東南太平洋沙氏刺鲅生物學特性與環境偏好初步研究

欒松鶴，戴小杰，2，3，田思泉，2，3，李偉文，范永超

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.上海海洋大學大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；3.上海海洋大學農業部大洋漁業資源環境科學觀測試驗站，上海 201306；）

東南太平洋沙氏刺鲅生物學特性與環境偏好初步研究

欒松鶴1，戴小杰1，2，3，田思泉1，2，3，李偉文1，范永超1

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.上海海洋大學大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；3.上海海洋大學農業部大洋漁業資源環境科學觀測試驗站，上海 201306；）

根據2013年9月～2014年1月在東南太平洋延繩釣作業漁場所采集的沙氏刺鲅（Acanthocybium solandri）數據，對沙氏刺鲅的叉長組成、性比、性腺指數、攝食等基礎生物學特性和偏好的水層、溫度段、鹽度段、溶解氧段進行了初步研究。結果表明：（1）沙氏刺鲅叉長范圍為94.0～187.0 cm，平均叉長為134.2±2.3 cm，雌雄個體叉長無顯著性差異（ANOVA，P＞0.05）。（2）雌雄比例為1.34∶1，叉長大于160.0 cm的漁獲個體均為雌性，經二項分布檢驗，雌雄性比與1∶1無顯著變化。（3）自2013年9月～2014年1月，性成熟率隨月份增加而增加，Ⅲ～Ⅴ期性成熟率分別為0%、23.5%、70.4%、73.6%、75%；自11月份開始，各月份性腺指數隨月份增加而增加，雄性增加速度相對緩慢。（4）攝食種類主要為魚類（96.03%），頭足類（3.97%）。不同叉長組攝食等級存在顯著性差異（χ2＝460.388，P＜0.05）。（5）沙氏刺鲅漁獲率最高的深度、溫度、鹽度、溶解氧范圍分別為150～190 m、20.5～21.5℃、36.0～36.2、5.0～5.1 mg·L－1.本研究可以為未來有效地開發沙氏刺鲅資源提供參考，也有助于人們更好地了解大洋生態系統結構以及為基于生態系統的漁業管理提供參考。

沙氏刺鲅；生物學；環境偏好；東南太平洋

為應對持續增長的人口對蛋白質的需求，海洋生物的捕撈量每年從1950～1990年急劇增加。中上層魚類的捕撈量幾乎占據了海洋生物捕撈量的一半［1］。在太平洋海域，捕撈強度不斷增加的同時，缺乏相應的管理導致一些魚類被過度捕撈，如藍鰭金槍魚（Thunnus maccoyii）；傳統目標魚種藍鰭金槍魚、大眼金槍魚（Thunnus abesus）受配額限制，漁民加大兼捕魚種的捕撈［2］。沙氏刺鲅（Acanthocybium solandri）是延繩釣漁業重要兼捕魚種之一［3］。全球對沙氏刺鲅進行商業捕撈的國家有美國、佛特角、以及太平洋島國斐濟、薩摩亞等，在中西太平洋，斐濟、薩摩亞、庫克群島近些年對沙氏刺鲅的捕撈和需求日益加大［4］。

沙氏刺鲅作為大洋性的種類，其樣本采集和數據收集較為困難，尤其在環境數據方面。盡管國外有學者對沙氏刺鲅開展過研究，但主要集中在生物學方面［5－7］，很少涉及到沙氏刺鲅生活環境方面的研究。國內沒有對沙氏刺鲅生物學、環境偏好等方面的研究。本研究利用東南太平洋采集的樣本和數據，較為全面地闡述了沙氏刺鲅生物學特性和環境偏好，研究結果可以為區域性國際管理組織評估資源和管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 調查方法

調查船為“平太榮29”，常溫金槍魚延繩釣船。該船全長39.6 m，型寬6.8 m，型深3.6 m，總噸位424.7 t。該漁船主捕長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）。調查時間為2013年9月～2014年1月；調查海域為東南太平洋，調查站點分布見圖1。

