夏季長江口及鄰近海域沙海蜇數量分布和生長特征

李建生，凌建忠，程家驊

（農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090）

夏季長江口及鄰近海域沙海蜇數量分布和生長特征

李建生，凌建忠，程家驊

（農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090）

利用2013年和2014年的6～7月共6個航次在長江口近海對沙海蜇（Nemopilema nomurai）開展的定點調查和生物學測定數據，對該海域沙海蜇的數量分布和生長特征進行了研究。結果表明：春末夏初，沙海蜇幼體首先出現在長江沖淡水控制勢力較弱的江蘇省中南部近岸和長江口北部外海水域；隨著水溫回升，逐漸向長江沖淡水控制勢力較強的海域和黃海冷水團控制的南黃海中央深水海域擴散，呂四近岸的出現率呈現降低的趨勢，而外海出現率持續保持在高水平；7月下旬，隨著沙海蜇傘徑達到高峰值，在長江口及鄰近海域呈現全面暴發的趨勢。根據生長速度和出現率，把沙海蜇的生長分為3個階段：發生初期，時間為6月上旬，出現率較低，個體較??；快速生長期，時間為6月中旬至7月上旬，出現率逐漸升高，生長速度前期較快，后期略有降低；暴發期，時間為7月中旬至7月下旬，出現率和傘徑均達到最大值，生長速度呈現持續降低趨勢。監測夏季長江口近海沙海蜇的數量分布和生長特征，對于預測當年伏季休漁后東黃海的沙海蜇暴發和對漁業生產預警具有重要的意義。

夏季；長江口；沙海蜇；數量分布；生長

長江口及鄰近海域是中國沿海的主要漁場，基礎生產力較高，漁業資源種類豐富，生物多樣性較高。該海域既是許多經濟魚、蝦、蟹類產卵、索餌場所，也是許多暖溫性魚種從東海游向黃海的洄游通道，又是多種經濟魚、蝦、蟹的降?；蛩莺愉в蔚牡缆罚?］。21世紀初以來，沙海蜇（Nemopilema nomurai）在太平洋東亞水域的東、黃、渤海和日本海同時出現了暴發的現象［2－3］。近年來的調查結果也顯示，春末夏初在長江口近海水域發現了沙海蜇的水螅體或幼體［4］，表明該水域是東黃海沙海蜇的主要發源地之一。由于沙海蜇生長速度較快，個體巨大，需要消耗大量的餌料浮游生物，同時也可能攝食一些魚卵和仔稚魚，甚至直接攝食一些中上層魚類［5］。因此，夏末秋初沙海蜇在東黃海的爆發對浮游動物、游泳動物和漁業生產都產生了較大的影響［6－10］。水母的數量增多可能會對海洋生態系統的結構與功能產生重要影響，對漁業資源造成嚴重的破壞，且難以恢復。對于大量暴發的沙海蜇，主要的科研工作集中于兩方面，一方面根據大量的海洋調查數據對其自然生態屬性［11－12］以及與海洋生物群落［7－10］、海洋環境的關系［13－14］進行研究，另一方面利用控溫、控鹽條件下的室內生態實驗對其發生和生長的規律進行模擬研究［15］。

長江口及鄰近海域是沙海蜇的主要發生地之一，有必要對其在春夏季的發生時間、環境條件、發生后的空間擴散規律以及在自然海域的生長特征等進行詳細研究。本文以自然海域沙海蜇發生初期和生長期的連續大面調查和生物學測定數據為基礎，對其在近海水域海洋環流系統影響下的運動規律、隨時間變化的傘徑組成特征、生長速度的變化等進行初步研究，以期為今后進一步掌握其發生機理、爆發規律等提供基礎數據。

1 材料與方法

2013年和2014年的6～7月，在長江口及鄰近的呂四、大沙海域利用桁桿拖蝦漁船進行了6個航次的沙海蜇資源調查，調查船只分別為滬崇漁11111、滬崇漁11150，主機功率為183.75 kW，其中32°30′N和33°00′N斷面分別設置5個站位，31°30′N和32°00′N斷面分別設置4個站位，共18個調查站位（圖1）。每個站位利用小型底層拖網進行調查20 min，網具規格為網口水平寬度4.78 m，網口高度1.70 m，網衣長度6 m，網目尺寸2 cm，記錄沙海蜇的數量，同時測量它們的傘徑；利用大型浮游動物網從底層至表層進行拖曳，浮游動物網具規格為網口直徑130 cm，網目尺寸1mm，在實驗室對樣品中的沙海蜇幼體進行鑒定，并測量傘徑。把每個站位調查出現的沙海蜇數量換算成單位小時的數量（CPUE，單位：ind ·h－1）進行分析。

