深圳海域造礁石珊瑚分布特點與多樣性

王云祥，秦傳新，陳丕茂，袁華榮，佟 飛，馮 雪，黎小國

(1.中國水產科學研究院南海水產研究所，廣州 510300； 2.農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，廣州 510300； 3. 中國水產科學研究院海洋牧場技術重點實驗室，廣州 510300； 4.天津農學院，天津 300384)

深圳海域造礁石珊瑚分布特點與多樣性

王云祥1,2,3,4，秦傳新1,2,3，陳丕茂1,2,3，袁華榮1,2,3，佟 飛1,2,3，馮 雪1,2,3，黎小國1,2,3

(1.中國水產科學研究院南海水產研究所，廣州 510300； 2.農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，廣州 510300； 3. 中國水產科學研究院海洋牧場技術重點實驗室，廣州 510300； 4.天津農學院，天津 300384)

2015年7月，采用國際通用的截線樣帶法對大亞灣海域的造礁石珊瑚進行普查，并采用Shannon-Weaver多樣性指數(H′)和均勻度指數(J)分析大亞灣海域造礁石珊瑚多樣性情況，通過統計造礁石珊瑚覆蓋率、死亡率、白化率和基底巖石、碎石、沙子覆蓋率來分析大亞灣海域石珊瑚分布特點。結果表明：調查海域共記錄54種珊瑚，調查海域主要優勢種珊瑚以塊狀居多，主要為厚板頁表孔珊瑚(Montiporaincrassata)、團狀濱珊瑚(Poriteslobata)、隱形角菊珊瑚(Favitesabdita)。統計分析數據表明：西涌海域所獲珊瑚覆蓋率(55%±3%)、多樣性(3.039)都較高，但近期珊瑚白化率也較高(6%±2%);東山海域珊瑚覆蓋率(13%±2%)、多樣性(0.618)均最低。調查海域整體珊瑚覆蓋度較高達到41.15%，最高覆蓋率為55%，最低覆蓋率僅為13%，覆蓋度差異較大，近3年內珊瑚死亡率較高，建議加強大亞灣海域珊瑚生態系統的保護。

石珊瑚； 物種多樣性； 覆蓋率； 分布； 大亞灣

近年來，由于人類活動[1]和氣候變化[2],引起珊瑚礁白化現象頻發[3]，目前全球范圍內已建立了多個珊瑚礁動態監測網絡[4]，以了解全球珊瑚礁資源健康狀況。黃暉等[5-7]通過截線樣帶法調查了西沙群島、海南島西北部、徐聞西岸等地海域造礁石珊瑚物種多樣性與分布特點，楊頂田等[8]分析了三亞灣近10年pH的時空變化特征及對珊瑚礁石影響，佟飛等[9]調查了南海中沙群島的中北暗沙、漫步暗沙海域造礁石珊瑚物種多樣性與分布特點，增加了世界范圍內對南海珊瑚礁現狀的了解。而對于大亞灣海域的亞熱帶珊瑚礁多樣性研究目前還較少，大亞灣海區珊瑚分布狀況調查只有3次記錄在案：分別是1964年澳頭港珊瑚調查，張元林等[10]在馬鞭州、白沙洲、小辣甲、大辣甲珊瑚調查，林昭進等[11]調查了大亞灣北岸和灣中部；由于距今時間都比較長，不足以說明大亞灣海域珊瑚礁目前的變化。筆者通過調查深圳南澳附近海域的石珊瑚分布，分析不同底質環境下的珊瑚組成，以期為保護大亞灣海域珊瑚礁資源提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 調查區域