圖1 調查站點分布Fig.1 Distribution of survey stations

環境數據：使用微型深度溫度記錄儀TDR測量131次釣鉤和主繩等釣具所在位置的溫度和深度等；根據溫度深度記錄儀-TDR（temperature＆depth recorder）記錄的數據計算各個鉤位的實際平均深度（Doj）。利用微型溫深鹽儀器-DSTCTD（conductivity，temperature，depth），收集86次（表1）各鉤位所在水層的水溫、鹽度、溶解氧等。

表1 東南太平洋每月作業次數Tab.1 Number of setting every month in the southeast Pacific

漁獲數據：觀察記錄每天下鉤的單筐釣鉤數、投繩速度、支繩間距，記錄投繩時船速和投繩速度，記錄漁獲種類鉤位。按《海洋調查規范》［8］確定漁獲物種類，測量并記錄漁獲物性腺重量，重量測量精確度1 g，長度測量精度為1 cm；通過解剖目測魚體的性別、攝食等級、性腺成熟度。通過目測法將性腺成熟度劃分為Ⅰ（性未成熟）、Ⅱ（性未成熟）、Ⅲ（性成熟）、Ⅳ（性成熟）、Ⅴ（繁殖后）5期。

1.2 主要參數的計算方法

1.2.1 叉長組成

叉長組以10 cm間隔，分成10組，并利用單因素方差分析（ANOVA）方法分析雌、雄個體大小的差異。

1.2.2 性比

性比采用雌性個體數量除以雄性個體總數［9］，利用二項檢驗分析總體雌、雄性比與1∶1是否產生顯著變化。

1.2.3 性腺指數

性腺指數（GSI，gonad somatic indices）可通過下述公式［10］進行計算：

式1中：Wi為性腺濕重（g），FL為叉長（cm）。

1.2.4 性成熟率

根據海洋調查規范［8］的標準，性成熟率（Ⅲ期以上性成熟個體所占比率）是魚類繁殖生物學的重要指標之一，其變動情況反映該種群的繁殖狀況，因此本文對此進行著重分析。性成熟率計算公式如下：

式2中：X為每月雌雄性成熟率，f為每月雌雄性（Ⅲ期以上）性成熟個體數量，N為每月雌雄性樣本總數。

1.2.5 攝食

鑒定沙氏刺鲅胃含物種類；胃含物某類餌料出現頻率（%）＝（某類餌料的出現次數／各餌料出現次數的總和）×100。根據胃含物中不同生物種類出現頻率分析調查期間沙氏刺鲅攝食情況。

將攝食等級分為5級，即0（空胃）～4級，利用兩列聯表卡方檢驗分析不同叉長組的攝食等級是否存在顯著變化。

1.2.6 各環境因子條件漁獲率的計算方法

釣鉤投放的深度在75.6～306.9 m之間，在這區間內，水溫、鹽度、溶解氧濃度分別為14.53～24.17℃，34.85～36.39，4.76～5.75 mg ·L－1。所以將水層分為6層，每40m為一層；水溫分為10段，每1℃為一段；鹽度每0.20為一段，分為8段；溶解氧濃度每0.10 mg·L－1為一段，共11段；統計該漁場各水層、水溫、鹽度和溶解氧濃度范圍內沙氏刺鲅的漁獲尾數（分別記作NS1j、NS2j、NS3j、NS4j）、釣鉤數（HS1j、HS2j、HS3j、HS4j）以及占該漁場隨機取樣總尾數（記作NS）的百分比（分別記作P1j、P2j、P3j、P4j，見式3）、占該漁場該天隨機取樣釣鉤數（記作HS）的百分比（PH1j、PH2j、PH3j、PH4j，見式4），根據隨機取樣數據推算出該漁場的實際總漁獲尾數（記作N，N＝233）、該天的總釣鉤數（記作H）在各水層、水溫、鹽度和溶解氧濃度范圍的漁獲尾數（分別記作N1j、N2j、N3j、N4j，見式5）、釣鉤數（分別記作H1j、H2j、H3j、H4j，見式6；H2j、H3j、H4j根據各水溫、鹽度和溶解氧濃度范圍相對應的水層計算出在該水層的釣鉤數量而推算得出），再計算沙氏刺鲅各水層、水溫、鹽度和溶解氧濃度范圍的漁獲率（分別記作R1j、R2j、R3j、R4j，見式7）［11］，其表達式分別為：

