遮光對松屬3個樹種幼樹光合特性和熒光參數的影響

王　巧，聶　鑫，劉秀梅，王華田，孟憲鵬，曹桂萍，李　健，黃昌豹（1.山東農業大學　山東省高校森林培育重點實驗室，山東 泰安 271018；2.國家林業局 泰山森林生態系統定位研究站，山東 泰安 271018；.泰山風景名勝區管理委員會，山東 泰安271000）

遮光對松屬3個樹種幼樹光合特性和熒光參數的影響

王巧1，2，聶鑫1，2，劉秀梅1，2，王華田1，2，孟憲鵬3，曹桂萍3，李健3，黃昌豹3
（1.山東農業大學山東省高校森林培育重點實驗室，山東 泰安 271018；2.國家林業局 泰山森林生態系統定位研究站，山東 泰安 271018；3.泰山風景名勝區管理委員會，山東 泰安271000）

通過搭建遮光棚模擬空曠地（不遮光對照）、林隙（46%遮光）、林下（81%遮光）等3種光照環境，研究了黑松Pinus thunbergii，油松Pinus tabuliformis，赤松Pinus densiflora等幼樹葉片光合特性和葉綠素熒光動力學特征隨梯度光照強度的變化規律，以期了解3個樹種對不同光環境的適應性對策，為華北地區人工林的天然更新及長期經營提供理論依據。結果表明：隨著光照強度的降低，黑松幼樹凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），水分利用效率（EWUE），性能指數（Iabs），質體醌庫的面積（Sm），PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE），單位反應中心吸收（ABS/RC）、捕獲（TRo/RC）、用于電子傳遞（ETo/RC）的能量均減小。油松幼樹凈光合速率（Pn），水分利用效率（EWUE），性能指數（Iabs），PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE），單位反應中心吸收（ABS/RC）、捕獲（TRo/RC）、用于電子傳遞（ETo/RC）的能量在46%遮光條件下達到最大值。赤松幼樹光合特征參數及葉綠素熒光參數在不同遮光條件下差異不顯著（P＞0.05）。因此，赤松對弱光的利用能力最強，能夠適應不同的光照環境；黑松在光照充足的環境中生長狀況較好；油松適宜在輕度遮光的林隙環境中生長。圖2表2參28

植物生理學；遮光；松屬；光合特性；葉綠素熒光

進入21世紀以來，隨著中國經濟社會的發展，對森林的功能需求逐步由傳統的木材生產轉為生態效益、經濟效益和社會效益的多功能需求。實行森林分類經營以后，對納入生態公益林的現有人工林如何經營，一直是中國林業主管部門、科技工作者和森林經營技術人員思考和關注的重大問題［1－2］。人工林近自然經營理論的提出，為中國人工營造的生態公益林實現長期經營提供了有力的理論支撐［3－5］。通過合理撫育森林以促進森林天然更新，或通過人工林下播種或植苗方式實現林下更新，逐步將現有單層同齡純林轉化為異齡復層混交林，以達到人工林天然化經營的目的，從而實現對森林系統的長期經營。林下幼樹更新是人工林近自然化過程中的關鍵。幼樹階段是個體生命周期中對環境影響最為敏感和最為脆弱的時期［6－7］。光作為影響植物生長的重要生態因子［8］，因冠層結構和郁閉度的差異，導致森林群落下層出現大小不等的光斑和光強度，甚至光譜成分亦有差異，并且隨時間呈現出動態變化。光輻射量的變化制約著幼樹的更新、存活和生長［9－10］，在樹木生理特征上引起直接而迅速的響應。林下幼樹的暗呼吸速率、光補償點和光飽和點均隨著光強的降低而降低［11－13］。光合原初反應和葉綠素熒光存在著密切關系，葉綠素熒光技術可以快速檢測植株在脅迫下光合作用的真實行為，評價光合機構的功能和環境脅迫對它的影響。慢相熒光動力學參數主要揭示了光合暗反應啟動后的光能利用和分配情況［14］，而快相熒光動力學JIP測定技術可以分析光合作用的光反應過程和能量流程，并因其方便、快捷、無損、信息豐富等優點開始應用于植物光合功能的研究當中［15－16］。植物在弱光環境中葉綠素的慢相熒光動力學參數PSⅡ光化學效率、非光化學猝滅系數增加，光化學猝滅系數和電子傳遞速率逐漸降低［11，17－19］。針對松屬Pinus樹種光合作用和葉綠素熒光動力學特征對梯度光強的響應尚缺乏必要研究，快相熒光動力學技術在光逆境下的研究還未見報道。本研究以華北地區山地森林生態系統中的主要針葉樹種油松Pinus tabuliformis，黑松Pinus thunbergii，赤松Pinus densiflora等3個樹種為研究對象，采用人工遮光的方法模擬曠地、林隙、林下3種不同的光照強度，對不同光強下3個樹種幼樹的光合生理特性和快相葉綠素熒光動力學特性進行了對比研究，探討它們在不同光輻射下的光保護機制和光合機構的光反應過程，研究3個松屬樹種的天然更新能力與近自然森林經營的關系，揭示3個樹種對梯度光環境的適應對策，從而為華北地區山地人工林的撫育和長期經營提供理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗地概況