南澳半島周邊海域(22°29′25″N～22°31′20″N、114°29′20″E～114°38′5″E)為調查海域，位于廣東省大亞灣海域西側、平海半島與大鵬半島之間(圖1)，中國水產科學研究院南海水產研究所于2015年7月在南澳半島選擇6個珊瑚礁區進行調查，地點分別為：Z1鵝公灣(114°29′45″E、22°29′35″N)、Z2黑巖(114°30′55″E、22°27′13″N)、Z3西涌(114°32′25″E、22°28′39″N)、Z4長角(114°37′12″E、22°30′14″N)、Z5楊梅坑(114°34′39″E、22°33′8″N)、Z6東山(114°32′49″E、22°35′36″N)，普查的主要因子為石珊瑚分布狀況、種類、覆蓋密度、敵害因子以及病害。南海北部的大亞灣南澳海域為亞熱帶性氣候，海域年平均水溫13.25～30.71 ℃，夏季平均水溫28 ℃，冬季平均水溫15 ℃，海水深4 m內的巖石上均有石珊瑚、軟珊瑚、?？壬锔采w。

圖1 深圳海域造礁石珊瑚調查站位Fig.1 Map of coral sampling sites in Shenzhen sea area

1.2 調查方法

南澳海域造礁石珊瑚調查方案依照國際通用的截線樣帶法(line intercept transect)制定。樣帶下較難鑒別的種類進行多角度拍照或采集珊瑚骨骼，甲醛固定后帶回實驗室，在顯微鏡下仔細參照對比，鑒定其種類。視頻資料帶回實驗室電腦觀察，將4條樣帶平均分成100個點，統計樣帶下每個點所對應的石珊瑚種類和珊瑚點數，統計調查海域珊瑚礁的覆蓋率、覆蓋面積、頻度、死亡率。根據視頻資料鑒定造礁石珊瑚種類，鑒定方法參考《中國動物志》[12]、《Corals of The World》[13]、《中國海洋生物圖集》[14]。

1.3 數據分析

采用種類多樣性指數(Shannon-Wiener index)結合均勻度指數，分析大亞灣內海域不同站位的造礁石珊瑚多樣性，統計樣帶下正常石珊瑚、半白化珊瑚、死亡珊瑚、巖石、碎石、泥沙與敵害生物的覆蓋率，比對不同站位的珊瑚分布特點與健康情況，通過石珊瑚重要值(importance value,IV)排序分析優勢種類。其計算公式依次為：

重要值IV=RA+RC+RF

式中，H為大亞灣珊瑚礁種類多樣性指數；S為調查斷面內所有珊瑚的總數，i=1，2，3，4···S；Pi為第i種珊瑚的頻度；J為大亞灣珊瑚礁種類均勻度指數；RA代表相對多度；RC代表相對覆蓋度；RF代表相對頻度；重要值IV等于RA、RC、RF之和。

2 結果與分析

2.1 調查海域造礁石珊瑚種類組成

此次調查共記錄到造礁石珊瑚共54種。其中西涌海域20種，該海域主要優勢種為團塊狀的隱形角菊珊瑚(Favitesabdita)，重要值為0.323，遠高于枝狀的鹿角珊瑚屬(Acropora)種類；楊梅坑海域分布20種珊瑚，主要優勢種為團塊狀的稀杯盔形珊瑚(Galaxeaastreata)，重要值為0.12，澳洲菊花珊瑚(Poritesaustraliensis)所占比例最小，重要值為0.055。黑巖海域共分布16種珊瑚，該海域主要優勢種為葉狀厚板表孔珊瑚(Favitescomplanata)，重要值為0.415，洼孔表孔珊瑚(Montiporafoceolata)所占比例最小，重要值為0.009。長角海域共分布10種，主要優勢種為厚板表孔珊瑚(Favitescomplanata)，重要值為0.166，觀測到1種軟珊瑚，為肉質軟珊瑚；海域中丘形棘星珊瑚(Acanthastreahillae)所占比例最小，重要值為0.009。鵝公灣海域共分布石珊瑚11種，主要優勢種為葉狀厚板表孔珊瑚(Favitescomplanata)，重要值為0.415，癭葉表孔珊瑚(Montiporaaequituberculata)所占比例最小，重要值為0.009。東山海域共分布石珊瑚8種，主要優勢種為團塊狀的澳洲菊花珊瑚(Goniastreaaustraliensis)，重要值為0.55，小管孔珊瑚所占比例最小，重要值為0.65。此次深圳海域珊瑚礁調查共發現表孔珊瑚19種、菊珊瑚12種、濱珊瑚9種、腦紋珊瑚8種，鹿角珊瑚5種、軟珊瑚1種。