式（3）～式（7）中：i＝1，2，3，4；統計各水層的數據（i＝1）時，j＝1，2，3，……6；統計各水溫范圍數據（i＝2）時，j＝1，2，3，……10；統計各鹽度范圍的數據（i＝3）時，j＝1，2，3，……8；統計各溶解氧濃度的數據（i＝4）時，j＝1，2，3，……11。

2 結果與分析

2.1 叉長組

本次調查，共觀測233 ind沙氏刺鲅，叉長范圍為94.0～187.0 cm（圖2），平均叉長為（134.2±2.3）cm；雄性叉長范圍為103.0～157.0 cm［Mean＝（136.9±2.7）cm］，優勢叉長組為130.0～150.0 cm，約占總數比例為63.2%；雌性叉長范圍為94.0～187.0 cm［Mean＝（142.0 ±3.9）cm］，優勢叉長組為140.0～160.0 cm，約占總數比例為45.0%；單因素方差分析，雌雄個體叉長無顯著性差異。（P＝0.059＞0.05）

圖2 東南太平洋沙氏刺鲅叉長分布Fig.2 Distribution of fork length of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

2.2 性比、性成熟率和性腺指數

2.2.1 性比

調查期間，共測量159 ind沙氏刺鲅的性別和性腺成熟等級，雄性68 ind，雌性91 ind，雌雄比例為1.34∶1（圖3）。叉長范圍為100.0～160.0 cm時，隨叉長增加，各叉長組雌性個體比例呈先下降后上升趨勢；叉長大于160.0 cm時，漁獲個體均為雌性。經二項分布檢驗，雌雄性比與1∶1無顯著變化。

圖3 東南太平洋沙氏刺鲅性比與叉長關系Fig.3 Relationship between sex ratio and fork length of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

2.2.2 性成熟率和性腺指數

調查期間，共觀察159 ind沙氏刺鲅的性腺成熟等級。自2013年9月～2014年1月，Ⅱ期所占比例逐漸降低，Ⅲ～Ⅴ期所占比例逐漸上升；Ⅲ～Ⅴ期性成熟率分別為0%、23.5%、70.4%、73.6%、75%（圖4）。自11月份開始，各月份沙氏刺鲅雌雄個體的性腺指數隨著月份的增加而增加（雌性：Mean＝2.106，雄性：Mean＝0.385）。雄性個體的月均性腺指數均小于雌性個體。相對于雌性，雄性沙氏刺鲅的性腺指數增加趨勢相對緩慢（圖5）。

2.3 攝食種類

調查期間，共觀察158 ind沙氏刺鲅的攝食等級（圖6），其中解剖并鑒別49 ind沙氏刺鲅胃含物（表2）。結果顯示沙氏刺鲅的攝食組成包括魚類、頭足類和其他未能鑒定魚種，其中鑒別到科以下的種類為9種。魚類為主要的攝食種類，占胃含物組成的96.03%，其次為頭足類，占胃含物組成3.97%。本次調查使用的餌料魚為遠東擬沙丁魚（Sardinops sagax），是最主要的胃含物種類。其次帆蜥魚（Alepisaurus ferox）和烏賊科是本次調查取樣中發現頻次最高的天然攝食魚種。

圖4 東南太平洋沙氏刺鲅性腺成熟等級Fig.4 Maturity stages of Acanthocybium solandri gonad in the southeast Pacific

