江蘇近海魚類群落組成和多樣性的季節變化

劉海林，仲霞銘，湯建華，熊 瑛，吳 磊，施金金，吳福權，冒 紅

（江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007）

江蘇近海魚類群落組成和多樣性的季節變化

劉海林，仲霞銘，湯建華，熊 瑛，吳 磊，施金金，吳福權，冒 紅

（江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007）

根據2006～2007年1周年江蘇近海單拖漁業資源調查資料，分析了魚類群落和多樣性的季節變化情況。結果表明，共調查魚類100種，四季共有種30種。暖溫性種類占64%，暖水性種類占21%，冷溫性種類占15%，僅星康吉鰻（Conger myriaster）為四季均出現的冷溫性種。夏季因沙海蜇（Rhopilema esculentum）暴發導致個別站位漁獲量為0，因此H′、J和D值均為0。以生物量計算的多樣性指數（H′）呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的特征；均勻度指數（J）秋季＞春季＞冬季＞夏季；豐富度指數（D）冬季＞秋季＞春季＞夏季，夏季各項指數均為最低。春季尖海龍（Syngnathus acus）為絕對優勢種，IRI值為8 029，赤鼻棱鳀（Thryssa kammalensis）和鮸（Miichthys miiuy）列2、3位，IRI值分別為2 436、1 182；夏季小黃魚（Larimichthys polyactis）為絕對優勢種，IRI值為6 725，其次為銀鯧（Pampus argenteus）和鮸，IRI值分別為1 781、1 408；秋季優勢種為棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）、黃鯽（Setipinna taty）、鮸，IRI值分別為1 761、1 528、1 403；冬季優勢種為赤鼻棱鳀、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、鳳鱭（Coilia mystus），IRI值分別為2 274、2 195、1 108。鮸已成為江蘇近海主要優勢種之一，應引起密切關注。夏季江蘇近海小黃魚和銀鯧主要以幼體居多，分布廣泛，幼體在索餌階段主要分布在呂四漁場禁漁區線附近。

魚類群落；多樣性指數；優勢種；季節變化；江蘇近海

江蘇近海是指與長江口漁場、呂四漁場和海州灣漁場相毗鄰的底拖網禁漁區線內側海域，水深一般不超過20 m，該海域長期以來一直是江蘇沿海漁民捕撈生產的重要場所。受蘇北沿岸流以及長江和淮河入海徑流等諸多因素影響，江蘇近海處于海淡水交匯區域，且中南部海域底質環境特殊，有70多條水下沙脊形成世界罕見的輻射沙脊群［1］，其獨特的生態功能和豐富的基礎餌料，成為多種經濟魚類的產卵場和索餌場所，形成國內著名的呂四漁場。隨著海洋捕撈力量和強度的加大以及環境的變化，該區域內魚類群落組成和多樣性已發生了較大的變化。目前國內眾多學者對有關海域的魚類群落結構和多樣性方面開展了大量的相關研究，涵蓋了包括南海北部［2］、東海中部和北部［3－6］、東海和黃海［7－9］以及渤海［10］，部分沿海城市附近海域［11－12］以及部分海島海域［13－14］、河口近岸［15－16］和港灣［17］等，但對江蘇近海魚類群落多樣性研究和闡述未見報道，本文利用2006～2007年一周年的拖網定點調查資料，對該區域內魚類群落和多樣性進行了分析，以期為江蘇近海資源保護和合理開發利用提供基礎資料。

1 材料與方法

資料來源于江蘇2006年至2007年的底拖網調查，調查區域為江蘇近海，調查時間為夏季（2006年7～8月）、冬季（2006年12月～2007年1月）、春季（2007年4～5月）和秋季（2007年10～11月）共4個季度，共設35個調查站位（圖1）。

圖1 江蘇近海漁業資源調查站位Fig.1 Location of samp ling stations in the offshore waters of Jiangsu

采用單拖網進行調查。調查船只主機功率184 kW，網具技術參數如下：125 m×59 m／36 m（規格±偏差小于10%），長周比L／C＝0.47。網口部2a＝270 mm，網囊部2a小于20 mm（選擇性低）。在距調查站位位置2 nmile處放網，每站位拖曳1 h。漁獲物總生物量在30～40 kg以下時，全部取樣分析；大于40 kg時，從中挑出大型的和稀有的標本后，從漁獲物中隨機取出樣品20 kg左右，然后把余下漁獲物按品種和不同規格裝箱，記錄該站次漁獲總生物量，從其中再留取特殊需要的樣品。在實驗室對每種游泳動物鑒定到種，并逐條記數和稱重。對各個調查站位的數據均按拖網時間和網次進行了標準化。