2.2 調查樣帶底質覆蓋率

根據底質調查結果(表1)所示，珊瑚覆蓋率最高為西涌海域(55%±3%)，最低為東山海域(13%±2%)，平均覆蓋率為37.8%±20.49%。根據底質調查結果(圖2)所示，為深圳海域6條樣帶下硬珊瑚、軟珊瑚、近期死亡珊瑚、巖石、碎石、砂礫、其它生物等所占比例。由圖2中所示，長角海域近兩年珊瑚死亡率最高(13%±4%)，各調查海域的近兩年珊瑚死亡率平均為5.3%±6%，說明珊瑚資源正在遭到破壞；巖石、碎石、砂礫平均覆蓋率分別為15%±8%、14.3%±8%、9.3%±5%，東山海域砂礫覆蓋率最高為29%±10%，而珊瑚覆蓋率最低為13%±2%，西涌海域、黑巖、鵝公灣珊瑚覆蓋率較高，砂礫覆蓋率都相對較低，可能砂礫覆蓋率的增加會限制珊瑚增殖的密度；長角、鵝公灣、東山、楊梅坑指示性營養鹽藻類，如團扇藻、囊藻、大型海綿等，覆蓋率分別為10%±1%、1%±1%、6%±4%、1%±1%，說明近期珊瑚的死亡可能與營養鹽的輸入有關系；西涌、長角、黑巖、楊梅坑海域調查發現有紫海膽的分布，紫海膽會獵食珊瑚蟲，其中長角海域紫海膽覆蓋密度最高為11%±4%，長角海域的珊瑚白化率可能與紫海膽大量分布有關，其它海域紫海膽分布密度較低。由以上結果可推測影響珊瑚存活的因子可能包括：砂礫覆蓋度、指示型營養鹽藻類的覆蓋度、紫海膽分布量。

表1 大亞灣海域造礁石珊瑚重要值排序Tab.1 Importance value order of scleractinian corals in Daya Bay

圖2 調查樣帶底質覆蓋情況Fig.2 Coverage rates of different survey sample substrates

3 討論

3.1 溫度限制是影響造礁石珊瑚多樣性的重要因素

緯度因素制約海水溫度變化，從而限制了珊瑚礁種類多樣性[15-17]，深圳海域珊瑚礁區Shanenon-Weiner多樣性指數差異分析表明，本次調查海域共獲記錄造礁石珊瑚54種，高于福建東山海域調查的5種珊瑚[18]，也高于佳蓬列島調查的16種造礁石珊瑚[19]，但少于蔡澤富等[20]調查海南島東北部沿岸造礁石珊瑚75種，這都可以證明珊瑚礁種群分布隨緯度的遞增而逐漸減少。此次所調查海區的主要優勢種為表皮型的厚板表孔珊瑚、團塊狀的隱形角菊珊瑚和團塊濱珊瑚，而枝角形的鹿角珊瑚和軸孔珊瑚出現頻率和多樣性均較少，這與李淑等[21]的研究結果相一致，珊瑚的骨骼類型與其耐受能力有關，團塊狀珊瑚耐受低溫能力明顯高于枝狀鹿角珊瑚[22]，因此隨著緯度升高，水溫較低，珊瑚的骨骼也越接近塊狀，種類也趨于單一化，如三亞海域分布珊瑚主要以分枝狀鹿角珊瑚為主，而隨緯度升高，則以塊狀菊珊瑚、濱珊瑚為主。

