凝結芽孢桿菌在乳酸生物煉制中的應用

張玉明

(河北大學生命科學學院，河北保定071002）

凝結芽孢桿菌在乳酸生物煉制中的應用

張玉明

(河北大學生命科學學院，河北保定071002）

乳酸是一種重要的有機酸，利用木質纖維素生物煉制乳酸已經成為研究熱點。與傳統乳酸生產菌相比，凝結芽孢桿菌（Bacilluscoagulans）具有高溫發酵、己糖/戊糖共利用、糖酸轉化率高等特點。該文簡要介紹了乳酸生物煉制過程，分析了技術難點，重點闡述凝結芽孢桿菌用于乳酸生物煉制的技術優勢，并指出了目前存在的技術瓶頸和解決策略，最后對乳酸生物煉制的工業化應用提出了技術展望。

乳酸；生物煉制；發酵；凝結芽孢桿菌

乳酸是一種重要的有機酸，廣泛應用于食品、醫藥、化工等領域。以乳酸為單體合成的聚乳酸被認為是最有前途的生物塑料制品，有望解決石化塑料引發的“白色污染”環境問題[1]，乳酸的開發研究因而得到研究者的持續關注。乳酸主要由微生物發酵獲得，玉米、小麥等淀粉作物是主要的生產原料。乳酸的市場需求量逐年遞增，利用糧食作物生產乳酸不僅生產成本難以降低，而且會出現“與人爭糧，與糧爭地”的窘迫局面，因此開發新的乳酸生產途徑迫在眉睫。

生物煉制（bio-refinery）是同石油煉制相對應的概念，是指以可再生的生物質（尤其是木質纖維素）為原料生產燃料化學品和化工材料的新型工業模式。木質纖維素主要包括秸稈、木材、甘蔗渣、木薯渣等工農業副產物，其中秸稈是自然界中蘊含量最為豐富的木質纖維素資源，利用秸稈生物煉制生產各種生化產品已成為學術界和產業界的研究重點。以秸稈等含木質纖維素的農業廢棄物為原料實現乳酸生物煉制，不僅可以降低乳酸生產成本，還可實現農業廢棄物的轉化與利用，是一條實現木質纖維素資源綜合利用的新途徑[2]。

1 乳酸生物煉制

秸稈原料結構致密而復雜，纖維素、半纖維素和木質素三種主要組分通過化學鍵相連，形成復雜而又致密的物理結構。自然界中，能直接降解木質纖維素生產乳酸的微生物十分罕見。因此，乳酸生物煉制一般需要通過三個步驟（即原料預處理、纖維素及半纖維素酶解、發酵水解糖類物質）生產乳酸[3]。

1.1 原料預處理

木質纖維素中纖維素分子被木質素和半纖維素保護，微生物和纖維素酶無法有效接觸到纖維素分子，嚴重阻礙了纖維素的降解利用[4]，因此原料的預處理步驟必不可少。預處理的目的主要是破壞纖維素、半纖維素和木質素之間的有序結構，在空間上將纖維素分子充分暴露，增大纖維素酶或者微生物的接觸面積，能促進纖維素降解。酸處理法、堿處理法和蒸汽爆破法是最常用的預處理方法。

木質纖維素預處理過程不可避免的會產生糠醛、甲酸、香草醛等發酵抑制物。通常，經預處理后產物都需要經過“脫毒”工藝之后再用作發酵原料。脫毒工藝需要額外的設備投入、能耗和洗滌用水，增加了發酵成本。因此，選育抗抑制物菌種，利用原料不脫毒直接發酵是解決此問題的最佳途徑。