試驗在山東農業大學南校區林學實驗站（36°16′N，117°11′E）進行。該地區屬于溫帶季風大陸性氣候，四季分明，年均溫為12.8℃，極端高溫40.0℃，極端低溫－20.0℃，≥10℃積溫4 283.1℃，無霜期186.6 d，年降水量600～700 mm，降水分布不均勻，相對濕度65%。

1.2試驗材料與試驗設計

試驗材料為生長健壯的2年生實生油松、黑松、赤松營養袋苗，于2013年11月栽植于山東農業大學南校區林學試驗站，2014年5月用黑色遮光網搭建遮光棚對供試材料進行遮光處理。遮光棚為東西向，高為2.0 m，南北開敞以便于通風透氣。設置不遮光、1層遮光網覆蓋、2層遮光網覆蓋，形成不遮光對照，46%，81%不同遮光強度3種處理，分別模擬空曠地、林隙和林冠下生境光照條件。栽植苗木12株·小區－1，株距為30 cm，行距為50 cm，重復3次。遮光處理3個月后，于8月中旬進行光合和快相葉綠素熒光參數的測定。

1.3測定方法

1.3.1光合作用參數的測定在不遮光處理的油松、黑松、赤松幼樹中，各選擇3株·小區－1長勢健壯均一的幼樹，在當年新梢中部選擇5束針葉，用配備針葉葉室［PP SYSTEMS PLC（C）］的便攜式光合測定系統（CIRAS-2）對光響應曲線進行測定?？刂拼髿舛趸寄柗謹?00 μmol·mol－1，葉室溫度24～26℃，相對濕度 40%±5%，發光二極管（LED）光源控制光合有效輻射強度梯度為 1 400，1 200，1 000，800，700，600，500，400，300，200，100，0 μmol·m－2·s－1。每個光照強度下設定數據采集時間為2 min，于晴天9：00－11：30進行測定。同時在不遮光處理、46%遮光處理和81%遮光處理的油松、黑松、赤松小區內各選擇3株長勢良好健壯均一的幼樹，測定針葉葉片的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），胞間二氧化碳摩爾分數（Ci）和水分利用效率（EWUE），重復測定3次·株－1，LED光源控制光合有效輻射強度為1 200 μmol·m－2·s－1。用于光合作用參數測定的針葉采集后，放于自封袋，置于冰盒中帶回，用EPSON PERFECTION V700 PHOTO根系掃描儀掃描針葉特征影像，應用根系分析軟件WINzip獲取針葉面積數據。凈光合速率-光響應曲線在低光強（0～200 μmol·m－2·s－1）下呈直線部分的斜率即表觀量子效率（EAQY），將測得的凈光合速率（y）與相應的光量子（x）做直線回歸y＝a＋bx，其中a為暗呼吸速率，b為表觀光量子效率，a/b為光補償點，即該直線與X軸的交點為其光補償點（PLCP），與Y軸的交點則為光下的暗呼吸速率（Rd），光飽和點（PLSP）由拋物線模型y＝ax＋bx＋c，以Pnmax時的光合有效輻射（RPAR）值計算。水分利用效率（EWUE）的計算公式為：EWUE＝Pn/Tr。

