大自然的饋贈

孫承凱　劉立群　張曉南

山東博物館是新中國成立后建立的第一座省級綜合性地志博物館。豐富的自然類藏品一直是其館藏藏品體系的重要組成部分。自然類藏品的歷史最早可追溯到1904年由英國浸禮教會牧師懷恩光（John Sutherland Whitewright，1858—1926）創建的濟南廣智院。1952年，山東自然科學教育研究所與廣智院合并改組成立山東自然博物館籌備處，接收該研究所部分標本。1954年山東省博物館正式成立，并于1955年接收青島人民博物館所藏原山東產業館的礦物標本。后經過幾代博物館人的悉心采集、征集和整理，自然藏品類別不斷充實，形成了較完善的藏品體系，擁有古生物化石、巖石礦物、現生動物和植物標本8000余件。

山東博物館現藏有古生物化石2500余件，是研究山東地區5億年來地質演變、生命演化和自然環境變遷的實物見證和重要參考資料。2008年至2009年，為滿足新館自然陳列的需要，山東博物館重點征集了貴州關嶺生物群、江西贛州恐龍蛋化石群、遼西熱河生物群和燕遼生物群等熱點地區的古生物化石。這批標本不僅對于研究不同地質歷史時期生物的演化、古生態和古環境以及古生物地理方面具有非常重要的科學價值，而且由于保存精美和完整，有很好的展示效果和科普價值。

一、貴州關嶺生物群

在兩億多年前的三疊紀，我國呈現南水北陸的古地理格局。南方各板塊為淺海沉積，其后歷經多次地質構造運動的抬升、沉降，逐漸形成了今日的崇山峻嶺。在貴州西部盤縣、興義、關嶺及其附近區域巖層中發現的豐富海洋生物化石，就是這一地質時期的歷史記錄。

1.許氏創孔海百合，學名：Traumatocrinus hs üi Mu 1949

海百合屬于棘皮動物，因其外形類似百合花而得名，表面覆石灰質的殼，根部固著于海底或其他物體上，用多條長長的腕足在海水中濾食浮游生物。海百合死亡以后鈣質莖、萼很容易保存下來成為化石，但通常見到的多為分散的莖環或萼，完整的海百合是化石中的珍品。該標本長5.3米，寬2.2米，化石保存在深灰色灰黑色泥質灰巖層面上（圖一、圖二），根、莖、萼、腕發育完備，萼部花冠狀，腕分叉呈羽枝狀。

2.胡氏貴州龍，學名：Keichousaurus hui Young，1958

貴州龍屬于鰭龍類的腫肋龍科，為蜥蜴狀的小型爬行動物，身體細長，頭骨小，頸長，四肢尚未退化成鰭腳。四肢結構顯示其初步適應了水中生活，只能在近岸的淺海區活動和覓食。研究人員曾于2004年在兩件胡氏貴州龍標本體腔內發現10枚胚胎化石，證明其為卵胎生動物。

胡氏貴州龍生殖方式之謎的揭示也為確定其性別提供了依據。此前，研究人員通過對比分析，發現不同個體存在解剖形態和大小差異，并推測這些很可能是性別差異，但不能確定雌雄。生殖方式的證據被發現后，這一謎團也得以揭開。雄性貴州龍（圖三a）個體較大，肱骨表面有嵴棱，肱骨明顯長于股骨，肱骨與股骨長度之比可達1.21—1.33；雌性貴州龍（圖三b）個體較小，肱骨表面平滑圓潤，肱骨只稍長于股骨，長度比值為1.05—1.16。

3.鄧氏薩斯特魚龍，學名：Shastasaurus tangae（Cao & Luo，jn Yin et al.，2000）

在三疊紀中期，一群陸棲爬行動物逐漸回到海洋中生活，演化為魚龍類，這個過程類似今天的海豚和鯨魚的演化過程。魚龍最早出現于約2.45億年前，在侏羅紀繁盛，分布廣泛，至白堊紀（約9000萬年前）被蛇頸龍類取代。

魚龍有著流線型的體形和槳狀的四肢，與海豚外形有些相似，是一類已經滅絕的高度適應水生生活的大型海生爬行動物。在德國發現的一件關鍵標本保存了魚龍產子的瞬間，為魚龍類卵胎生的生殖方式提供了證據。