1.2 酶解

秸稈經預處理后，酶解是必不可少的步驟。纖維素酶（半纖維素酶）是一類能降解纖維素（半纖維素）產生葡萄糖等微生物碳源的復合酶系。以纖維素酶為例，商業銷售的纖維素酶產品大多產自里氏木霉（Trichodermareesei）。內切葡聚糖酶（endo-β-1,4-glucanase）和外切葡聚糖酶（exoβ-1,4-glucanase）以及用于降解纖維二糖（cellobiose）的β-葡萄糖苷酶（β-1,4-glucosidase）是完成纖維素降解的三種主要酶[5]。在纖維素酶解過程中，存在嚴重的產物抑制現象（見圖1）。反應體系中存在的葡萄糖具有反饋抑制作用，不利于β-葡萄糖苷酶的催化活力，阻礙纖維二糖的分解。而且，纖維二糖又會對外切葡聚糖酶產生嚴重抑制作用，限制纖維素原料酶解的過程。為了彌補商業纖維素酶的活力不足，酶解過程通常補加β-葡萄糖苷酶以提高酶解速度。然而，即使在酶解過程中添加β-葡萄糖苷酶，葡萄糖的抑制作用依舊不能完全消除，并且會增加酶解成本。因此，不斷去除酶解產物（葡萄糖和纖維二糖）可從根本上提高酶解效率。

圖1 纖維素酶解過程中的產物抑制示意圖Fig.1 Schematic diagram of product inhibition during cellulose hydrolysis

同步糖化發酵（simultaneous saccharification and fermentation，SSF）或者同步糖化共發酵（simultaneous saccharification and co-fermentation，SSCF）是一種解除纖維素酶解反饋抑制的公認方法[6]。同步糖化發酵是指纖維素酶解過程與微生物發酵過程耦合，發酵過程不斷利用酶解產物，促進了酶解反應。并且，同步糖化發酵過程合并了酶解和發酵過程，節省反應器使用。然而，大部分乳酸生產菌種為中溫菌，應用于同步糖化發酵過程時無法發揮纖維素酶的最佳催化能力（最佳酶活溫度在50℃左右）。因此，利用高溫乳酸生產菌進行秸稈生物轉化十分必要。

1.3 發酵生產乳酸

秸稈經預處理和酶降解后，得到的是由己糖（葡萄糖、甘露糖、半乳糖等）和戊糖（木糖、阿拉伯糖等）組成的混合糖[7]。大部分報道的乳酸桿菌屬菌種（如Lactobacillusrhamnosus、Lactococcus lactis）雖然可以高效轉化葡萄糖生產乳酸，但是對戊糖的代謝能力十分有限。實際上，秸稈等木質纖維素原料中半纖維素含量僅次于纖維素（見表1），依原料種類不同半纖維素含量范圍為19%～40%。如果將秸稈中半纖維素利用起來進行乳酸發酵，那么就會極大提高原料利用率，實現秸稈的高值化綜合利用。

表1 不同來源木質纖維素組成[8]Table 1 Composition of lignocellulosic from different sources

2 凝結芽孢桿菌應用于乳酸生物煉制的優勢

微生物作為生物煉制的主要參與者，對于生物煉制的整個過程具有重要的意義。從工業生產應用而言，根霉菌（Rhizopus）和乳酸細菌（lactic acid bacteria）是研究最多的乳酸生產菌種[9]。凝結芽孢桿菌（Bacillus coagulans）是1915年由HAMMER等從腐敗的乳制品中分離的一株古老的微生物，由于其可產生凝結素抑制其他細菌生長而得名，凝結芽孢桿菌作為益生菌在食品保健領域得到廣泛應用[10]。然而，直到近10年，隨著生物煉制和白色生物技術（white biotechnology）的興起，凝結芽孢桿菌才以工業微生物的身份得到重新關注[11]。凝結芽孢桿菌發酵生產乳酸具有營養要求低、木糖高效利用、高溫發酵、生長快速等優勢。

2.1 乳酸發酵

微生物利用己糖或者戊糖發酵生產乳酸的代謝途徑如圖2所示。通常，以碳源對乳酸的理論得率為標準，將乳酸發酵過程分為同型發酵（homolactic fermentation）和異型發酵（heterolactic fermentation）。凝結芽孢桿菌發酵葡萄糖生產乳酸時，葡萄糖在細胞內的同化過程遵循經典的葡萄糖酵解途徑（glycolytic pathway），1 mol葡萄糖分子能發酵生成2 mol乳酸，乳酸理論得率為1.0 g/g，是典型的乳酸同型發酵[12]。

