甜菜不同生育期植株中錳含量變化及其吸收性能的研究

邵科，李滿紅，邵世勤，李國龍，張少英*（.內蒙古農業大學甜菜生理研究所，呼和浩特0008；.內蒙古生物技術研究院，呼和浩特0000）

甜菜不同生育期植株中錳含量變化及其吸收性能的研究

邵科1，2，李滿紅2，邵世勤1，李國龍1，張少英1*
（1.內蒙古農業大學甜菜生理研究所，呼和浩特010018；2.內蒙古生物技術研究院，呼和浩特010020）

以6個甜菜品種為材料，研究了生育期植株中錳含量變化與吸收性能的特點及其需求量。結果表明：1）甜菜植株中錳含量在不同生育期有所變化和差異，其中在葉叢快速生長期（7月5日）含量最高，分別為植株中66.64 mg/kg、葉叢中90.44 mg/kg、塊根中39.51 mg/kg，到收獲期其含量分別降為38.75 mg/kg、52.04 mg/kg和37.37 mg/kg；2）錳在植株中積累量，隨生育進程由少到多，到收獲期甜菜積累量平均為16.159 mg/株；3）甜菜對錳吸收性能最強的時期在葉叢快速生長期，每株甜菜吸收錳0.300 mg/d，其次在塊根及糖分增長期（0.139 mg/株·d），這兩個時期占生育期總吸收性能的75.43%；4）每生產1t甜菜需錳量14.424g（品種間為12.934～14.992g），每生產1kg糖需錳量0.0843g（品種間為0.0778～0.0881g）。

甜菜；錳含量；積累量；吸收性能；需求量

錳的缺乏已經成了一個嚴重威脅全球農作物的營養問題［1］。錳是一個非常重要的微量元素，它是葉綠體的結構部分，是維持葉綠體結構所必需的微量元素，而且在光合電子傳遞系統中，錳參與氧化還原過程，是光系統Ⅱ（PSⅡ）中的氧化劑，直接參與PSⅡ的電子傳遞反應［2-4］。錳也是許多酶的組成成分，而且對許多酶構活性特別是糖酵解和三羧酸循環中的各種酶起重要的調節作用，如錳離子特異性的激活脫羧酶和脫氫酶［5-6］。錳也是許多輔酶的活化離子，錳可促進氨基酸合成肽鍵，有利于蛋白質的合成［7］。錳缺乏會直接影響植物光合產物的形成和干物質的積累，對植物地上和地下部生長均會產生明顯的抑制，并使根冠比降低［8］。在各器官中缺錳也會使可溶性碳水化合物的含量顯著降低，這主要是由于光合作用受抑制引起的，而且也會使葉綠體膜成分如糖脂、多聚不飽和脂肪酸含量都降低［9-10］。錳對植物的氮素代謝有著顯著的影響，缺錳的葉片中游離氨基酸有所累積，這種累積與蛋白質的減少有關，可能是由于缺錳影響到蛋白質的合成所致［11］；缺錳的植株側根的形成會完全停止，細胞分裂和伸長都同時受到抑制，而且對細胞伸長的抑制程度明顯高于細胞分裂［12］。如果甜菜缺錳，首先在幼嫩葉片上失綠發黃，但葉脈和葉脈附近仍保持綠色，但隨著程度的增加，葉面出現黑褐色細小斑點，并逐漸擴大，散布于整個葉片，最終使葉片卷曲凋零，而且甜菜植株瘦小，根系發育不良，含糖率明顯下降［13］?；阱i在甜菜生育期代謝變化特點的研究較少，本文從揭示甜菜錳變化規律及其需求量角度出發，研究了甜菜生長階段植株中錳含量變化與吸收性能特點及其需求量，為甜菜合理栽培提供一定的理論基礎。

1　材料與方法

1.1供試品種

國內品種：農大甜研4號（由內蒙古農業大學甜菜生理研究所提供），包育302（由包頭華資實業股份有限公司甜菜研究所提供），內甜抗201（由內蒙古農牧科學院甜菜研究所提供）。

國外品種：KWS9412（德國），ADV0420（荷蘭），ZD204（中德合育）（皆由包頭華資實業股份有限公司甜菜研究所提供）。

1.2試驗設置

本試驗在內蒙古甜菜生產基地試驗區進行。栽培土層0～30 cm，土壤pH=7.59，土壤有機質含量為18.0 g/kg，全氮量1030.00 mg/kg，速效磷含量23.09 mg/kg，速效鉀含量145.00 mg/kg，有效錳2.303 mg/kg。將試驗地劃分為36個小區，小區面積10.0 m×6.0 m，6個品種隨機排列，6次重復，分取樣區和計產區。4月13日機械覆膜、人工點播，行距采取寬行60 cm，窄行40cm，株距27cm，各品種保苗株數70245～70650株/hm2，田間管理一致，10月3日收獲并測產檢糖。