該魚龍化石長4.5米（圖四），是貴州關嶺法郎組瓦窯段的兩種大型魚龍類化石之一的鄧氏薩斯特魚龍。其姿態舒展，身體各部分結構清晰，骨骼在埋藏前沒有風化，表面（俗稱“骨皮”）結構保存良好。頭骨的吻部窄而狹長，上頜齒列長，牙齒數量多，下頜齒列短，牙齒只生在齒骨的前半部分。頸椎短。四肢已特化成鰭狀，但內部結構仍然保留了脊椎動物肢骨的一般解剖結構。后部尾椎向下彎曲，深入新月狀尾部的下葉，在游泳時尾部作為推進器提供動力。

4.黃果樹安順龍，學名：Anshunsaurus huangguoshuensis Liu，1999

標本體長3.6米。在頭骨經過精細的修理之后，該標本被鑒定為屬于黃果樹安順龍。黃果樹安順龍（圖五、圖六）是一種體形較大的海龍類，尾部特別長，可以占整個身體長度的一半以上，依靠尾部的側向擺動推動身體前進。頭骨為長吻型，上下頜牙齒尖銳，推測靠捕食中小型魚類為生。頸部明顯，頸長大于頭長，頸椎15枚。四肢形態基本沒有因為適應水生生活而改變，依然適合陸地行走。故推測這類動物不具有遠洋生活的能力，一般在近岸的淺海區活動。

二、江西贛州白堊紀恐龍蛋化石群

最近十幾年來，隨著大規模的基礎設施建設，在江西贛州周邊的南康盆地出土大批恐龍蛋和恐龍骨骼化石，使南康盆地成為我國恐龍研究的熱點地區之一。

恐龍蛋化石對于揭示恐龍的繁殖習性、生存環境和滅絕原因等具有重要科學價值。不同恐龍，挖穴筑巢產蛋方式不同，蛋在窩內的排列方式也不同。本次征集到的兩窩恐龍蛋均是長型的，極有可能是竊蛋龍類恐龍的蛋化石（圖七）。一窩保存數量為25枚，一窩為27枚，每窩蛋都是2個一組，呈輻射狀分層排列，層與層之間為膠結堅硬的砂土。作為成窩保存的恐龍蛋化石，其保存數量之多、品相之完整在南康盆地恐龍蛋化石中并不多見。值得一提的是，恐龍蛋排列方式為2個一組，提示該類恐龍生殖系統中保留有2個輸卵管，每次可以同時產下2枚恐龍蛋，與現生的鱷魚、蜥蜴等一樣；而沒有出現像現生鳥類那樣的一側退化。

帶胚胎的蛋化石（圖八）也出自江西贛州的南康盆地，長11厘米，寬6厘米，屬于尺寸較小的恐龍蛋。在恐龍蛋化石的兩個斷面上，可見數個骨片和相連的椎體。在X光片上，黑色的部分就是蛋中保存的骨骼。精細的修理工作則暴露出更多不同解剖部位的骨骼，相關的研究工作還在進行中。

含胚胎骨骼恐龍蛋化石的發現，使恐龍蛋和恐龍之間對應關系的建立成為可能，從而將恐龍蛋化石研究中的形態分類與自然分類有機結合在一起。

三、遼西熱河生物群和燕遼生物群

有羽毛恐龍（Feathered dinosaurs）對于很多古生物學家而言，是恐龍和鳥之間的過渡物種。許多年以來，鳥類被認為演化自小型獸腳類恐龍。有羽毛恐龍是我國遼寧省西部及其周邊地區燕遼生物群和熱河生物群中最重要的發現，如中國鳥龍、“原始祖鳥”、尾羽龍、小盜龍、赫氏近鳥龍和鄭氏曉廷龍等，這些發現聯結了恐龍與鳥類的關系，并引發更多羽毛與飛行的演化假說。