秸稈經預處理和酶降解后，得到的是由葡萄糖和戊糖（主要為木糖和阿拉伯糖）組成的混合糖。微生物對戊糖的代謝途徑在圖2中也進行了詳細闡述。大部分報道的乳酸桿菌屬菌種（如Lactobacillus rhamnosus、Lactococcus lactis）對戊糖的代謝能力十分有限。能夠利用戊糖的部分乳酸細菌也是通過磷酸己酮醇酶（phosphoketolase，PK）途徑代謝戊糖[13]，戊糖生物轉化乳酸效率不高，多有副產物產生，乳酸的理論得率僅為0.6 g/g。凝結芽孢桿菌應用于乳酸生物煉制的優勢在于優異的五碳糖利用能力，可實現戊糖的同型乳酸發酵。凝結芽孢桿菌是通過戊糖磷酸（pentose phosphate，PP）途徑代謝木糖生產乳酸，乳酸得率理論上可達到1.0 g/g[14]。

圖2 同型乳酸發酵和異型乳酸發酵代謝途徑Fig.2 Pathway of homolactic fermentation and heterolactic fermentation

與目前乳酸工業生產菌種（乳酸桿菌屬細菌）相比，凝結芽孢桿菌代謝木糖能力強，可實現秸稈水解液中的己糖（葡萄糖）和戊糖（木糖和阿拉伯糖）高效生物轉化，可得到更高濃度乳酸產品，更適用于利用木質纖維素生產乳酸。

2.2 抑制物耐受能力強

糠醛和5-羥甲基糠醛（5-hydroxymethylfurfural，HMF）木質纖維素預處理過程中戊糖生成的副產物，是木質纖維素水解液中最主要的發酵抑制物。酵母菌和大部分細菌對糠醛和HMF十分敏感，而凝結芽孢桿菌對上述兩種抑制物具有很好的耐受能力。ZHANG Y等[15]報道的一株凝結芽孢桿菌（B.coagulans）IPE22可以耐受質量濃度低于3.0 g/L的糠醛和質量濃度低于2.0 g/L的HMF。THOMASSER C等[16]研究了另一株凝結芽孢桿菌（B.coagulans）MXL-9對糠醛和HMF的耐受能力，在抑制物質量濃度超過2.0 g/L時菌體生長也不會受到明顯抑制。木質纖維素預處理產生的乙酸和甲酸也會對微生物的生長產生抑制作用。通常情況下，甲酸對微生物的抑制作用更為明顯[17]。B.coagulansIPE22顯示出了非常優秀的乙酸鹽耐受性，培養基中添加30 g/L乙酸鹽未對菌體的生長產生抑制作用，該菌株的甲酸耐受質量濃度為1.0 g/L[15]。凝結芽孢桿菌（B.coagulans）NL01具有很強的甲酸的耐受性，當培養基中存在2.0 g/L甲酸鹽時，對菌種生長不但沒有影響，并且其發酵生產乳酸的能力會得到增強[18]。香草醛是在木質纖維素預處理時，木質素降解產生的化合物。菌種B.coagulansMXL-9可以耐受2.5 g/L的香草醛[19]，B.coagulansIPE22可以耐受3.0 g/L的香草醛[15]。凝結芽孢桿菌對多種發酵抑制物的耐受能力與已有報道的乳酸生產菌相比具有明顯的優勢。