圖5 東南太平洋雌雄沙氏刺鲅性腺指數的箱線圖，（A）雌性；（B）雄性Fig.5 Box plots of gonad somatic indices（GSI）for male and female wahoo（Acanthocybium solandri），（A）female；（B）male

圖6 東南太平洋海域沙氏刺鲅攝食等級與叉長關系Fig.6 Relationship between feeding stages and fork length of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

圖6為不分性別的沙氏刺鲅不同叉長組的攝食等級頻次分布，叉長組94.0～187 cm內共有158 ind；攝食等級0～4級的攝食率依次為：34.8%、5.7%、32.3%、20.3%、7.0%；攝食等級除攝食等級1級外，攝食等級2～4級的個體數量逐步遞減，4級數量最低，僅占7%。兩列聯表卡方檢驗表明，不同叉長組的攝食等級存在顯著性變化。（χ2＝460.388，P＜0.05）

2.4 沙氏刺鲅偏好的環境

東南太平洋海域，沙氏刺鲅偏好的水層為150～190 m，其CPUE1j為1.55 ind／千鉤；沙氏刺鲅偏好的溫度為20.5～21.5℃，CPUE2j為1.95 ind／千鉤；沙氏刺鲅偏好的鹽度為36.0～36.2，最高CPUE3j為1.55 ind／千鉤；沙氏刺鲅偏好的溶解氧為5.0～5.1 mg·L－1，CPUE4j為1.95 ind／千鉤（圖7）。

2.5 漁獲率與各環境變量的關聯度

由（表3）可得出，沙氏刺鲅各環境變量的關聯度。各環境變量對應的漁獲率，＜0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0 ind／千鉤，則關聯度分為極低、低、中等、高（表3）。根據表3得出沙氏刺鲅漁獲率較高的水層、水溫、鹽度、溶解氧濃度范圍分別為150～190 m、20.5～21.5℃、36.0～36.2、5.0～5.1 mg·L－1（表4）。

表2 東南太平洋沙氏刺鲅胃含物組成Tab.2 Diet com position of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific

圖7 各環境因子范圍內的漁獲率，（A）水層；（B）溫度；（C）鹽度；（D）溶解氧Fig.7 Catch rates in the ranges of environmental variables，（A）depth；（B）temperature；（C）salinity；（D）dissolved oxygen

表3 沙氏刺鲅的漁獲率與各類環境變量的關聯度Tab.3 Correlation between catch rates of Acanthocybium solandri and environmental variables

表4 沙氏刺鲅漁獲率高的環境變量范圍和相應的漁獲率Tab.4 Environmental variable ranges with high catch rates of Acanthocybium solandri and the corresponding catch rates

3 討論

3.1 叉長組成

本次研究調查所捕獲的沙氏刺鲅群體，叉長范圍為94.0～187.0 cm，平均叉長為134.2 cm。ZISCHKE等［12］研究澳大利亞東海岸沙氏刺鲅群體，叉長范圍為79.0～177.0 cm。ADAMS［13］研究美國和巴哈馬沿岸海域，叉長范圍為73.3～168 cm，平均叉長為118.8 cm，雄性平均叉長為119.2 cm，雌性平均叉長為118.2 cm。本研究結果與ZISCHKE等［12］、ADAMS［13］研究結果略有不同，本研究漁獲物個體整體偏大，造成這種差異的原因可能為采樣區域不同，與沙氏刺鲅遷徙、洄游有關。許多魚類均存在晝夜垂直移動的現象，這在以往的研究中均有提及［14］，研究不同叉長組與環境因子的關系，晝夜移動無疑為本研究帶來一些誤差，在以后的海上取樣調查中，盡可能多地運用TDR來記錄釣獲每條魚的時間和運動軌跡。