1.赫氏近烏龍，學名：Anchiornis huxleyi Xu et al，2009

赫氏近鳥龍為燕遼生物群的成員之一，其時代距今1.6億年的晚侏羅世，比熱河生物群的年代要早3000多萬年。征集入館的赫氏近鳥龍化石三件，其中兩件為成年個體，一件為幼年個體?；鐾劣谶|寧省建昌縣喇嘛洞附近的湖泊沉積層中（圖九）。

郝氏近鳥龍屬于恐爪龍類的兩個支系之一——原始的傷齒龍類（另一支系是馳龍類），是目前世界上最早的長有羽毛的恐龍。其屬名的意思為“接近鳥類”，因為其命名者徐星認為該種恐龍的形態與鳥類非常接近；種名獻給英國科學家托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley），以紀念他在生物演化論方面做出的重要貢獻。

近鳥龍的特征是前肢比例相當長，前肢長度約是后肢長度的80%。其前肢與后肢比例接近始祖鳥等早期鳥類，長前肢被認為是飛行能力的必要特征。赫氏近鳥龍最為奇特的地方在于前、后肢和尾部分布的飛羽，與馳龍類的小盜龍相似，著生于后肢的飛羽形成后翼。除小盜龍和近鳥龍以外，足羽龍后肢也著生飛羽形成后翼，越來越多的證據表明四翼形態是鳥類起源的一個必經階段。

對保存于北京自然博物館的一件近鳥龍標本進行的掃描電鏡和透射電鏡研究，在其頭后、前肢和尾部的羽毛標本上觀察到保存很好的黑色素體或黑色素體外膜，為科學復原恐龍羽毛的顏色提供了依據。據此復原的赫氏近鳥龍色彩靚麗，其頭頂有一簇紅褐色的羽毛，翅膀黑白相間，身體總體呈灰色。

2.棕櫚尾熱河鳥，學名：Jeholornis palmapenls OComor et al，2012

標本保存在兩塊對開的石板上，為基本相互連結的骨骼并帶有尾羽。尾羽保存于長長的尾骨末端，呈細長的葉片狀。這種當時從未被發現和報道的尾羽結構使研究者相信其極可能代表著一種新的帶羽毛恐龍。隨后開展的研究則揭示其屬于一種原始的鳥類——熱河鳥的一種，并依據這兩件標本上的特征命名了熱河鳥屬的第二個確定物種——棕櫚尾熱河鳥（圖十、圖十一）。

熱河鳥是具有很長尾骨骼的原始食種子的鳥類。在已發現的鳥類中，其原始性僅次于始祖鳥，但尾椎的數量甚至比始祖鳥還多，是恐龍向鳥類演化的一種重要過渡類型。

在對棕櫚尾熱河鳥開展的最初研究中，尾椎前部靠近腰帶附近保存的5片羽毛印痕被認為是屬于前肢的，推測是由于埋藏原因導致保存在這個位置。后期基于對多件熱河鳥標本的系統觀察，研究人員首次確認熱河鳥具有奇特的雙尾羽構造：前端發育5-6根類似于現代鳥類的扇狀尾羽，而其尾端保留11-13根十分類似于一些帶羽毛恐龍（如尾羽龍、小盜龍）的較為細長的葉片狀的尾羽。該研究認為，前端的尾羽相對較粗，結合緊密，可能是幫助鳥類的身體保持流線型，減少飛行的阻力；而后端的尾羽比較細弱、分散，呈葉片狀，形態顯示沒有空氣動力的作用，表明很可能主要用于炫耀行為。

以上征集的化石都來自距今2.5億至0.66億年的中生代，它們是那個遠古地質歷史時期生命演化、輻射、滅絕和復蘇等進化事件的親歷者。脊椎動物用了至少1.7億年的時間才完成從水生到陸生的轉變，而爬行動物由陸地重返水中僅用了大約5500萬年。貴州關嶺生物群中的貴州龍、魚類和海龍等，就是爬行動物第一次向海洋進軍的代表。近鳥龍和熱河鳥化石對研究和探討羽毛演化和飛行起源提供了重要證據。日月星辰，江河湖海，在漫長的地質歷史當中，萬物皆為匆匆過客，唯有化石能使之成為永恒。從某種意義上來說，化石是大自然對人類探索精神最好的褒獎，隨著更多化石的發現與研究，人們必將更多領悟到生命演化的奧妙。