2.3 高溫發酵

米根霉的乳酸發酵溫度為30～37℃，乳酸菌的發酵溫度為40～45℃。凝結芽孢桿菌發酵溫度為50～55℃，在此溫度條件下發酵培養基無需滅菌直接發酵，雜菌幾乎不能生存，并且發酵罐等設備無需滅菌，可實現開放式發酵模式[20]。因此，發酵規?？梢宰龅母?，有利于規模生產和降低成本，相對其他發酵方式其設備投入和維護成本也相應較小。值得指出的是，凝結芽孢桿菌高溫發酵特性與纖維素酶商業產品的最佳催化溫度一致，利用凝結芽孢桿菌進行SSF或SSCF實驗，能實現酶解過程和發酵過程的最優組合。ZHANG Y等[15]使用B.coagulansIPE22高溫（52℃）發酵小麥秸稈，借助SSF工藝，以10 g/L玉米漿為氮源，發酵100 g小麥秸稈得到46.12 g乳酸。HU J等[21]詳細研究了B.coagulansLA204的高溫發酵工藝，以玉米秸稈為底物進行分批補料同步糖化發酵實驗，獲得了97.59 g/L乳酸。上述研究中，得益于凝結芽孢桿菌高溫發酵特點，整個發酵過程避免了無菌操作，大幅度降低了能耗。因此，凝結芽孢桿菌的高溫生長特性可實現開放式發酵操作，技術經濟性優勢明顯，并且高溫發酵使同步糖化工藝得以實施，木質纖維素酶解效率顯著提高[22]。

3 凝結芽孢桿菌應用于乳酸生物煉制的瓶頸及對策

3.1 乳酸的產物反饋抑制明顯

乳酸發酵過程是典型的產物抑制類型，隨著乳酸的不斷產生，發酵液的pH值不斷降低，菌體細胞逐漸喪失生長和產酸能力。雖然，發酵過程中添加氨水、氫氧化鈣、氫氧化鈉等堿性物質可以調節pH，但是乳酸鹽依舊會抑制生產菌的生長和發酵能力。與傳統乳酸生產菌相比，凝結芽孢桿菌的對乳酸產物耐受能力不高[23]，當發酵液中游離乳酸質量濃度達到50 g/L后，產物會對菌體生長產生明顯的抑制作用，導致發酵停止。

針對凝結芽孢桿菌的菌種遺傳改造工作得到研究人員的重視。蔡聰等[24]為了提高菌種發酵木糖生產L-乳酸的產量和轉化率，對B.coagulansNL01進行等離子體誘變育種，最終獲得乳酸產量提高21.51%的正向突變株。王芳[25]以秸稈糖為篩選條件，借助紫外誘變技術獲得一株遺傳性狀穩定的乳酸高產菌株（B.coagulans）FYFJ20，乳酸產量提高了約53%。趙春云等[26]針對凝結芽孢桿菌基因工程改造中存在的外源脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）導入效率不高的問題，采用向培養基中添加高滲劑方法進行電轉化，顯著提高了B.coagulansP4-102B的轉化穩定性和轉化效率，為菌種基因工程操作提供了方法支撐。

為克服或減弱反饋抑制，選育能耐受自身代謝物菌種是提高生產指標的一種選擇。將發酵與分離過程相結合的方式即發酵與分離耦合技術可以選擇性地從培養液中分離或吸附抑制性產物也可有效消除反饋抑制。發酵與分離過程耦合還可以簡化下游的分離純化過程、縮短生產周期，從而有利于提高整個生物加工過程的生產效率。文獻報道[27]，借助膜耦合重復批次發酵技術，實現B.coagulansIPE22細胞循環發酵，發酵產物乳酸不斷被分離出發酵體系，有效解除了產物反饋抑制現象，乳酸產率顯著提高。