相關計算公式如下：

出現率＝出現站位數／總站位數×100%；

傘徑日生長速度：V＝（BD2－BD1）／△t）；

傘徑增長率：R＝（BD2－BD1）／BD1× 100%；

式中，V：日生長速度，單位：cm·d－1；BD：傘徑，單位：mm；R：增長率，單位：%；△t：間隔天數。

圖1 調查站位圖Fig.1 Survey stations in the Yangtze Estuary

2 結果與分析

2.1 沙海蜇數量分布的時空變化

從夏季各旬長江口近海沙海蜇的數量分布、CPUE和出現率的變化（圖2～圖3）來看，6月上旬，先是零星出現在江蘇中南部近岸和長江口北部外海水域，出現率和CPUE分別為22.22%和1.56 ind·h－1。至6月中旬，沙海蜇向東北方向擴散至大沙漁場的大部分水域，且出現率也有大幅的提高，為27.78%。6月下旬和7月上旬，沙海蜇在調查水域的空間擴散加速，兩個時間段的出現率均大幅提升至55.56%，其中呂四漁場的出現率降低至25%，而四大沙漁場出現率達100%，同時向南部的長江口漁場擴散（該漁場的出現率達37.5%），但主要分布海域為大沙漁場。7月中旬和下旬，沙海蜇在長江口近海調查海域呈大面積暴發的趨勢，出現率分別達到66.67%和77.78%；與7月上旬相比，呂四和大沙漁場的出現率略有下降，且主要分布在禁漁線外側水域，而長江口漁場則呈現快速擴散的趨勢，出現率從37.5%急速躍升至87.5%，從河口到近海都有分布。沙海蜇CPUE的旬變化趨勢（圖3）表現為：從6月上旬至7月上旬持續升高，雖然7月中旬略有降低，但7月下旬又大幅度升高。

2.2 沙海蜇傘徑隨時間的變化

夏季長江口近海沙海蜇傘徑的變化結果（表1和圖4）顯示，隨著時間的推移，平均傘徑從6月上旬的4.60 cm開始持續增大，至7月下旬增加為60.07 cm，相對6月上旬增長了12.06倍；最小傘徑從6月上旬的0.85 cm開始增加，至7月中旬增至最大為29 cm，但7月下旬的最小傘徑則下降為15 cm；最大傘徑從6月上旬的12cm開始持續增長，至7月下旬達最大，為110 cm。優勢傘徑組的變化與平均傘徑的變化趨勢相一致，主要表現為：6月上旬最小，僅為2.5～10 cm，其后隨著其快速生長，優勢傘徑組也不斷增加，但6月下旬和7月上旬均有2個優勢組，至7月下旬，優勢傘徑組達到最大，為30～80 cm。

圖2 長江口近海沙海蜇的數量分布隨時間的變化Fig.2 Changes of number distribution of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

圖3 長江口近海沙海蜇出現率和CPUE隨時間的變化Fig.3 Changes of occurrence rate and CPUE of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

2.3 沙海蜇傘徑的生長速度變化

夏季長江口近海沙海蜇個體傘徑日增長速度和旬增長率的變化如圖5所示。由圖5可見，沙海蜇的日生長速度和旬增長率變化趨勢相一致。從傘徑的旬增長率來看，以6月中旬至6月下旬的增長率最高，達258.69%，其次為6月上旬至6月中旬，增長率為95.22%，7月上旬及其以后，增長率逐漸降低，至7月下旬的增長率降為最低，僅有9.5%。從傘徑的日生長速度來看：以6月中旬至6月下旬的速度最大，6月下旬至7月上旬次之，6月上旬至6月中旬最低；從6月上旬至6月下旬，傘徑的日生長速度呈現加速的趨勢，并達到最大值；其后，從7月上旬至7月下旬，傘徑的日生長速度逐漸降低。

表1 長江口近海沙海蜇生物學測定數據結果Tab.1 Data of biological measurement of N.nomurai in the Yangtze Estuary

圖4 長江口近海沙海蜇的傘徑組成隨時間的變化Fig.4 Changes of bell diameter of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

圖5 沙海蜇傘徑生長速度和旬增長率的變化Fig.5 Changes of bell diameter grow th speed and rate of N.nomurai with time in the Yangtze Estuary

圖6 長江口近海調查水域水溫隨時間的變化Fig.6 Changes of water temperature with time in the Yangtze Estuary