3.2 泥沙混合型底質不適合珊瑚生長

淺水石珊瑚通常生長在透明度高的硬底質海區。泥沙型等軟底質會使珊瑚無法附著，遇有風浪天氣，風浪卷起的泥沙會覆蓋在珊瑚表面，阻礙其進行正常的光合作用，嚴重時會造成機械窒息白化[23]。調查結果顯示東山灣海域的泥沙型底質占整條樣帶的29%，水體透明度不足2 m，觀測少數珊瑚分枝有泥沙覆蓋，覆蓋處發生白化。大亞灣海域每年夏、秋季節都會受到臺風經過的影響，大風浪引起的水體擾動，帶起的碎石、泥沙等沉積物對珊瑚造成的機械摩擦是不可忽視的[24]，因此，珊瑚生長在許多大型巖石覆蓋海域，在強風浪天氣來臨時可為珊瑚抵擋碎石的摩擦，這也減弱了小型泥沙與碎石隨海浪不斷擊打未成礁群的珊瑚的力度。西涌海域調查顯示珊瑚覆蓋率最高，巖石、碎石、泥沙覆蓋率分別為19%、13%、6%，泥沙分布率為6條養帶最低，這也驗證了巖石較多海域泥沙覆蓋率相對較低的觀點。1983～1984年統計大亞灣石珊瑚覆蓋率為76.6%[25]，而目前統計，覆蓋率下降到37.7%，可見大亞灣珊瑚礁資源下降嚴重。鵝公灣、黑巖、長角海域珊瑚分布無顯著性差異，西涌海域的珊瑚覆蓋度最高，達到了56%±10%，可能是因為西涌灣口朝向外海方向，較少受到來自大陸沿線的徑流的干擾，水流交換優良，灣內可較好躲避風浪打擊的侵蝕。

3.3 循環溫排水和局部營養鹽上升可能造成珊瑚覆蓋率下降

臺灣核三廠附近海域曾發生水體異常升溫，導致周邊珊瑚發生白化現象[26]，然而，自2003年1月嶺澳核電站正式投產運營以來，大亞灣海域珊瑚一直處于連續生長狀態，并未出現集中性熱白化事件[27]。在本研究中，東山海域珊瑚覆蓋率為13%±2%，遠低于黑巖珊瑚覆蓋率(33%±11%)。經調查南澳島海域珊瑚分布在水下僅2～3m深，夏季水溫最高時達到30.8 ℃，超過了珊瑚所耐受的18～30 ℃、最適宜的25～29 ℃[28]。其原因可能是：1)夏季排放量處于溫度升高閾值之內，甚至在冬季可以抵擋一部分寒潮；2)經過數十年變化，大亞灣珊瑚已適應溫度稍許的上升。但是大亞灣珊瑚是否會受到溫排水影響還需要未來持續的觀察與對比。養殖場餌料沉積、工業廢水、居民生活污水均會使局部的營養鹽上升，春季時易發生赤潮[29]，不僅會降低水體透明度，還會造成水質惡化[30]，珊瑚疾病蔓延[31]，不斷的營養鹽滲透還會促使大型海藻、海綿的滋生，這些大型海藻海綿通過遮擋光線[32]或物理擠壓[33]改變珊瑚表面的微生物群落結構[34]，釋放克生物質等，限制珊瑚的生長、繁殖、種群補充[35]，底質調查結果顯示，東山海域藻類覆蓋物占到了10%±7%，珊瑚覆蓋率僅為13%±2%；長角石珊瑚覆蓋率為23%±4%，藻類覆蓋物占到了10%±4%，調查結果都證明了前人研究結論。

3.4 保護南澳島珊瑚礁資源的必要性

珊瑚礁生態系統可以提供一個高生產力、生物資源豐富的海洋環境，被稱作“海洋中的熱帶雨林”，珊瑚礁能夠擁有豐富的生態功能，源于它吸引不同的生物種群組成、維持和促進生態功能[36]。研究表明，未受到侵擾的珊瑚礁區每年每公里魚產量可達到35 t，是人類重要的蛋白質來源；大量的海藻、海綿可為工廠提供大量的瓊脂和膠等原料；大量的海藻和軟體動物可提供抗菌的化學物質，具備廣闊的藥用潛力；珊瑚礁生物與珊瑚群體組成的生態系統不僅可以為人類提供大量必需品，還可以起到放浪護岸作用[37]。但珊瑚礁系統也是一個脆弱的生態環境系統，本次調查結果表明珊瑚平均覆蓋度約為37.8%±20.49%，雖然高于大亞灣平均珊瑚覆蓋率，但調查斷面視頻資料顯示，近2年內珊瑚其它原因死亡量也達到了5.5%，說明附近海域生態環境正在逐步遭到瓦解。如果大亞灣海域珊瑚資源得到科學的保護，通過自然恢復或人為修復使珊瑚礁群落逐漸壯大，未來對維持捕撈業、發展旅游業都會有廣闊的前景。