3.2 己糖/戊糖同步利用問題

乳酸生物煉制的發酵底物為木質纖維素水解液，含有葡萄糖、木糖和阿拉伯糖等己糖/戊糖混合糖。凝結芽孢桿菌利用混合糖發酵時，也存在一個技術難題：菌體會優先利用葡萄糖，待其消耗完畢后，經過相當一段時間延滯后，再利用木糖繼續發酵，出現所謂的二次生長（或二次發酵）現象[28]。這是因為大部分微生物選擇優先利用葡萄糖作為碳源，并且葡萄糖分解代謝物對其他碳源利用相關相關基因的表達產生阻遏。微生物這種優先利用葡萄糖，再依次利用其他碳源的現象，稱為碳源代謝阻遏（carbon catabolite repression，CCR）[29]效應。凝結芽孢桿菌發酵混合糖時存在的CCR效應會導致木糖等戊糖利用延滯明顯，發酵時間延長、乳酸生產強度（productivity）受限。針對生物煉制過程中CCR效應的研究工作有很多報道，涉及菌種遺傳改造和發酵策略設計。中科院上海植生所楊晟課題組針對一株丁醇產生菌，丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum），混合糖發酵的CCR效應進行詳盡研究[30]，分析木糖代謝途徑的關鍵酶基因、轉運基因和調控基因，并嘗試通過代謝工程手段解除該菌的CCR效應[21-22]。值得指出的是，ABDELRAHMAN M等[31]研究了一株蒙氏腸球菌（Enterococcus mundtii）QU25利用混合糖（葡萄糖和木糖）發酵生產乳酸過程，發現控制混合糖中葡萄糖濃度和混合糖比例可以消除CCR效應。然而，針對凝結芽孢桿菌中CCR效應研究國內外尚無報道，今后應加強該菌株的己糖/戊糖利用機制研究，提高混合糖發酵效率。

4 展望

乳酸是一種多用途的綠色平臺化合物，利用木質纖維素資源生物煉制乳酸已成為研究熱點。凝結芽孢桿菌具有高溫發酵、生長速度快、產物（L-乳酸）光學純度高等優點，是公認的乳酸生物煉制優良菌種。盡管凝結芽孢桿菌利用木質纖維素生產乳酸具有巨大的優勢，但乳酸生物煉制還處于實驗室研發階段，工業化進程中還存在生產成本偏高、產品分離純化困難等問題。針對于以上問題，國內外研究人員圍繞乳酸生物煉制過程中的關鍵技術進行了深入研究[32]。近期，利用秸稈生物煉制乙醇集成工藝得到成功應用[33]。集成工藝，即整合原料預處理、半纖維素發酵和纖維素酶解過程，原料預處理后無需固液分離和脫毒工藝直接進行發酵。集成發酵工藝極大的簡化了秸稈的利用過程，可以顯著降低生產成本。實際上，凝結芽孢桿菌具有抑制物耐受力強、高溫發酵、己糖/戊糖共利用等特點，乳酸生物煉制過程也可借鑒上述集成工藝策略。此外，乳酸生物煉制得到的發酵液色素含量高、雜質成分復雜。沿用傳統的乳酸提取“鈣鹽法”[34]很難達到理想的分離純化效果。采用基于超濾-納濾或超濾-反滲透技術的膜分離提取方法有望解決復雜料液體系的乳酸分離提取問題[35]。我們相信，深入研究凝結芽孢桿菌的代謝調控機制、優化乳酸生物煉制工藝策略，致力于降低成本，一定能夠實現乳酸生物煉制的工業化應用。

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Application ofBacillus coagulanson lactic acid bio-refinery

ZHANG Yuming
(College of Life Science,Hebei University,Baoding 071002,China)

Lactic acid is an important organic acid and its production from lignocellulose by bio-refinery has attracted much attention.Compared with traditional lactic acid producing strains,Bacillus coagulanscould produce lactic acid at high temperature,co-utilize hexose and pentose,and with high sugar acid conversion rate.In this paper,the lactic acid bio-refinery process was briefly introduced,and the key technological difficulties during the process were systematically discussed.Advantages ofB.coagulansapplication in lactic acid bio-refinery were elucidated extensively,and the bottleneck and solution strategy was also discussed.At last,the industrial application of lactic acid bio-refinery was proposed as well.

lactic acid;bio-refinery;fermentation;Bacillus coagulans

TS201.1

0254-5071（2017）02-0010-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.02.003

2016-09-16

河北省科技廳科技計劃項目（15222912）；河北省高等學?？茖W技術研究項目（QN2015174）；河北大學中西部提升綜合實力專項資金資助項目

張玉明（1979-），男，副教授，博士，研究方向為應用生物化學。