3 討論

3.1 夏季長江口近海沙海蜇的擴散規律及影響因素探討

本文研究發現，夏季長江口近海沙海蜇的擴散規律如下：春末夏初，沙海蜇幼體首先出現在長江沖淡水控制勢力較弱的江蘇呂四近岸、長江口北部近岸和近海水域，這與長江口近海水域沙海蜇的碟狀體出現范圍是一致的［4］；結合同步調查的水溫數據（圖6）可知，6月中旬，隨著水溫逐步回升，沙海蜇出現范圍由近岸向外海擴大，在蘇北沿岸水、黃海水團和東海外海暖水共同影響的水域也開始出現；6月下旬，隨著海水溫度繼續升高、陸地沖淡水增強而導致的近海海流循環加速［16］以及沙海蜇個體生長使其游泳能力增強等因素的影響，沙海蜇逐漸向長江沖淡水控制勢力較強海域和黃海冷水團控制的南黃海中央深水海域擴散；7月上旬，隨著沙海蜇個體的持續增大，此時的最大個體傘徑達90 cm（表1），其對溫鹽度的耐受性也大幅提高，相對于6月下旬來看，呂四近岸的出現率呈現降低的趨勢，而外海出現率持續保持在高水平；7月中旬至下旬，沙海蜇個體大小達到高峰值，個別較早發生的沙海蜇傘徑已經達到1 m以上（表1），此時，沙海蜇在禁漁區線外側調查海域呈現全面暴發的趨勢。

長江口近海是夏秋季東黃海沙海蜇的主要暴發海域［10］，該海域由于鄰近河口和陸地，春末夏初的快速升溫過程和豐富的營養狀況為沙海蜇的發生與生長提供了有利的條件；復雜的海洋環流系統對其在東海北部和黃海南部海域的擴散有著較為重要的作用。水母質點追蹤模型研究［16］顯示，在氣候態平均環流系統以及潮汐混合和潮汐非線性效應的影響之下，考慮質點垂直運動過程，雖然質點釋放時間不同，但是中國沿岸的質點在追蹤期間仍主要分布在黃、東海海區；在年際變化上，風可能是打破這種分布格局的主要影響因素；大部分長江口質點及部分北上的閩浙沿岸質點在表層沿沖淡水鋒面運移，因此長江沖淡水的擴展強度及其擴展范圍也可能是一個影響因素；水母晝夜垂直遷移的生活習性使水母的運移速度相對僅在表層運移的速度大幅下降，使得更多的質點留在黃、東海，且主要分布在潮汐鋒、長江口外及其南部的沿岸鋒附近。因此，海洋環流、河口沖淡水、季風、自身的晝夜垂直移動等因素可能是影響沙海蜇在長江口近海擴散的主要因素。沙海蜇的發生期主要受水溫的控制，不同海域由于水溫回升的時間有差異，因此不同海域沙海蜇幼體的出現時間也不一致。隨著沙海蜇幼體的快速生長，其自身溫鹽度的耐受性也逐步提高［17］，在海流的作用下，逐步向鹽度較高水域和海流交匯的鋒面水域擴散。由于本研究的調查海域主要受長江沖淡水、臺灣暖流、蘇北沿岸水、黃海水團和東海外海暖水等海流水團的共同影響，因此沙海蜇的擴散也與它們的消長具有密切的關系。

3.2 夏季長江口近海沙海蜇的生長特征及影響因素分析

根據長江口近海沙海蜇的生長特征，可以按照生長速度的快慢和在該海域的出現率分為以下三個階段：發生期，時間為6月上旬，該階段在自然海域的出現率較低，個體較小，但生長速度較慢；快速生長期，時間為6月中旬至7月上旬，該階段沙海蜇的出現率逐漸升高，個體傘徑也逐步增大，生長速度前期較快，后期略有降低；暴發期，時間為7月中旬至7月下旬，該階段沙海蜇在自然海域的出現率和個體均達到最大值，生長速度呈現持續降低趨勢。生物學測定結果表明，各時間段測定的沙海蜇傘徑變化范圍均較大，并且隨著時間的推移，最大和最小沙海蜇個體的傘徑差呈現擴大的趨勢；從6月中旬至7月上旬，沙海蜇均出現2個優勢傘徑組。這些都說明沙海蜇在長江口近海的發生是一個隨著水溫、鹽度和海流等環境要素變化而逐漸釋放碟狀體的過程，并且可能有兩個碟狀體釋放的高峰期；在生長過程中，隨著個體的增大，大個體的攝食能力明顯強于小個體，因此導致傘徑差呈現擴大的趨勢。

