春、秋季東海大橋海上風電場水域大型底棲動物群落結構及其與環境因子的關系

宋 超，侯俊利，趙 峰，張婷婷，王思凱，莊 平

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090）

春、秋季東海大橋海上風電場水域大型底棲動物群落結構及其與環境因子的關系

宋 超，侯俊利，趙 峰，張婷婷，王思凱，莊 平

（中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，上海 200090）

為探明工程建設后東海大橋風電場水域大型底棲動物群落結構特征，利用底層拖網資料和環境調查數據，采用相對重要性指數、等級聚類、多元統計等方法對該水域大型底棲動物群落結構及其與環境因子的關系進行分析。春、秋季共發現17種大型底棲動物種類，隸屬5目10科14屬，十足目占絕對優勢，其比率為76.5%，其中以長臂蝦科和梭子蟹科占優，比率分別為29.4%和17.6%。春季優勢種為葛氏長臂蝦（Palaemon gravieri）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和安氏白蝦（Exopalaemon annandalei），秋季優勢種為安氏白蝦和葛氏長臂蝦，春、秋季對底棲動物資源量貢獻最大的種類不同。春、秋季底棲動物Margalef豐富度指數（D）、Pielou均勻度指數（J′）和Shannon多樣性指數（H′）平均值分別為1.05、0.47和0.83，多樣性指數季節間變異不顯著。等級聚類（CLUSTER）和非度量多維標序排序（NMDS）表明，東海大橋風電場水域大型底棲動物群落可分為春季和秋季2個組群，單因子相似性分析（ANOSIM）表明2個組群差異極顯著（R＝0.954，P＜0.01）。冗余分析（RDA）表明，溫度和鹽度是影響東海大橋風電場水域大型底棲動物群落結構變異的最主要環境因子，其季節變異主要體現在繁殖群體的季節演替上。東海大橋風電場水域是安氏白蝦、葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹等重要漁業資源的棲息地和繁殖場所，群落結構的變異與底棲動物的繁殖生態習性密切相關，具有典型的季節特征。

大型底棲動物；群落結構；環境因子；東海風電場水域

風電是一種清潔可再生能源，沒有常規能源與核電造成環境污染的問題，近年來受到各國政府高度重視。我國擁有綿長的海岸線，海上風能資源豐富。據統計，我國風能資源儲量居世界首位，可開發的風能儲量約10×108kW，其中陸上風能儲量約2.53×108kW，海上可開發和利用的風能儲量約7.5×108kW［1］。繼2006年可再生能源法的實施，中國風電市場持續增長，風力發電在我國已經成為繼水電之后最重要的可再生能源［2］。東海大橋100 MW海上風電場是亞洲第一個大型海上風電場，是國內首個海上風電建設示范項目。工程海域屬潮坪相和三角洲前緣地貌單元，在潮流作用下歷史上以淤積為主，海床表層主要為淤泥，地形起伏不大［3］，平坦淤積的地形為底棲動物提供了良好的棲息地和繁殖場所［4］。

近年來，海上風電場建設的生態影響備受關注，國內外的研究主要集中在噪聲及其對鳥類、海洋生物等的影響方面［5－10］。東海大橋海上風電工程建設后，研究工程水域底棲動物群落結構，有利于全面了解工程建設后該水域底棲動物種類組成狀況，并進一步探明風電場建設對底棲動物群落結構的潛在影響。

1 材料與方法

1.1 采樣區域與調查方法

2015年5月（春季）和9月（秋季）在東海風電場水域設置9個站點進行底棲動物資源拖網調查（圖1）。調查方法依據《海洋調查規范》（GB／T12763.6－2007）實施。調查船為功率53 kW的單拖網船，網具總長10 m，網口寬6 m，網口高2 m，網囊網目20 mm。每站拖網30 min，拖速3 n mile。各站均用YSIPro Plus同步監測溫度、鹽度和水深等環境因子，同時對底棲動物種類進行鑒定，統計數量及重量。

圖1 調查站位Fig.1 Sampling stations

1.2 數據標準化

對所獲底棲動物進行鑒定，記錄每一種類的數量和重量，換算成為單位面積的生物量（g· 100 m－2）和豐度（ind·100 m－2）。將豐度數據進行平方根轉換后，根據Bary-Curtis相似性指數，建立每個站位間（或每個季度間）的等級相似矩陣［11］。

1.3 分析方法

采用PINKAS等［12］的相對重要性指數（Index of Relative Importance，IRI）來確定確定群落的重要種類組成，其中將相對重要性指數大于20定義為優勢種，10～20為常見種。