4 小結

本研究所調查深圳海域屬于亞熱帶性氣候，緯度偏高導致冬季溫度較低，因此珊瑚種類多樣性較低，垂直分布不明顯，且隨著緯度升高水溫降低，團塊狀珊瑚分布量高于分枝狀鹿角珊瑚；珊瑚較適宜生長在硬底質海區，大型的巖石不僅可以供珊瑚幼體附著，還可以起到抵御風浪、減弱機械性摩擦的作用；珊瑚礁系統擁有豐富的生態功能，但目前正面臨著氣候變換和人為壓力的雙重影響，建議開展科學的保護管理，加大治理力度，以恢復珊瑚生機，這對大亞灣海域漁業資源修復、旅游開發和保護大亞灣海域生物多樣性都具有重要的意義。

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Species diversity and distribution of scleractinian corals in Shenzhen Sea area

WANG Yun-xiang1,2,3.4, QIN Chuan-xin1,2,3, CHEN Pi-mao1,2,3, YUAN Hua-rong1,2,3, TONG Fei1,2,3, FENG Xue1,2,3, LI Xiao-guo1,2,3

(1.SouthChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510300,China; 2.ScientificObservingandExperimentalStationofSouthChinaSeaFisheryResourcesandEnvironment,MinistryofAgriculture,Guangzhou510300,China; 3.KeyLaboratoryofMarineRanchingTechnology，ChineseAcademyofFisherySciences,Guangzhou510300,China; 4.TianjinAgriculturalUniversity,Tianjin300384,China)

Researchers from South China Sea Fisheries Research Institute selected 6 sea areas in Nan'ao Peninsula to investigate the diversity of scleractinian corals. The species diversity of scleractinian corals were surveyed with belt transect method in Daya bay in July 2015. Shannon-Weaver (H’) and Evenness index (J) were used to describe the diversity of scleractinian corals. Coverage rate, mortality rate, and bleached rate of scleractinian corals were calculated to analyze the distribution characteristics of coral reefs in Daya bay. By seqencing the importance value, dominant species were analyzed, and the compositions of coral under different environments were obtained. Meanwhile, the reasons for the degradation of coral reef areas and the measures to manage and restore coral reefs were explored to provide references for the protection of Coral Reef Resources in Daya bay. The results showed that 54 species of scleractinian corals were recorded, among which dominant species was nubby scleractinian corals, and the most three species wereMontiporaincrassata,PoriteslobataandFavitesabdita. The coverage rate and diversity were the highest in Xichong sea area which was 55%±3% and the Shannon-Wiener index was 3.039. The corals bleaching rate (6%±2%) had been also higher recently. The coverage rate and diversity were the lowest in Dongshan sea area which were 13%±2% and 0.618, respectively. Statistical results showed that the whole coverage rate of corals in Daya bay was 41.15%, and the highest coral coverage rate in Shenzhen sea area was 55%, while the minimum coral coverage rate in Shenzhen sea area was 13%, so the coral coverage rate were highly variant in Shenzhen sea area. The coral mortality rate was higher in the past three years. So it is suggested that the coral reef community could be gradually expanded by natural or artificial restoration, and the coral reef resources will have a broad prospect for the maintenance of the fishing industry and the development of the tourism industry.

scleractinian corals; diversity; coverage rate; distribution; Daya bay

1004-2490(2017)02-0131-09

2016-05-09

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD18B02)；海洋公益性行業科研專項經費項目子任務(201405020-2)；深圳市科技計劃項目(JSG2014015154342147)；國家自然科學基金(41206119)

王云祥(1988-)，男，山東省人，碩士研究生，從事漁業資源修復與海洋生態研究。 E-mail:wangyx09@sina.cn

秦傳新，副研究員。E-mail: qincx@scsfri.ac.cn

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