多樣性指數分析采用以下公式：

多樣性指數（H′）采用改進的Shannon-Wiener指數（H′）［2］：

Margalef種類豐富度指數（D）［18］：

D＝（S－1）／ln N

Pielou均勻度指數（J）［18］：

J＝H′／ln S

式中：Wi為i種魚類標準化后的生物量（kg· h－1），W、N為各站位準化后的全部魚類的生物量（kg·h－1）和個體數（ind·h－1）。S為魚類種數，Pi為i種魚類占該站位全部魚類的生物量和個體數比例。

采用Pinkas的相對重要性指數（IRI）來研究魚類群落優勢種［19］：

IRI＝（N%＋W%）×F

式中：N%為某一種類的個體數占總個體數的百分比，W%為某一種類的生物量占總生物量的百分比，F為某一種類出現的站位數占調查總站位數的百分比。

用SPSS軟件對H′、D、J進行標準誤的計算和方差檢驗。

2 結果與分析

2.1 魚類種類

江蘇近海共出現魚類100種，隸屬15目、53科、82屬，其中以鱸形目（Perciformes）出現最多，共有22科、36屬、43種，其次為鲉形目（Scorpaeniformes），有7科、11屬、12種（表1）。春夏秋冬各季出現的種類依次為62種、74種、58種、56種，夏季魚類種類最多，冬季最少，四季共有種為30種（表2）。

表1 江蘇近海魚類種類Tab.1 Fish species in the offshore waters of Jiangsu

2.2 魚類區系特征

調查區域地處黃海中南部，屬于黃海南部魚類區系特征［20］。夏季和冬季分別受黃海暖流和黃海中央冷水團以及蘇北沿岸流的影響，江蘇近海魚類的區系特征隨季節和海流的變動而變化。根據魚類的適溫特點，調查區域魚類分為3種類型［20］，即暖水性種（warm-water species）、暖溫性種（warm-temperate spcies）、冷溫性種（coldtemperate spcies）。

調查的魚類種類中，暖溫性種類占64%，暖水性種占21%，冷溫性種占15%，以暖溫性種占優勢。四季均出現的種類30種（表2），僅星康吉鰻（Conger myriaster）為冷溫性種，占3.33%；斑鰶（Konosirus punctatus）、尖海龍（Syngnathus acus）、香魚銜（Callionymus olidus）、焦氏舌鰨［Cynoglossus（Areliscus）joyneri］為暖水性種，占13.33%，其余為暖溫性種，占83.33%。

2.3 多樣性指數季節變化

2.3.1 多樣性指數

江蘇近海全年Shannon-wiener多樣性指數H′值（根據生物量）各站位的范圍為0.00～2.57，平均為1.55（表3）。多樣性指數平均值呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的特征。

表2 江蘇近海四季出現魚類種類Tab.2 Fish species appeared in four seasons in the offshore waters of Jiangsu

圖2 江蘇近海魚類群落Shannon-Wiener多樣性指數季節分布Fig.2 Seasonal distribution of Shannon-Wiener index in the offshore waters of Jiangsu

春季多樣性指數平均值為1.55，高值主要分布于呂四漁場33°30′N及32°N附近內側海域（圖2），海州灣海域總體最低；夏季平均值最低，為1.43，高值主要分布于35°N外側和32°N內側附近海域，呂四漁場中北部和海州灣漁場中南部較低；秋季平均值最高，為1.65，高值主要分布于海州灣漁場南北端近岸區域和呂四漁場南北端近岸區域，海州灣漁場中部相對較低；冬季多樣性指數平均為1.55，分布較均勻，高值主要分布于34°30′N外側、33°30′N內側和32°N內側海域，海州灣漁場北部和呂四漁場中部外側海域相對較低。通過單因素方差檢驗，以生物量計算的多樣性指數H′值各季節間差異不顯著（P＞0.05）。