IRI＝（N′＋W）×F×100%

式中：N′、W、F分別為某一種類的數量百分比、重量百分比和相對出現頻率。

采用Margalef豐富度指數（D）、Shannon多樣性指數（H′）和Pielou均勻度指數（J′）來計算底棲動物群落多樣性［13－16］。

Pielou均勻度指數：J′＝H′／log2S

式中：N為采集樣品中所有物種的總個體數，S為樣品中的種類總數，Pi為第i種的個體數與樣品中的總個體數的比值。

采用等級聚類分析（CLUSTER）和非參數的多維標序排序（NMDS）研究東海大橋風電場水域底棲動物群落結構，用脅強系數（stress）來衡量NMDS分析結果的優劣［17］。采用單因子相似性分析（ANOSIM）研究不同組群之間的差異顯著性，應用相似性百分比（SIMPER）分析造成各組群內群落結構相似的典型種和各組群間群落結構相異的分歧種［18］。采用t檢驗分析不同組群間資源量以及多樣性指數差異的顯著性。采用冗余分析（RDA）研究群落結構與環境因子之間的關系。

群落結構分析采用PREMIER 5.0軟件［19］，RDA排序采用CANOCO 5.0軟件，站位圖的繪制采用Surfer 8.0軟件，t檢驗采用SPSS軟件。

2 結果與分析

2.1 種類組成

春、秋季對東海大橋風電場水域進行底棲動物樣品采集，共有大型底棲動物17種，隸屬5目10科14屬。十足目占絕大多數，其比率最高為76.5%，其中以長臂蝦科和梭子蟹科占優，比率分別為29.4%和17.6%（圖2）。春季共獲得底棲動物14種，隸屬3目7科11屬，秋季共獲得底棲動物12種，隸屬4目8科10屬，兩季特有種類數分別為5種和9種，占比分別為35.7%和25%。

圖2 春、秋季大型底棲動物各科所占比率Fig.2 Family percentage of macrobenthos in spring and autumn

2.2 優勢種

表1顯示春、秋季的優勢種共有3種，其中春季優勢種為葛氏長臂蝦（Palaemon gravieri）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和安氏白蝦（Exopalaemon annandalei），其重要種類的尾數和質量所占比例之和分別達到91.38%和78.47%；秋季優勢種為安氏白蝦和葛氏長臂蝦，其重要種類的尾數和質量所占比例之和分別達到98.18%和80.40%，兩個時期的共有優勢種為安氏白蝦和葛氏長臂蝦（表1）。

2.3 群落多樣性分析

圖3為東海大橋海上風電場水域春、秋季大型底棲動物群落多樣性，其中Margalef豐富度指數（D）春季為1.34，秋季為0.75；Pielou均勻度指數（J′）春季為0.49，秋季為0.45；Shannon多樣性指數（H′）春季為1.01，秋季為0.65，D值、J′值、H′值均是春季略高于秋季，但經t檢驗可知上述各多樣性指數在春秋兩季間差異不顯著（P＞0.05）。豐富度指數D春季大于1，秋季小于1，兩季平均值為1.05；多樣性指數H′春季大于1，秋季小于1，兩季平均值為0.83；均勻度指數J′平均值較低，兩季均在0.4～0.5之間，平均值僅為0.47?？傮w來看，風電場水域大型底棲動物群落豐富度和多樣性相對較好，而均勻度較低。

圖3 春、秋季東海大橋海上風電場水域大型底棲動物群落多樣性Fig.3 Diversity of macrobenthos in waters around the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

表1 春、秋季東海風電場水域底棲動物種類組成Tab.1 Composition of macrobenthos in the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

2.4 群落相似性分析

基于Bray-Curtis相似性系數的聚類分析表明，東海大橋風電場水域底棲動物群落在40%相似性水平可分為兩組，分別為春季組和秋季組（圖4）。NMDS二維分析顯示，脅強系數stress為0.07，說明NMDS圖可以解釋底棲動物群落結構，進一步支持了聚類分析的結果。ANOSIM分析表明，春、秋季東海大橋風電場水域底棲動物群落差異極顯著（R＝0.954，P＜0.01）。

圖4 基于Bray-Curtis相似性系數的站位聚類分析Fig.4 Cluster dendrogram based on Bray-Curtis similarity of biomass

圖5 基于Bray-Curtis相似性系數的站位NMDS排序Fig.5 NMDS ordination based on Bray-Curtis similarity of biomass