3.2 性比、性成熟率和性腺指數

沙氏刺鲅性比懸殊，雌雄比例從1.3∶1～3.4∶1［15－16］。本研究表明，東南太平洋沙氏刺鲅9月～1月，雌性比例為1.34∶1。叉長大于160.0 cm時，漁獲個體均為雌性。HOGARTH［17］報告指出北卡羅來納州北部，沙氏刺鲅雌、雄性比為3.5∶1。JENKINS等［18］研究表明雌、雄性比約為1.3∶1。與本研究結果基本相似。懸殊的性比可能和沙氏刺鲅的遷徙洄游有關，也有可能是雌雄之間不同的自然死亡率［15］。

本次研究調查性腺成熟度和性腺指數隨月份變化一致。根據沙氏刺鲅性腺指數各月份指數變動情況，ZISCHKE等［19］等研究澳大利亞東部沙氏刺鲅產卵時間較長，時間跨度為5個月。同時JENKINS等［18］研究大西洋海域雌性沙氏刺鲅卵母細胞成熟周期約為4個月。根據性腺成熟度變化情況，性成熟率從10月份逐步增大（圖4），表明自11月份開始存在產卵現象，進入繁殖期。然而本研究因調查時間沒有周年采樣，無法得知性腺指數和性腺成熟度最大值在哪個月，但可為以后研究該海域沙氏刺鲅產卵高峰期提供依據（表5）。

3.3 攝食

胃含物分析法在分析食物競爭、食物組成的空間分布、攝食習性及季節變化有著非常大的優勢［22］。胃含物分析對攝食種類進行鑒別屬于9種，遠低于JAMES等［23］研究調查沙氏刺鲅胃含分析27類，可能源于調查海域不同，大陸架海域物種豐富度略高于大洋海域，同時帆蜥魚在本研究沙氏刺鲅天然攝食種類中出現頻率最高為17.39%，烏賊科攝食頻率僅為5.80%，與表6的研究結果有很大不同，可能與沙氏刺鲅攝食廣泛，具有很強的區域性有關。同時需要指出的是，此次調查胃含物樣本數量偏少，可能會為本研究帶來一些誤差，在以后的研究中應拓展到太平洋其它水域，通過比較分析不同海域間的胃含物差異，完善對沙氏刺鲅的攝食特征認識。

JAMES等［23］研究調查沙氏刺鲅胃含物攝食重量隨叉長組增加而增加；圖6除攝食等級1級外，攝食等級2～4級的個體數量逐步遞減，可能與沙氏刺鲅較強的消化能力有關［23］，與JAMES等研究結果類似。不同叉長組內攝食等級1級所占比例不同主要由于攝食等級1級的樣品數量不夠。結合本研究，在以后的研究中可以重點研究沙氏刺鲅個體與被捕食者個體間的差異，有助于進一步加強對沙氏刺鲅攝食生態的理解。

表5 不同方法判斷雌性沙氏刺鲅產卵高峰期的總結Tab.5 Summary of the peak spawning period and themethod used to determ ine spawning for female wahoo from previous research around the world

表6 不同調查區域和時間的最大攝食頻率的分析Tab.6 M aximum feeding frequency analysis of different regions and time

3.4 沙氏刺鲅環境偏好

對沙氏刺鲅年齡生長的研究比較多［27－28］，而對其環境偏好方面的研究較少。TIM等［29］通過電子標記研究表明沙氏刺鲅90%的時間在200 m以內水域活動，偶爾下潛至更深海域，90%的時間在17.5～27.5℃范圍內活動。SEPULVEDA等［30］根據數據記錄器采集的數據表明沙氏刺鲅活動的深度范圍，白天99.2%、夜晚97.9%的時間活動在溫躍層以上水域，最大下潛深度為253 m，活動的溫度范圍為11.1～27.9℃，平均溫度為25.0℃。這些結果與本研究得出的沙氏刺鲅漁獲率較高的水層、水溫相似之處；但同時需要注意的是TIM等［29］、SEPULVEDA等［30］的研究結果中沙氏刺鲅經?；顒拥淖畹蜏囟群妥罡邷囟确謩e是17.5℃、11.1℃和27.5℃、27.9℃，研究結果的不同可能與沙氏刺鲅的季節性洄游有關，使用電子標記可以較為完整的記錄個體魚類的活動軌跡。