2.3.2 均勻度指數

全年均勻度指數（J）值（根據生物量）范圍為0.00～0.91，平均為0.59（表3）。均勻度指數平均值呈秋季＞春季＞冬季＞夏季的特征。

春季均勻度指數平均值為0.60，高值主要分布于海州灣漁場34°30′N內側海域及33°30′N附近內側及外側海域（圖3），32°30′N至35°N禁漁區線附近相對偏低；夏季平均值最低，為0.54，高值主要分布于海州灣漁場外側海域、呂四漁場中部內側海域和南部海域，34°30′N內側海域和33°N外側附近站位較低；秋季平均值最高，為0.62，高值主要分布呂四漁場中北部禁漁區線附近，海州灣漁場東南部和呂四漁場中南部相對較低；冬季均勻度指數平均為0.59，高值主要分布海州灣漁場近岸和呂四漁場近岸海域及呂四漁場中北部外側海域，海州灣漁場外側海域和呂四漁場南部外側海域相對較低。

通過單因素方差檢驗，以生物量計算的均勻度指數（J）值各季節間差異不顯著（P＞0.05），以生物量計算的均勻度指數（J）值各季節間差異不顯著（P＞0.05）。

2.3.3 豐富度指數

全年豐富度指數（D）值范圍為0.00～3.90，平均為2.17（表3）。豐富度指數平均值呈冬季＞秋季＞春季＞夏季的特征。

春季豐富度指數平均值為2.03，高值主要分布于呂四漁場中南部近岸海域（圖4），海州灣漁場和呂四漁場外側海域相對偏低；夏季平均值最低，為1.78，高值主要分布于海州灣漁場中部海域、呂四漁場南部海域，海州灣漁場東南部至呂四漁場中北部海域相對較低；秋季豐富度指數平均為2.36，高值主要分布海州灣漁場及呂四漁場北部內側海域，海州灣漁場及呂四漁場北部外側海域相對較低；冬季豐富度指數平均值最高，為2.52，高值主要分布海州灣漁場近岸和呂四漁場中北部海域，海州灣漁場北部和呂四漁場中北部外側海域相對較低。單因素方差檢驗顯示，豐富度指數（D）夏季與冬季間差異性顯著，夏季與秋季間差異性顯著（P＜0.05）。

2.4 相對重要性指數季節變化

相對重要性指數（IRI）（Index of relative importance）根據各個調查季節優勢種類的站位出現頻率、生物量和個體數占該航次總漁獲的比例來確定（表4）。春季尖海龍站位出現頻率為91.43%，生物量比例為14.70%，個體數比例為73.12%，IRI值為8 029，為春季絕對優勢種，其次為赤鼻棱鳀（Thryssa kmmalensis）（IRI值2 436）和鮸（Miichthys miiuy）（1 182），黃鯽（Setipinna taty）（602）列第4位。小黃魚（Larimichthys polyactis）（498）、鳳鱭（Coilia mystus）（440）、小頭櫛孔蝦虎魚（Ctenotrypauchen microcephalus）（169）、大銀魚（Protosalanx chinensis）（143）、焦氏舌鰨（127）為春季常見種。其余為一般性種和少見種類的相對重要性指數較低。

夏季小黃魚站位出現頻率91.43%，生物量比例為25.75%，個體數比例為47.80%，IRI值為6 725，其次為銀鯧（Pampus argenteus）（1 781）、鮸（1 408），這三者為夏季主要優勢種。龍頭魚（Harpodon nehereus）（319）、皮氏叫姑魚（Johnius belengerii）（312）、赤鼻棱鳀（298）、日本鳀（Engraulis japonicus）（230）、黃鯽（226）、中頜棱鳀（Thryssa mystax）（217）、帶魚（Trichiurus japonicus）（206）、刺鯧（Psenopsis anomala）（170）、斑鰶（124）、六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）（109）、海鰻（Muraenesox cinereus）（105）為夏季常見種類。

秋季棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）站位出現頻率88.57%，生物量比例8.29%，個體數比例11.59%，IRI值為1 761，為秋季最主要優勢種，其余優勢種為黃鯽（1 528）、鮸（1 403）、鳳鱭（1 307）、龍頭魚（965）、細條天竺鯛（Apogon lineatus）（779）和海鰻（527）。秋季常見種有銀鯧（316）、皮氏叫姑魚（290）、短吻舌鰨［Cynoglossus（Areliscus）abbreviatus］（255）、半滑舌鰨［Cynoglossus（Areliscus）semilaevis］（179）、尖海龍（157）、焦氏舌鰨（156）、赤魟（Dasyatis akajei）（105）、小頭櫛孔蝦虎魚（100）。