2.5 群落典型種與分歧種

SIMPER分析指出，春季對組內相似性貢獻較高的典型種有葛氏長臂蝦、安氏白蝦和日本鼓蝦（Alpheus japonicus），它們對組內相似性累計貢獻率達91.48%；秋季對組內相似性貢獻較高的典型種有安氏白蝦和葛氏長臂蝦，它們對組內相似性累計貢獻率達95.45%（表2）。兩群落組間差異性系數為82.11%，對組間差異性貢獻較高的分歧種是葛氏長臂蝦、安氏白蝦和三疣梭子蟹，它們對春、秋季相異性貢獻之和為91.35%（表2）。

2.6 群落結構與環境因子的關系

對春秋季底棲動物的物種-豐度矩陣進行去趨勢對應分析（DCA），梯度長度的最大值為2.29 SD，故選用線性的RDA排序方法探討群落結構與環境因子的關系。表3為東海大橋海上風電場水域各環境因子的平均值及數值范圍。

圖6為東海大橋海上風電場水域大型底棲動物與環境因子的RDA排序結果?？梢?，春秋季站位區分明顯（圖6-a）。春季組的站位均分布在RDA排序圖的右側。其中S9、S6、S8站點在鹽度分布較高的區域，這些站點位于調查區域的西南部，其代表種有日本鼓蝦和狹鄂絨螯蟹（Eriocheir leptognathus），分別占該站組總豐度的65.8%和71.1%，另外葛氏長臂蝦在該區域也有一定分布，其豐度占該站組總豐度的41.7%，春季日本鼓蝦、狹鄂絨螯蟹和葛氏長臂蝦的分布與鹽度具有正相關（圖6-b）。S3、S2站點在溶氧分布較高的區域，這些站點在調查區域的東部，位于東海大橋風電場一期工程附近，其代表種為三疣梭子蟹，占該站組總豐度的63.1%，其分布與溶氧和鹽度呈現正相關（圖6-b）。秋季組站位均分布在RDA排序圖的左側。其中，A1、A2、A3、A4站與溫度具有較大的相關性，分布在調查區域的東北側，位于東海大橋風電場一期工程附近，其代表種為安氏白蝦，占該站組總豐度的97.15%，其分布與溫度具有正相關（圖6-b）。

表3 東海大橋海上風電場水域各環境因子的平均值及數值范圍Tab.3 Average and range of environment factors in the waters around the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge

圖6 春、秋季東海大橋海上風電場水域大型底棲動物群落的RDA排序Fig.6 RDA ordination of macrobenthos community in waters around the offshore wind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

3 討論

3.1 種類組成及優勢種

春、秋兩季調查中，共鑒定出底棲動物種類17種，從春、秋兩季共同出現的底棲動物種類數（9種）及單一季節出現的種類數（8種）來看，分布在東海大橋風電場水域季節性分布的種類數與常年分布在此的種類數接近。但從春、秋兩季共同出現的9種底棲動物種類組成和生態習性來看，該水域春季以廣溫廣鹽型種類葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹為主，而秋季以廣溫低鹽型的安氏白蝦為主。上述各底棲動物生態習性的不同，造成不同季節優勢種組成的差異，其中春季的優勢種為葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹和安氏白蝦，秋季的優勢種為安氏白蝦和葛氏長臂蝦。該研究的優勢種組成與以往在鄰近海域的調查結果略有不同，在龐敏等［20］對杭州灣海域蝦蟹類的研究中顯示春秋季優勢種均以廣溫低鹽的安氏白蝦為主，而在本研究中春季的優勢種以廣溫廣鹽的葛氏長臂蝦為主，而秋季的優勢種以廣溫低鹽的安氏白蝦為主，這可能與不同水域不同季節的溫鹽度的分布差異相關。東海大橋風電場水域春季水溫為18.4～19.5℃，鹽度為14.5～18.1，秋季水溫為24.6～25.7℃，鹽度為11.2～14.3。該調查水域春、秋兩季水溫變化幅度較大，春季溫度較低，秋季溫度較高，而鹽度變化較小，其中秋季鹽度相對較低。春季更適合廣溫廣鹽型葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹的分布，而秋季更適合廣溫低鹽的安氏白蝦分布。