據2011年調查結果，長江口近海的沙海蜇碟狀體最早發現于5月中旬［4］。2014年5月中旬調查過程中，作者也在長江口近海發現1個沙海蜇碟狀幼體，其傘徑為7.15 mm。該站位調查時間為5月13日，水深49 m，表層水溫16.04℃，底層水溫13.79℃，表層鹽度31.82，底層鹽度33.01。而本研究于6月上旬雖然也發現1只傘徑為0.85 cm的碟狀幼體，但絕大部分個體都已經是水母體。經綜合考慮環境條件、碟狀體生長速度等因素，推測長江口近海沙海蜇碟狀幼體大量釋放的時間為4月底至5月初。由于東海北部海域的升溫一般開始于每年的4月中下旬，因此，長江口近海沙海蜇的發生和海域的升溫過程是同步的。溫度和餌料的組合，對水母生活史的發育方向起著重要的調控作用［18］。大型水母都有一個共同的特點：在受到溫度刺激時進行橫裂生殖、產生碟狀幼體。所以溫度的變動是促使水螅體向橫裂繁殖方式轉變、產生碟狀幼體的必要條件［17］。春末夏初，東黃海的海水溫度有一個快速升溫的過程，底層水溫發生劇烈波動［19］。在溫度變動的刺激下，沙海蜇水螅體向橫裂生殖方式發展，產生大量的碟狀幼體，迅速發育為幼水母。由于長江口及其臨近海域靠近河口和陸地，海域富營養化狀況較突出，富營養化導致水體中微型生物大量出現，這不利于浮游動物等的生長和發育，因為很多浮游動物不能直接利用這些微型和微微型生物［18］。但由于沙海蜇是濾食性生物，很容易攝取這些生物作為餌料，豐富的餌料為沙海蜇快速生長提供了物質基礎。

3.3 長江口近海沙海蜇資源發生量對東黃海沙海蜇暴發的指示意義

東海和南黃海是大型水母種群補充的重要來源，其中長江口近海是東黃海沙海蜇的主要發生地之一［20］。沙海蜇作為近年來東黃海最主要的災害性生物，不僅對海洋生態系統，而且對漁業生物多樣性和各類漁業生物的洄游活動等有不同程度的影響。春夏季長江口附近海域沙海蜇的發生數量、空間擴散和生長速度與秋季東黃海的沙海蜇總量和個體大小都有一定程度的關聯。隨著沙海蜇個體的生長，通過海流的循環和輸送，至夏末秋初，長江口及鄰近海域發生的沙海蜇會大量分布在東海中北部和黃海水域［14］，其數量的多少對伏季休漁結束后的漁業生物群落和海洋漁業生產具有重要的影響［10］。通過監測夏季伏季休漁期間長江口近海沙海蜇發生期和生長期的資源特征，對于預測伏季休漁結束后東黃海的沙海蜇暴發與否和對漁業生產的影響程度大小等都具有重要的意義。

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On the distribution and grow th characteristics of Nemopilema nomurai in the Yangtze Estuary and adjacent areas in summer

LI Jian-sheng，LING Jian-zhong，CHENG Jia-hua
（Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation of Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China）

In this paper，the distribution and growth characteristics of N.nomurai were studied based on the data of fixed station investigation and biological measurement of 6 cruises from June to July in 2013 and 2014 in the Yangtze Estuary.The results showed that N.nomurai larvae first appeared in the central and southern coast of Jiangsu province and northern areas of the Yangtze Estuary，where the control force of the Yangtze River diluted water was weak during late spring and early summer.With the increasing water temperature，N.nomurai gradually spreaded to the area where Yangtze River diluted water had more control or to the deep waters in the south central Yellow Sea controlled by the Yellow Sea cold water mass.The occurrence rate of N.nomurai showed a decreasing trend in Lvsi nearshore，while it was maintained at a high level off the coast.In late July，N.nomurai presented a comprehensive outbreak in the Yangtze Estuary and its adjacent waters as the bell diameter reached its peak.According to the growth rate and occurrence rate，the growth period of N.nomurai can be divided into three stages.The first stage was in early June called early occurrence，the occurrence rate was low and the individual was small at this stage.The next period was rapid growth period from mid-June to early July，the occurrence rate increased gradually，and the growth speed was rapid at the initial stage，and then slightly decreased.The last period was outbreak period from mid-July to late July，occurrence rate and bell diameter both reached the maximum，but the growth rate continued to show a decreasing trend.Monitoring the distribution and growth characteristics of N.nomurai in the Yangtze Estuary and adjacent waters in summer is significant in predicting the N.nomurai outbreaks and making early warning for fishery production after summer fishing moratorium.

summer；Nemopilema nomurai；Yangtze Estuary；distribution；growth

S931

：A

1004－2490（2017）01－0001－08

2016－04－19

公益性行業（農業）科研專項經費項目（201303047）

李建生（1976－），男，副研究員，從事漁業資源與生態學研究。E-mail：jianshengli＠sina.com

程家驊，研究員。E-mail：ziyuan＠sh163.net