冬季赤鼻棱鳀站位出現頻率為68.57%，生物量比例為9.57%，個體數比例為23.59%，IRI值為2 274，為冬季主要最優勢種，其余優勢種為矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）（2 195）、鳳鱭（1 108）、皮氏叫姑魚（1 061）、細紋獅子魚（Liparis tanakae）（1 030）、尖海龍（1 019）、黃鮟鱇（Lophius litulon）（787）、拉氏狼牙蝦虎魚（Odontamblyopus lacepedii）（641）。焦氏舌鰨（420）、棘頭梅童魚（375）、銀鯧（202）、半滑舌鰨（148）和日本鳀（144）等幾個種類為冬季習見種。

圖3 江蘇近海魚類群落均勻度指數季節分布Fig.3 Seasonal distribution of evenness index in the offshore waters of Jiangsu

圖4 江蘇近海魚類群落豐富度指數季節分布Fig.4 Seasonal distribution of species richness index in the offshore waters of Jiangsu

3 討論

3.1 江蘇近海魚類種類呈現減少趨勢

江蘇近海本次調查魚類共出現100種，四季均出現的有30種，其中暖溫性種有25種，占83.33%。但1981～1982年江蘇近海調查共采集到魚類17目、73科、119屬計150種［21］，比本次調查多50%，說明隨著時間推移，江蘇近海魚類種類在減少，這與20多年來海洋捕撈力量和捕撈強度的加大有關系，與近海海洋環境逐漸惡化也有一定的關聯，具體深層次原因尚待進一步研究和考證。

3.2 多樣性指數的季節變化

江蘇近海以生物量計算的（H′）值呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的特征，以生物量計算的（J）值呈秋季＞春季＞冬季＞夏季的特征，豐富度指數（D）冬季＞秋季＞春季＞夏季；以個體數計算的（H′）和（J）值均呈秋季＞冬季＞春季＞夏季的趨勢。秋季為魚類資源最豐富的季節，通過伏季休漁的保護，生物量和個體數得到有效增加，因此多樣性指數和均勻度指數為四季中最高。

表4 江蘇近海魚類相對重要性指數季節變化Tab.4 Seasonal changes of fish index of relative importance（IRI）in the offshore waters of Jiangsu

夏季生物量占全年55.92%，個體數占51.73%，在全年中最高，但夏季H′、J、D值在全年中占最低，是由于各調查季節主要種類優勢度不同所引起的［3］。夏季為主要優勢種幼魚高發生量時期，小黃魚夏季IRI值6 725，高生物量分布區在禁漁區線內側的呂四漁場中部區域［22］，銀鯧夏季IRI值為1 781，位列第二，僅次于小黃魚，高生物量分布區在34°N以南禁漁區線內側附近。說明在夏季，江蘇近海小黃魚和銀鯧幼體廣泛分布，在索餌階段主要分布在呂四漁場禁漁區線附近，符合關于小黃魚和銀鯧夏季索餌群體在江蘇近海分布的闡述［23］。

3.3 個別站位多樣性指數為零的原因

夏季調查時，s6站位充斥大型水母沙海蜇，并占據周邊海域，沒有任何其它包含魚類在內的游泳動物出現，可能是因為餌料導致的干擾競爭所致［24］，在水母大量出現時期，可使漁獲量銳減乃至停止［25］。s6站位因沙海蜇暴發導致漁獲量為零，真實反映了該區域生物種間競爭的情況，并不能從所有站位的調查結果中將該站位剔除，因此H′、J和D值均為0。

3.4 江蘇近海魚類群落多樣性指數高于周邊海域

根據2004～2008年期間長江口魚類調查［15］，以個體數計算的魚類多樣性指數（H′）四季平均值為1.30，均勻度指數（J）平均為0.76，豐富度指數（D）平均為0.66，說明江蘇近海魚類多樣性指數（H′）和豐富度指數（D）要高于長江口海域，均勻度指數J低于長江口海域。主要是調查海域魚類品種超過長江口海域1倍以上，致使均勻度指數偏低。