1.3生育期取樣

生育期劃分依據《甜菜生理學》［14］。生育期6次取樣，分別于苗期（5月22日、6月5日），葉叢快速生長期（7月5日），塊根及糖分增長期（8月4日），糖分積累期（9月3日）和最后收獲（10月3日）進行。

取樣株數與處理：每個品種第一次取樣150株，以后各時期取樣50株，求出各品種單株重，并分葉叢和塊根兩部分，從中分別取樣、處理、切碎、烘干、磨碎、備用。

1.4測定方法及數據處理

試區土壤養分分析據《土壤農化分析》［15］；植株中錳含量測定采用原子吸收法（GB/T 13885-2003）［16］；塊根重測定采用重量法、塊根含糖率采用旋光儀法。所有數據均采用Excel 2010和SAS6.0軟件進行處理。

2　結果與分析

2.1甜菜生育期植株中錳含量變化特點

甜菜植株（全株）、葉叢和塊根中的錳含量變化情況分別列入表1、表2和表3，均以6個品種的平均值計算。從全株的錳含量變化特點看出，其含量最多的時期在葉叢快速生長期（7月5日），干物質中含有錳66.64 mg/kg；其次在苗期的早期（5月22日），含量為60.67 mg/ kg；隨著生育進程，錳代謝逐漸減弱，到收獲期降為38.75 mg/kg。品種間在不同生育階段有所變化和差異，尤以苗期差異最為顯著，例如，5月22日，農大甜研4號含量為69.22 mg/kg，而ADV0420為48.85 mg/kg；6月5日，內甜抗201含量為61.32 mg/kg，而ZD204卻為33.14 mg/kg。

葉叢中錳含量變化特點同植株中一樣，只是每個生育階段的含量皆高于植株，從苗期到收獲期的6次測定結果分別為：66.55 mg/kg、57.36 mg/kg、90.44 mg/kg、79.59 mg/kg、62.07 mg/kg和52.04 mg/kg。品種間以葉叢快速生長期（7月5日）農大甜研4號和ADV0420的差異最為顯著，前者含量為105.83 mg/kg，后者卻為61.71 mg/kg。塊根中錳含量變化特點仍同植株中一樣，不同的是各品種在不同生育階段的含量皆低于植株，更低于葉叢，從5月22日到10月3日的含量分別為34.22、23.52、39.51、39.02、36.61和37.37 mg/kg。

表1　甜菜生育期植株中錳素含量（mg/kg DW）

表2　甜菜生育期葉叢中錳素含量（mg/kg DW）

表3　甜菜生育期塊根中錳素含量（mg/kg DW）

2.2甜菜生育期植株中錳積累量及其分配特點

表4　甜菜生育期植株中錳素積累量（mg/株）

甜菜生育期植株（全株）、葉叢和塊根中的錳積累量變化情況分別列入表4、表5和表6。從6個品種植株中錳積累量看出，苗期（5月22日）積累量最少（0.0683～0.0983 mg/株），隨著生育進程，積累量增多，到收獲期每株甜菜積累量平均達16.159 mg/株。積累量最多的品種為KWS9412和內甜抗201，分別為17.038 mg/株和16.587 mg/株。

葉叢中錳積累量變化特點是：由苗期到塊根及糖分增長期，積累量由少到多（0.0788～7.251 mg/株），從糖分積累期積累量逐漸減少，到收獲期降為4.419 mg/株。

塊根中錳積累量在整個生育期，從苗期到收獲期積累量分別為0.00520、0.109、2.755、6.134、9.229和11.740 mg/株；但與葉叢比較，塊根及糖分增長期以前，其積累量低于葉叢，但從糖分積累期到收獲期，積累量分別是葉叢的1.75倍和2.65倍，這表明甜菜生育后期，植株中的大部分錳積累在塊根中。