3.2 群落結構與多樣性分析

基于Bray-Curtis相似性系數的ANOSIM檢驗表明，春、秋季東海大橋風電場水域底棲動物群落結構季節間存在顯著性差異（P＜0.01）。這種結構差異主要體現在兩方面：一方面是優勢種組成及比率不同，本研究中春季優勢種有葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹和安氏白蝦，而秋季優勢種為安氏白蝦和葛氏長臂蝦。雖然葛氏長臂蝦和安氏白蝦為春秋季共同優勢種，但其在不同季節的比率不同，從而造成不同季節群落結構的差異。CABRAL等［21］研究表明優勢種占比不同，群落受干擾程度也不同，當優勢種由一種或幾種個體小、數量大的物種組成時，群落受擾動程度較高。從本研究優勢種的種類及IRI值看，春秋季優勢種最高的物種分別是葛氏長臂蝦和安氏白蝦，均為小型蝦類，春季葛氏長臂蝦數量占比達到72.69%，而秋季安氏白蝦的數量占比達到79.57%，可見，春秋季東海大橋風電場水域大型底棲動物群落受擾動程度均較高。不同季節對比來看，春季優勢種較多，說明春季底棲動物數量分布相對均勻，群落受擾動程度相對較低。群落結構差異的另一方面體現在群落典型種差異性，SIMPER分析表明，春季典型種主要是葛氏長臂蝦、安氏白蝦和日本鼓蝦，秋季典型種主要是安氏白蝦和葛氏長臂蝦。多數組內典型種又是組間分歧種，同時也是不同季節群落資源量占優勢的種類。

多樣性指數（H′）常被用來評價水體受人為影響的程度［22］，當0＜H′＜1，為受到重度影響；H′＝1～3，為受到中度影響。本研究中春季H′的平均值為1.01，而秋季為0.65，兩季H′的總平均值為0.83。綜合來看，本研究中H′的范圍是0～3，可以認為東海大橋風電場水域受到較明顯的影響。對比來看，該水域春秋季的H′值均比東海中北部海域和東海中南部海域低［23－25］，而與杭州灣海域接近［20］。這可能與不同水域的生態環境相關，東海海域受長江徑流、臺灣暖流等影響，營養物質以及餌料生物豐富，底棲動物的生物多樣性高。而杭州灣海域為河口區，由于受沖淡水的影響，鹽度較低，溫差較大，在此條件下適合生存的蝦蟹類等底棲動物種類相對較少，故生物多樣性指數偏低。另外，與上述各水域秋季生物多樣性高于春季不同［20］，本研究中東海大橋風電場水域底棲動物的生物多樣性春季略高于秋季。這可能與不同季節底棲動物的洄游節律相關，在物種群落內，物種分布季節動態多呈現為洄游性，如生殖洄游、索餌洄游的更替節律，導致群落結構的時序相對不穩定［26］。調查水域春季生物多樣性較高，主要是在該時期有葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹等多種蝦蟹類分布于近?；蚝涌诟浇M行抱卵和繁殖，而秋季生物多樣性較低是由安氏白蝦這一絕對優勢物種單一分布的結果。綜合ANOSIM、SIMPER和多樣性分析表明，底棲動物群落結構不同季節間存在顯著差異，造成這種差異的原因與葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹和安氏白蝦等底棲動物的繁殖習性相關。故在工程建設時應針對相應水域不同底棲動物的繁殖時期進行規劃，有效避開相應水域底棲動物的繁殖期，以維持該水域底棲動物群落結構的穩定。