2008年夏季8月份東海中部（27°00′N～31°00′N、121°30′E～126°30′E）大面調查結果表明［4］，多樣性指數（H′）平均為0.87，均勻度指數（J）平均為0.41，豐富度指數（D）平均為0.88。江蘇近海夏季分別為1.43、0.54、1.78，說明江蘇近海魚類多樣性指數高于東海中部海域。

2008年浙江中部近海春季調查結果顯示［5］，多樣性指數（H′）平均為0.46，均勻度指數（J）平均為0.53，豐富度指數D平均為0.98，江蘇近海春季平均值分別為1.26、0.60、2.03，均高于浙江中部近海。

3.5 鮸已成為除冬季以外主要優勢種

根據相對重要性指數IRI值確定各季節主要優勢種。春季尖海龍、赤鼻棱鳀和鮸為主要優勢種，IRI值分別為8 029、2 436、1 182；夏季小黃魚、銀鯧和鮸為主要優勢種，IRI值分別為6 725、1 781、1 408；秋季棘頭梅童魚、黃鯽、鮸為主要優勢種，IRI值分別為1 761、1 528、1 403；冬季優勢種赤鼻棱鳀、矛尾蝦虎魚、鳳鱭，IRI值分別為2 274、2 195、1 108，該季節鮸IRI值僅為28。因此除冬季以外，鮸已成為江蘇近海位列第三位的主要優勢種，需加以合理保護和開發利用，同時也表明江蘇近海魚類群落組成正在悄然發生一些變化，必須加強跟蹤監測。

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Seasonal changes of fish community composition and diversity in the offshore waters of Jiangsu

LIU Hai-lin，ZHONG Xia-ming，TANG Jian-hua，XIONG Ying，WU Lei，SHI Jin-jin，WU Fu-quan，MAO Hong
（Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu，Nantong 226007，China）

The seasonal variation of fish communities and species diversity was analyzed according to the data of bottom trawl fishery resources survey in 2006－2007 in the offshore waters of Jiangsu province.The results showed that a total of 100 fish species were present and only 30 species in all four seasons.Warm-temperate species accounted for 64%，warm-water species accounted for 21%，cold-temperate spcies accounted for 15%，Conger myriaster was a cold-temperate species that appeared in all seasons.In the summer，the number of catch at some individual stations was zero due to the jellyfish outbreak，so the values of H′，J and D were all zero.The biodiversity index of biomass showed a strong seasonal fluctuation by the order of autumn＞winter＞spring＞summer，the evenness index by autumn＞spring＞winter＞summer，the richness index by winter＞autumn＞spring＞summer，with the least values of the above indices in summer.Species composition showed seasonal variations.In spring，Syngnathus acus was the dominant species（IRI＝8 029），followed by Thryssa kammalensis（IRI＝2 436）and Miichthys miiuy（IRI＝1 182）；in summer Larimichthys polyactis dominated（IRI＝6 725），followed by Pampus argenteus（IRI＝1 781）and Miichthys miiuy（IRI＝1 408）；dominant species in autumn were Collichthys lucidus（IRI＝1 761），Setipinna taty（IRI＝1 528）and Miichthys miiuy（IRI＝1 403），whereas Thryssa kammalensi（IRI＝2 274），Chaeturichthys stigmatias（IRI＝2 195）and Coilia mystus（IRI＝1 108）dominated in winter.Miichthys miiuy has become one of main dominant species in the offshore waters of Jiangsu，to which we shoud pay close attention.Larimichthys polyactis and Pampus argenteus in summer were both characterized by small size individuals，which were distributed in adjacent areas of the bottom-trawl fishing forbidden zone line in Lvsi fishing ground.

fish community；diversity indices；dominant species；seasonal changes；offshore waters of Jiangsu

S 931

：A

1004－2490（2017）01－0009－12

2016－05－26

國家海洋局“我國近海海洋綜合調查與評價”專項（簡稱“908”專項）—江蘇近海海洋綜合調查與評價專項（簡稱江蘇“908”專項）—江蘇近?；A調查（JS－908－01－01）；江蘇近岸重點海域漁業資源保護與開發利用評價專題（JS－908－02－08）；江蘇近岸海域主要經濟品種產卵場重點區域選劃（江蘇“六大人才高峰培養資助”（2015－NY－033）

劉海林（1964－），男，江蘇人，工程師，從事海洋生態學研究。E-mail：jsntlhl64＠sina.com

湯建華，研究員。E-mail：jssntstjh＠163.com