圖1　甜菜生育期植株中錳在葉叢中和塊根中的分配

表5　甜菜生育期葉叢中錳素積累量（mg/株）

表6　甜菜生育期塊根中錳素積累量（mg/株）

表7　甜菜生育期植株吸收錳素性能（mg/株·d）

表8　甜菜產質量與錳素積累總量

甜菜生育期植株中錳積累量分配在葉叢和塊根中的比例（圖1）可知，由苗期到收獲期，分配在葉叢中的由多到少，依次占93.80%、86.56%、72.00%、54.17%、36.26%和27.35%；分配在塊根中的由少到多，依次占6.20%、13.44%、28.00%、45.83%、63.74%和72.65%。在塊根及糖分增長期以前，葉叢中的分配量多于塊根，尤以苗期最為顯著，糖分積累期到收獲期塊根中的分配量多于葉叢。

2.3甜菜生育期植株吸收錳性能的特點

根據甜菜生育期植株中錳積累量（表4），以每天每株甜菜吸收錳量作為吸收錳性能的指標。從6個品種的吸收性能（表7）看出，葉叢快速生長期（6月5日至7月5日），是吸收錳性能最強的時期，每天每株甜菜吸收錳平均為0.300 mg，占生育期總吸收性能的51.55%，其次在塊根及糖分增長期［0.139 mg/（株·d）］（7月5日至8月4日），占總吸收性能的23.88%，這兩個時期占總吸收性能的75.43%；吸收性能較弱的時期在糖分積累期［0.036 mg/（株·d）］（8月4日至9月3日）。品種間的顯著差異在塊根及糖分增長期（7月5日至8月4日），例如ADV0420吸收性能為0.214 mg/（株·d），而農大甜研4號卻為0.050 mg/（株·d）。

2.4甜菜產質量對錳的需求量

本試驗條件下，6個品種平均公頃產量為78.97t、含糖率17.12%、產糖量13.51t，并根據總株數（70500株/hm2）的錳積累總量1139.19 g（表8）推算，每生產1t甜菜需錳14.425 g（品種間為12.934～14.992 g），每形成1 kg糖需錳0.0843 g（品種間為0.0788～0.0881 g）。

3　結論

3.1甜菜植株中錳含量在不同生育期有所變化和差異，其含量最多的時期在葉叢快速生長期（7月5日），其含量為植株中66.64 mg/kg、葉叢中90.44 mg/kg、塊根中39.51 mg/kg，隨著生育進程，到收獲期其含量分別降為38.75 mg/kg、52.04 mg/kg、37.37 mg/kg，品種間差異最顯著的時期在苗期和葉叢快速生長期，例如，6月5日，內甜抗201含量為61.32 mg/kg、ZD204為33.14 mg/kg；7月5日，包育302含量為75.62mg/kg、ADV0420為47.20 mg/kg。

3.2錳在植株中積累量隨生育進程逐漸由少到多，到收獲期每株甜菜積累量平均達到16.159mg，其中，葉叢中的積累量從苗期至塊根及糖分增長期，由少到多（0.0788～7.251mg/株），從糖分積累期逐漸減少，到收獲期降為4.419 mg/株；塊根中的積累規律同植株，但積累量低于植株，其次，塊根及糖分增長期之前，積累量低于葉叢，而糖分積累期到收獲期積累量分別是葉叢的1.75倍和2.65倍；其分配特點是，塊根及糖分增長期之前，葉叢中的分配量多于塊根，尤以苗期最為顯著，糖分積累期到收獲期塊根中的分配量多于葉叢。

3.3甜菜對錳吸收性能最強的時期在葉叢快速增長期（6月5日至7月5日），每天每株甜菜吸收錳0.300mg，占生育期總吸收性能的51.55%，其次在塊根及糖分增長期（0.139mg/株·d），占總吸收性能的23.88%。這兩個時期占總吸收性能的75.43%。

3.4每生產1t甜菜需錳14.424g（品種間為12.934～14.992g），每形成1kg糖需錳0.0843g（品種間為0.0788～0.0881g）。上述結果對甜菜生產上合理施用錳具有重要的理論和實踐意義。

［1］Yang X E，Chen W R，Feng Y.Improving human micronutrient nutrition through biofortification in the soil-plant system:China as a case study［J］.Environ.Geochem.Health，2007，29:413-428.

［2］Lidon F C，Barreiro M，Ramalho J.Manganese accumulation in rice:impli-cations for photosynthetic functioning［J］.J.Plant Physiol，2004，161:1235-1244.

［3］Jiang W Z.Mn use efficiency in different wheat cultivars［J］.Environ.Exp.Bot，2006，57（1-2）:41-50.

［4］Millaleo R，Reyes-Diaz M，Ivanov A G，Mora M L，Alberdi M.Manganese asessential and toxic element for plants:transport，accumulation and resistance mechanisms［J］.J.Plant Nutr.Soil Sci，2010，10（4）:476-494.