1.3.2快相葉綠素熒光參數測定采用Handy PEA（Plant Efficiency Analyser；Hansatech Instrument Ltd.，英國）測定3種松樹在不同遮光處理下的快相葉綠素熒光參數。將針葉平鋪在熒光夾中，覆蓋住4 mm2的測試孔。暗適應20 min后，由650 nm的紅光誘導，在3 000 μmol·m－2·s－1的飽和光強下，測定1 s，選取3株·小區－1長勢一致的健壯幼樹，重復測定3次·株－1。用PEA Plus V1.10專業軟件對快相葉綠素熒光參數性能指數（Iabs），質體醌庫的大?。⊿m），PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO），PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE），單位反應中心吸收的能量（ABS/RC），單位反應中心捕獲的能量（TRo/RC），單位反應中心用于電子傳遞的能量（ETo/RC）進行整理。

2　結果與分析

2.1全光照條件下油松、黑松、赤松的光響應

分析圖1和表1可知：在全光照條件下，油松、黑松、赤松等3個樹種的凈光合速率均隨著光合有效輻射量的增加呈現出大幅度增加的規律，到達一定程度后趨于平穩，達到光飽和點之后，隨著光強的增加，凈光合速率開始下降。最大凈光合速率（Pnmax）反映了植物的生長速度。赤松最大凈光合速率（Pnmax）最大，黑松次之，油松最??；暗呼吸速率（Rd）反映出在沒有光照條件下的呼吸速率，暗呼吸速率呈現出油松＞黑松＞赤松的規律；光飽和點（PLSP）和光補償點（PLSP）反映了植物利用強光和弱光能力的大小，黑松光飽和點最高，赤松光補償點最低；表觀量子效率（EAQY）反映了植物的耐蔭性以及在弱光下吸收、轉化和利用光能的能力，表觀量子效率呈現出赤松＞油松＞黑松的規律。在3種松樹中，赤松最大凈光合速率最大，暗呼吸速率最小，光補償點最低，表觀量子效率最高，表明赤松對弱光的利用能力最強。

2.2遮光對油松、黑松、赤松光合參數的影響

表1　3個松屬樹種全光照條件下光合參數Table 1　Photosynthetic parameters of 3 pine species under 100%light regimes

圖1　松屬3個樹種全光照條件下光響應曲線Figure 1　Photosynthetic light response curves of3 pine species under 100%light regimes

圖2　不同遮光條件對3個松屬樹種光合參數的影響Figure 2　Photosynthetic parameters of 3 pine species under different light regimes

分析圖2可知：光照條件的差異對黑松、油松、赤松的光合作用能力產生了不同的影響。3種松樹幼樹凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（EWUE）在不同光照條件下差異顯著（P＜0.05）。在全光照條件下凈光合速率呈現出黑松＞赤松＞油松的規律，而在遮光條件下，油松＞赤松＞黑松；赤松蒸騰速率最大，隨著遮光度的增加，油松的蒸騰速率大于黑松；全光照條件下水分利用效率呈現出黑松＞油松＞赤松的規律，46%遮光條件下赤松＞油松＞黑松，81%遮光條件下黑松和油松水分利用效率大于赤松。遮光度越高，黑松幼樹的凈光合作用能力越低，蒸騰速率與水分利用效率也隨之降低，而胞間二氧化碳摩爾分數在46%遮光條件下＞81%遮光＞對照，凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分數及水分利用效率均具有顯著差異（P＜0.05）；油松幼樹的凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分數分別呈現出46%遮光＞81%遮光＞對照、81%遮光＞46%遮光＞對照、46%遮光＞對照＞81%遮光的規律，不同遮光條件下的水分利用效率差異不顯著（P＞0.05），46%遮光條件下利用率較高；赤松幼樹的凈光合速率和蒸騰速率在不同遮光條件下差異不明顯（P＞0.05），水分利用效率在46%遮光條件下利用率最高。從黑松、油松、赤松在不同光照條件下的光合特征參數的變化可以看出，黑松幼樹對光強變化的適應能力強，但是不耐陰；油松幼樹有一定的耐陰能力，在46%遮光條件下光合作用能力較強；赤松幼樹耐陰性強，能夠很好地在光合有效輻射量低的條件下生存。