本研究表明，在東南太平洋海域的沙氏刺鲅的漁獲率可能受到溫躍層、鹽躍層、氧躍層的影響，在不同范圍內，沙氏刺鲅的漁獲率差距很大（表3）。目前缺乏海洋環境對沙氏刺鲅漁獲率方面的研究。本研究認為，鹽度、溶解氧濃度躍層會影響沙氏刺鲅的分布，可能是由于沙氏刺鲅作為機會主義攝食者，在捕食過程中受食物分布的影響；鹽度、溶解氧可能限制沙氏刺鲅食物的分布。

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Biology and environmental preferences of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific Ocean

LUAN Song-he1，DAI Xiao-jie1，2，3，TIAN Si-quan1，2，3，LI Wei-wen1，FAN Yong-chao1
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources of Ministry of Education，Shanghai 201306，China；3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources of Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

In the tuna longline fishery the main bycatches are sharks，sword fishes，turtles，sea birds and other marine mammals.The wahoo，Acanthocybium solandri，is an important bycatch in many commercial fisheries，and it is also a highly prized recreational sportfish.This is the first time to study the basic biology and environmental preferences of Acanthocybium solandri in the southeast Pacific in China.Data were collected by scientific observers in the southeast Pacific from September 2013 to January 2014.The operating range was in the southeast Pacific，from 15°00′S to 21°24′S，and from 104°05′W to 132°36′W.There were 86 sets altogether in this area.The catch data were information concerning the basic biology such as FL groups，sex ratio，gonad somatic index，diet and fishing gear information like length of float line，length of branch line，main line length between branch lines and so on.Environment data such as depth，temperature，salinity，dissolved oxygen were preliminarily collected by CTD and TDR.Based on depth data of longline hook recorded by TDR and capture hook position of pelagic species，environmental preferences were analyzed.Results were as follows：（1）The fork length（FL）ranged from 94.0 to 187.0cm with an average of 134.2± 2.3cm.Body size did not differ greatly between female and male Acanthocybium solandri；（2）The sex ratio of female to male was 1.34∶1.But it was all female when FL was over 160.0 cm，and there was no significant difference between female and male.（3）The maturity analysis showed increasing trend with monthly increase from September 2013 to January 2014.The maturity analysis was respectively 0%，23.5%，70.4%，73.6%，75%.Gonad somatic index（GSI）of female and male Acanthocybium solandri showed increasing trend with monthly increase since Nov.2013，but the increasing trend of male was slower than that of female（female：Mean＝2.106，male：Mean＝0.385）；（4）Based on the stomach content analysis，Acanthocybium solandri mainly preyed on fish（96.03%），cephalopods（3.97%）.The percentages of feeding stages from 0 to 4 were respectively 34.8%，5.7%，32.3%，20.3%，7.0%.Significant differences in feeding levels were found between FL groups（χ2＝460.388，P＜0.05）；（5）The depth，temperature，salinity，and dissolved oxygen（DO）range with the high catch rate for Acanthocybium solandri was 150－190 m，20.5－21.5℃，36.0－36.2，5.0－5.1mg·L－1.The research is important to exploit the resources effectively in the future，and very helpful for better understanding of the oceanic ecosystem structure and implementation of ecosystem based fisheries management.

Acanthocybium solandri；biology；environmental preferences；southeast Pacific

S 931.4

：A

1004－2490（2017）01－0030－11

2015－10－08

農業部公海漁業研究財政專項（08－54）

欒松鶴（1990－），男，碩士研究生，研究方向為漁業資源。E-mail：ycfaner＠163.com

戴小杰，教授。E-mail：xjdai＠shou.edu.cn