［5］Ayoubi S；Mehnatkesh A；Jalalian A；Sahrawat KL；Gheysari M.Relationships between grain protein，Zn，Cu，Fe and Mn contents in wheat and soil and topographic attributes［J］.Archives of Agronomy and Soil Science，2014，60（5）:625-638.

［6］Brennan RF，Rolland MDA.Application of fertilizer manganese doubled yields of lentil grown on alkaline soils［J］.Journal of Plant Nutrition，2003，26（6）:1263-1276.

［7］Singh S，Bansal M L，Singh T P，Kumar R.Statistical Methods for ResearchWorkers［M］.Kalyani Publishers，New Delhi，2001.

［8］Khorobrykh S A，Khorobrykh A A，Yanykin D V，Ivanov B N，Klimov V V，Mano J.Photoproduction of Catalase-Insensitive Peroxides on the Donor Side of Manganese-Depleted Photosystem II:Evidence with a Specific Fluorescent Probe［J］.Biochemistry，2011，50（49）:10658-10665

［9］Loll B，Kern J，Saenger W，Zouni A，Biesiadka J.Lipids in photosystem II:interactions with protein and cofactors［J］.Biochim Biophys Acta，2007，1767（6）:509-519

［10］Umena Y，Kawakami K，Shen J R，Kamiya N.Crystal structure of oxygen-evolving photosystem II at a resolution of 1.9A［J］. Nature，2011，473（7345）:55-61

［11］Yadav D K.Evidence on the formation of singlet oxygen in the donor side photoinhibition of photosystem II:EPR spin-trapping study［J］.PLoS ONE，2012，7（9）:e45883

［12］Shevela D N，Khorobrykh A A，Klimov V V.Effect of bicarbonate on the water-oxidizing complex of photosystem II in the superreduced S-states［J］.Biochim Biophys Acta，2006，1757（4）:253-261

［13］Klimov V V，Shafiev M A，Allakhverdiev SI.Photoinactivation of the reactivation capacity of photosystem II in pea subchloroplast particles after a complete removal of manganese［J］.Photosynth Res，1990，23（1）:59-65

［14］邵金旺，蔡葆，張家驊.甜菜生理學［M］.北京：農業出版社，1991：1-6

［15］南京農業大學.土壤農化分析［M］.南京：農業出版社，1998

［16］中國標準出版社編輯室.GB/13885-2003中國農業標準匯編［S］.北京：中國標準出版社，2001

Contents and Uptake Capacities of Manganese in Sugar Beet at Different Growth Stages

SHAO Ke1，2，LI Man-hong2，SHAO Shi-qin1，LI Guo-long1，ZHANG Shao-ying1*
（1.Institute of Sugarbeet Physiology，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018；2.Biotechnology Research Institute of Inner Mongolia，Hohhot 010020）

Manganese element content change，accumulation and distribution，uptake capacity and demanded quantity of six cultivars of sugar beet（Beta vulgaris L.）at different growth stages were studied in a field experiment.The results showed that:1）Manganese content in sugar beet whole plant changed during different growth period.The metabolism of manganese element reached the most active status at the foliage rapid growth stage in different cultivars，its content was 66.64 mg/kg in the whole plant，90.44 mg/kg in foliage and 39.51 mg/ kg in root，respectively，whereas its content were reduced to 38.75 mg/kg，52.04 mg/kg and 37.37 mg/kg at the harvest stage，respectively.2）The accumulation of manganese in the whole plant with the development process increased gradually，and reached average 16.159 mg per plant at the harvest stage.3）Manganese element uptake capacities reached the highest at the foliage rapid growth stage，was 0.300 mg/plant/d；the root and sugar growth stage took the second higher，was 0.139 mg/plant/d.Manganese accumulation in these two stages accounted for 75.43%of the total manganese uptake capacities.4）For production of 1 ton of sugar beet，totally 14.424 g of manganese was required（range from 12.934 to 14.992 g among the six cultivars），and for production of 1 kg of sugar，totally 0.0843 g of manganese needed to be consumed（range from 0.0778 to 0.0881g among the six cultivars）.

sugar beet；manganese content；accumulation；uptake capacity；demanded quantity

S566.3

A

1007－2624（2016）05－0009－04

10.13570/j.cnki.scc.2016.05.004

2016-04-27

國家自然科學基金（31260347）；國家現代農業產業技術體系（CARS-210304）。

邵科（1986-），男，博士，內蒙古生物技術研究院，從事甜菜生理與分子生物學研究，E-mail：shaoke141@sina.com

張少英，教授，博導，E-mail:syzh36@aliyun.com