2.3遮光對油松、黑松、赤松快相葉綠素熒光參數的影響

葉綠素熒光可以從一定程度上反映環境因子對植物的影響，快相葉綠素熒光參數能夠深入地揭示以PSⅡ為主的植物光合機構對環境的適應機制。遮光條件下PSⅡ反應中心及受體側的變化及能量流動情況如表2所示。性能指數Iabs反應光合機構的狀態，黑松和油松的性能指數優于赤松，在0.05水平上差異顯著。不同遮光條件下黑松的性能指數差異不顯著（P＞0.05），但隨著遮光度的增加性能指數降低；油松的性能指數有顯著的差異（P＜0.05），在46%遮光狀況下最大；赤松的性能指數差異不明顯（P＞0.05）。3種松樹在遮光條件下，PSⅡ受體側電子受體庫（PQ）的容量（Sm）均變小，從QA－進入電子傳遞鏈的電子減少，黑松和油松變化差異明顯，赤松無明顯變化。黑松、油松和赤松PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO）及PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE）差異顯著（P＜0.05），赤松PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率低于油松和黑松，但是PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率高于油松和黑松。遮光程度越大，黑松PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率和PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率越??；油松在46%遮光條件下效率最高；赤松的PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率和PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率不受遮光條件的影響。

表2　不同遮光條件對3個松屬樹種快相葉綠素熒光參數的影響Table 2　Effects on snapshot chlorophyll fluorescence parameters of 3 Pine species under different light regimes

3種松樹在遮光條件下單位反應中心吸收的能量（ABS/RC），捕獲的能量（TRo/RC）以及用于電子傳遞的能量（ETo/RC）有顯著的差異（P＜0.05）。赤松單位反應中心吸收、捕獲及電子傳遞的能力均大于黑松和油松，PSⅡ光合機構對光能的利用能力最強。黑松單位反應中心對光能的吸收、捕獲及利用能力在全光照條件下最強，隨著光合有效輻射量的減小對光能的利用能力降低；油松在46%遮光條件下單位反應中心對光能的利用能力最強；光合有效輻射量的變化對赤松單位反應中心的光能利用效率無顯著的影響（P＞0.05）?？煜嗳~綠素熒光參數結果表明：油松光合機構的狀態以及PSⅡ反應中心捕獲的能量在QA與QB間的傳遞效率優于黑松和赤松，但是赤松單位反應中心吸收及用于電子傳遞的能量均顯著大于黑松和油松，能量利用效率高，致使PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率高。

3　討論與結論

植物最大凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點、光補償點以及表觀量子效率的高低能夠直接反映植物對弱光的適應性和捕獲光量子用于光合作用的能力。植物的光補償點越低，越有利于適應弱光環境，在弱光下進行光合作用，并且低光補償點、高光飽和點的植物對復雜的光環境有更強的適應性。植物光合機構每吸收1 mol光量子進行光合作用后釋放出的氧氣的摩爾數或者同化的二氧化碳的摩爾數越高，則表觀量子效率越高，植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體越高，植物耐陰性越強［22－23］。最大凈光合速率大則植物的凈光合潛能大，生長速度快。暗呼吸速率小則代謝和生理活動消耗的光合產物少。本研究中，赤松幼樹具有最低的光補償點和暗呼吸速率、較高的光飽和點、最高的表觀量子效率和最大凈光合速率，因此，在黑松、油松和赤松3種樹種當中，赤松苗木耐蔭性強并且能夠適應各種不同的光環境。

光照是影響植物凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分數及水分利用效率的重要因素，不同植物對光強變化的響應特征不同。經過3個月的遮光處理，不同遮光條件下黑松、油松和赤松對光環境的反映有明顯的不同。黑松的凈光合速率、蒸騰速率與遮光程度呈現出負相關的關系，遮光強度越大，光合參數值凈光合速率、蒸騰速率越小，體現植物在長期適應過程中為達到光合作用和蒸騰作用的最佳狀態而形成的適應策略的水分利用效率也減少，弱光條件下氣孔限制值降低，胞間二氧化碳摩爾分數升高，有利于二氧化碳的固定和植物對光能的利用率［24－25］，然而凈光合速率仍然下降，則捕獲光合有效輻射量不足是遮光條件下光合速率下降的主要原因。油松的凈光合速率、水分利用效率在46%遮光條件下最大，而蒸騰速率、胞間二氧化碳摩爾分數則隨遮光程度增大而增大，可能是因為在全光照條件下，光抑制對光合反應中心造成一定的損傷，并且強光下細胞壁加厚影響氣體交換速率以及呼吸速率增強［26］，導致全光照條件下油松幼樹光合能力并未明顯高于46%遮光條件下的光合能力。赤松幼樹因其光補償點低，表觀量子效率高，對弱光利用能力強，所以赤松的凈光合速率、蒸騰速率在不同光環境中無顯著差異。徐飛等［25］對麻櫟Quercus acutissima，刺槐Robinia pseudoacacia光合特性對不同光照強度的響應結果表明，隨遮光程度的增加，麻櫟的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度逐漸降低，刺槐的凈光合速率則在適度遮光下最大。溫達志等［27］對黧蒴Castanopsis fissa和九節Psychotria rubra的研究表明：與全光照相比，遮光下植物葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳摩爾分數與大氣二氧化碳摩爾分數之比變化不明顯。因此，在不同光照條件下生長的植物，光合速率的變化與植物的種類及其所處的環境有關，并且呈現出不同的變化規律。