3.3 優勢種與環境因子的關系

溫度和鹽度直接影響底棲動物群落結構季節變化，本次調查春季平均溫度為（19.0±0.5）℃，秋季平均溫度為（25.0±0.5）℃，春季平均鹽度為（16.4±1.2），秋季平均鹽度為（12.4± 1.3），兩季間平均溫、鹽度分別具有顯著性差異（P＜0.01）。從優勢種的種類分布來看，春季的優勢種為葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹，其中葛氏長臂蝦是我國重要的經濟蝦類，其產卵高峰在春夏季，在4～5月達到頂峰，于近?；蚝涌诟浇植迹?7］。本研究中春秋季均有較多的葛氏長臂蝦分布，但比較來看，葛氏長臂蝦在春季占絕對優勢，其相對重要性指數達103.970，組內貢獻率占73.99%。每年5月，隨著沿岸水溫的回升，葛氏長臂蝦大量聚集于沿岸海域進行產卵，其分布與鹽度呈正的相關性。與秋季相比春季調查水域的溫度為19℃左右，鹽度為16左右，更適合葛氏長臂蝦的抱卵和繁殖。安氏白蝦為廣溫低鹽型蝦類，生長快，對環境適應能力強。本研究中安氏白蝦主要出現在秋季，在秋季的各站點均有分布，其相對重要性指數為147.016，為秋季第二優勢種葛氏長臂蝦的6倍。安氏白蝦生活于河口附近的半咸水水域，一般4月中旬進人繁殖期，到夏季開始抱卵，以抱卵親蝦為主，而9月份則以當年生個體占絕對優勢，其個體較小，數量多。這與本調查中秋季安氏白蝦尾數漁獲率比春季多，但平均重量漁獲率卻不及春季的結果一致。三疣梭子蟹是長江口海區的常年定居種，屬低鹽海水類型，其在東海區的交配盛期在9～11月，翌年4～7月繁殖，繁殖盛期在4月下旬至6月［28］。本研究中調查水域位于121°49′E和122°01′E之間的近岸水域，5月份在該水域分布較多的三疣梭子蟹主要為從外海洄游至近岸淺水區進行產卵的雌性個體，而9月份在該水域分布的三疣梭子蟹相對較少，原因是該時期正處于三疣梭子蟹的交配季節，大部分處于繁殖期的成蟹洄游到外海進行交配，而在調查水域僅有少量幼蟹分布。已有研究表明，三疣梭子蟹的適應水溫為8～31℃，最適生長水溫為15.5～26.0℃，適應鹽度為13～38，最適合生長鹽度為20～35，其分布受溫度和鹽度的影響明顯，本次調查水域春季溫度為19℃左右，鹽度為16左右，而秋季溫度為25℃左右，鹽度為12左右，比較來看，春季的溫度和鹽度均更接近三疣梭子蟹的最適溫度。另外，由圖6-b可見，三疣梭子蟹主要分布在春季的S1、S2、S3各站點，在3個站點的豐度和生物量分別占調查區域總豐度和總生物量的86.9%和86.8%，其分布與溫度成反比，與鹽度成正比，該特點與上述調查結果一致，三疣梭子蟹主要分布在溫度相對較低和鹽度相對較高的春季。

溫度在時間尺度和鹽度在空間尺度上影響海洋生物的群落結構，而對于游泳動物其季節性洄游也是引起群落結構差異的因素之一［29］。由此可見，群落結構的改變不僅與種類生態繁殖習性相關，而且受多種環境因子綜合作用的影響，生物群落結構的形成與改變是其在長期自然選擇中表現出對環境的適應性結果，東海大橋風電場工程建設是一種人為的環境干擾，工程建設后該水域底棲動物群落結構狀況及受環境變化影響的改變還需進行深入研究，以期為該水域重要漁業資源的保護和生態修復提供科學依據。

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Macrobenthos community structure and its relationship w ith environment factors in the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

SONG Chao，HOU Jun-li，ZHAO Feng，ZHANG Ting-ting，WANG Si-kai，ZHUANG Ping
（Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization of Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，China Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China）

In order to illustrate macrobenthos community in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge in different seasons，the macrobenthos community structure and its relationship with environmental factors in spring and autumn in the waters were analyzed based on the bottom trawl survey results of macrobenthos and investigation data of environmental factors using the methods of Index of Relative Importance，Cluster analysis and multivariate statistics etc.The results indicated that a total of 17 species belonging to 5 orders，10 families and 14 genera were found.Decapoda（76.5%）had the highest percentage，and Palaemonidae and Portunidae had the higher percentage in Decapoda，with the percentage of 29.4%and 17.6%respectively.The dominant species in spring were Palaemon gravieri，Portunus trituberculatus，and Exopalaemon annandalei，and the dominant species in autumn were E.annandalei and P.trituberculatus.The average of Margalef’s species richness（D），Pielou’s evenness（J′），Shannon diversity（H′）of different sites was 1.05，0.47，0.83，respectively.Cluster and Non-metric Multidimensional Scaling indicated that macrobenthos community in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge could be clustered into two groups which were spring and autumn assemblages.ANOSIM analysis indicated that there were significant differences in community structure between these two groups（R＝0.954，P＜0.01）.RDA analysis indicated that temperature and salinity were the major environment factors affecting the macrobenthos community structure in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge.It can be drawn that the seasonal variation of macrobenthos in the waters is reflected in the seasonal succession of breeding species.The research showed that macrobenthos such as P.gravieri，E.annandalei and P.trituberculatus always settled in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge for breeding and feeding.There were typical differences in community structure in different seasons，and the main reason lied in different breeding ecological habits of typical species in spring and autumn.

Macrobenthos；community structure；environment factors；offshore wind farm of the East China Sea Bridge

S 932.8

：A

1004－2490（2017）01－0021－09

2016－09－06

東海大橋海上風電場二期工程漁業資源修復專項；長江口青草沙水庫鄰近水域生態修復專項

宋 超（1980－），男，博士，主要從事魚類生理生態學研究。E-mail：songc＠ecsf.ac.cn

莊 平，研究員。E-mail：Pzhuang＠hotmail.com