光環境的變化不僅影響植物的光合與蒸騰，還引發植物光合機構的能量流動和電子傳遞的變化，從而導致植物光合機構功能異常。天線色素（Chl）吸收的能量（ABS）一部分以熱能和熒光（F）的形式耗散掉，另一部分被反應中心（RC）捕獲（TR），反應中心的激發能轉化成還原能之后將QA還原成QA－，QA－被重新氧化產生電子傳遞（ET），傳遞的電子用于固定二氧化碳或其他途徑。黑松、油松和赤松幼樹在遮光條件下單位反應中心吸收的能量（ABS/RC），捕獲的能量（TRo/RC）以及用于電子傳遞的能量（ETo/RC）的不同，引起3種松屬樹種在弱光下對光響應機制的差異。赤松幼樹在全光照、46%遮光及81%遮光條件下單位反應中心吸收、捕獲以及用于電子傳遞的能量大于黑松和油松，并且差異顯著（P＜0.05），赤松的電子傳遞效率（ETR）高，利用弱光的能力強。隨著生長光強的減弱，黑松單位反應中心吸收、捕獲以及用于電子傳遞的能量值降低，表明遮光降低了黑松葉片PSⅡ光合電子傳遞活性，遮光條件下黑松單位反應中心吸收的能量沒有明顯減少，但是單位反應中心捕獲的能量以及用于電子傳遞的能量值顯著降低（P＜0.05），因此，熱耗散掉的能量比例升高，為碳同化積累的能量減少，這可能是黑松對弱光適應的一種保護機制，與劉建鋒等［11］對遮光條件下崖柏Thuja sutchuenensis的葉綠素熒光動態變化情況相同。油松在全光照條件下過剩光能導致PSⅡ光反應中心關閉，而在46%遮光條件下單位反應中心吸收、捕獲以及用于電子傳遞的能量值增大，說明遮光導致PSⅡ光反應中心開放度增加。遮光處理能夠導致PSⅡ反應中心活性下降，電子傳遞過程受到抑制，同化力供應不足，植物的光合碳同化能力被限制。PSⅡ和PSⅠ在電子傳遞體PQ、細胞色素b6f復合體與質藍素的協同作用下完成植物光合作用［28］，PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率（ΨO）及PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率（ΨRE）的變化表明了電子在QA，QB及PSⅠ間的傳遞狀況。黑松幼樹在弱光條件下PSⅡ捕獲的能量從QA傳遞到QB的效率及PSⅡ捕獲的能量從QB傳遞到PSⅠ的效率減小，PSⅡ受體側功能破壞，QB向PSⅠ的電子傳遞受到抑制，而QB作為光合電子傳遞過程中含量最多的電子傳遞體，因它們既傳遞電子，又傳遞質子的特異性，成為光合電子傳遞的關鍵步驟和限速環節，因而QB的活性被抑制，影響到PSⅠ正常的生理功能，最終致使光合作用能力下降［15-16］。

綜上所述，黑松、油松和赤松幼樹在弱光下的光響應和葉綠素熒光響應狀況不同。赤松幼樹光補償點低、表觀量子效率高、凈光合速率高、PSⅡ反應中心對電子的傳遞能力強，對弱光的利用能力強，在曠地、林隙、林下不同光照強度條件下均能較好地生長。黑松幼樹在弱光條件下凈光合速率和PSⅡ反應中心活性均降低，電子傳遞過程受抑制，光合作用能力減弱。黑松在林隙及林下照光不充足的環境中難以保持良好的生長狀態，因此，黑松幼樹適宜在曠地生存。強光抑制油松PSⅡ反應中心的開放度，在輕度遮光條件下光合作用能力最強，油松適宜在林隙環境中生存。在黑松、油松、赤松等3種松屬樹種人工林近自然化經營過程中，應當分別選取不同的擇伐方式，為其提供適宜幼樹天然更新的光環境條件，以保持森林最基本的自然結構特征，從而使森林的生態功能最大程度地發揮出來，為國家的社會發展奠定堅實的生態環境基礎。

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Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of three Pinus tree species with shading

WANG Qiao1，2，NIE Xin1，2，LIU Xiumei1，2，WANG Huatian1，2，MENG Xianpeng3，CAO Guiping3，LI Jian3，HUANG Changbao3
（1.Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province，Shandong Agriculture University，Tai'an 271018，Shandong，China；2.Taishan Forest Ecosystem Research Station，State Forestry Administration，Tai'an 271018，Shandong，China；3.Taishan Scenic Area Management Committee，Tai'an 271000，Shandong，China）

Seedling stage is the most sensitive and vulnerable period of the individual life cycle on the environment.The update，survival and growth of young trees influenced larger by the change of light radiation.This paper focused the study on the change rule of young tree leaf photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence kinetics characteristics along with the change of light intensity，which were three species，Pinus thunbergii，Pinus tabuliformi，Pinus densiflora.The goal was to investigate the three species'adaptive strategy to different light environments through building shading to mimic the open place，gap，understory（i.e.0%，46% and 81%sun-shading）and provide theoretical for natural regeneration and long-term management of plantations in north China.Variables including Pn（net photosynthetic rate），Tr（transpiration rate），EWUE（water use efficiency），Iabs（performance index on absorption basis），Sm（normalized total complementary area above the OJ-I-P transit），ΨO（probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyondQA－（electron transfer mediators）），ΨRE（probability that a trapped exciton moves an electron into the electron transport chain beyond QB－（electron transfer mediators）），ABS/RC（absorption flux per RC（per QAreducing PSⅡreaction center）），TRo/RC（trapped energy flux per RC），ETo/RC（electron transport flux per RC）had been measured.The results showed that：For the photosynthetic parameters，the photosynthetic parameters of three Pinus trees were significantly different（P＜0.05）and Pnwas the largest with P.densiflora seedlings.Pn，Trand EWUEof P.thunbergii decreased with the shading degree increasing；Pnof P.tabuliformis reached maximum under 46%shading degree with Trand EWUEreaching maximum under 81%shading degree；Pn，Trand EWUEof P.densiflora showed no obvious differences.For the chlorophyll fluorescence kinetics parameters，the Iabs，Sm，ΨO，ΨRE，ABS/RC，TRo/RC，ETo/RC under different shading degree of the three Pinus trees were significantly different（P＜0.05）.Iabs，Sm，ΨO，ΨRE，ABS/RC，TRo/RC and ETo/RC of P.thunbergii had the same rule with the photosynthetic parameters；Iabs，ΨO，ΨRE，ABS/RC，TRo/RC and ETo/RC of P.tabuliformis reached maximum under 46%shading degree with Smreaching maximum under 81%shading degree；The chlorophyll fluorescence kinetics parameters of P.densiflora wasn't significantly different when the shading degree changed （P＞0.05）.In general，P.densiflora had the strongest ability of using weak light and could adapted to various light environments；P.thunbergii grew well with enough light while P.tabuliformis grew well in light shaded gap.［Ch，2 fig.2 tab.28 ref.］

plant physiology；shade；Pinus；photosynthetic characteristics；chlorophyll fluorescence parameters

S718.3；S791.24

A

2095-0756（2016）04-0643-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.013

2015-07-12；

2015-10-16

國家林業公益性行業科研專項（201104002-6）；山東省泰安市科技計劃項目（2011-40）

王巧，從事風景林與城市林業研究。E-mail：1029379692@qq.com。通信作者：王華田：教授，博士生導師，從事森林培育與森林生態等研究。E-mail：wanght@sdau.edu.cn