我國越冬白頭鶴覓食行為和食物資源研究

焦盛武， 蔣科毅， 左奧杰， 吳明， 雷光春*， 周延

(1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，國家林業局杭州灣濕地生態系統定位研究站，杭州311400；2. 北京林業大學自然保護區學院，北京100083； 3. 南京林業大學生物與環境學院，南京210037)

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我國越冬白頭鶴覓食行為和食物資源研究

焦盛武1， 2， 蔣科毅1， 左奧杰2， 吳明1， 雷光春2*， 周延3

(1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，國家林業局杭州灣濕地生態系統定位研究站，杭州311400；2. 北京林業大學自然保護區學院，北京100083； 3. 南京林業大學生物與環境學院，南京210037)

食物資源和人為干擾影響越冬候鳥的覓食行為。本研究通過對白頭鶴Grusmonacha覓食行為和食物資源的研究和分析，探討其在我國越冬期的覓食生境利用方式。結果顯示，白頭鶴優先選擇在人工生境取食稻谷和蠶豆；同時也會取食自然生境中下江委陵菜Potentillalimprichtii和蓼子草Polygonumcriopolitanum的根。白頭鶴在人工生境的行為主要為覓食，其行為時間比例極顯著高于自然生境(P<0.01)；在自然生境中警戒行為的時間比例顯著高于人工生境中(P<0.05)；但在人工生境中警戒頻次顯著高于自然生境(Z=-4.772，P<0.01)，因更易受到干擾。相對于自然生境的食物，稻谷和蠶豆能提供更高的能量，且容易獲取。人為干擾限制了白頭鶴最優覓食理論的驗證。

白頭鶴；越冬；覓食行為；食物資源；人為干擾

在適者生存的自然選擇法則下，野生動物采取最有效的方式獲取食物，這種高效的覓食策略可以增加物種存活幾率以及繁殖成功率(Davies，1977)。MacArthur和Pianka(1966)對動物覓食行為策略進行研究，并提出了最優覓食理論。鳥類對食物的選擇不僅取決于從食物中獲得的能量，還包括食物的處理時間、遇見率以及取食這種食物被捕食的幾率，所以最優食物在食譜中應具有高能量值、易于獲取以及安全性等特征(Krebsetal.，1972；Stephens & Charnov，1982)。但是這個理論在學術界也存在爭議，許多理論研究和野外觀察并沒有與其很好的匹配(Pykeetal.，1977；Ollason，1980)。

棲息地質量是棲息地維持物種正常生存的環境能力。在繁殖季節，鳥類在選擇棲息地時不僅考慮食物因素，還要為自身和卵/雛鳥的安全尋找庇護所(Martin，1973)。在非繁殖季節，食物是鳥類最重要的限制因素，決定著其時空分布及行為節律(Hutto，1985)。越冬棲息地質量決定了候鳥春遷以及到達繁殖地的身體狀態，間接影響候鳥繁殖成功率(Gilletal.，2001)。候鳥在越冬期獲得的能量主要用于維系自身生理功能運轉以及脂肪存儲(Nelsonetal.，1996)。理論上，候鳥的分布與食物資源呈正相關；但當棲息地食物無限制或物種沒有達到最大環境容納量時，這種關系也就不存在(Rotenberry & Wiens，1980)。

白頭鶴Grusmonacha為國家Ⅰ級重點保護野生動物，IUCN將其列為易危物種(VU)。白頭鶴的全球種群估計為11 600只，絕大部分種群越冬于日本出水市，其余越冬于我國長江中下游地區和朝鮮半島(BirdLife International，2012)。在我國越冬的白頭鶴主要取食田間農作物、植物根莖或冬芽等(Zhou，1991；Collar，2001；趙雨云等，2002)。隨著濕地萎縮和人為干擾的加劇，白頭鶴的棲息生境和食物資源受到限制(敬凱等，2002；Yangetal.，2015)。灘涂圍墾和圍湖造田使越冬白頭鶴自然生境減少，另外水位波動影響白頭鶴的食物資源變化和日活動節律，白頭鶴更多選擇人工生境棲息(張姚等，2014；Zhangetal.，2015)。

濕地是鶴類賴以生存的環境，而濕地景觀和生態系統變化影響鶴類的生存和分布。尤其是長江三峽對其下游湖泊水文節律的改變，同時圍湖造田、水產養殖也威脅著鶴類棲息生境。本研究通過對白頭鶴覓食行為和食物資源的研究和分析，探討其在我國越冬時期的覓食生境利用方式，為物種及其棲息地保護和管理提供基礎資料。

1 研究地概況

我國越冬白頭鶴主要分布在長江中下游地區的湖泊和沿海灘涂。人為活動加劇導致適宜棲息地銳減，白頭鶴的分布也趨于集中。目前主要集中在江西的鄱陽湖保護區，安徽的升金湖保護區、菜子湖濕地公園和上海的崇明東灘保護區(圖1)。本研究選取升金湖、鄱陽湖和崇明東灘國家級自然保護區作為研究地。升金湖國家級自然保護區位于116°55′～117°15′E，30°15′～30°30′N，地處安徽南部池州市境內，瀕臨長江，主要保護對象為濕地生態環境及越冬水禽。鄱陽湖位于115°47′～116°45′E，28°22′～29°45′N，地處江西省北部、長江中下游南岸。鄱陽湖迄今仍然保持著通江、淺水和草型湖泊的自然特征和生態功能。鄱陽湖濕地顯著的水位自然漲落給水生植物提供了穩定合理的生存空間，同時也為動物提供了豐富的食物資源，最終成就了鄱陽湖極其豐富的生物多樣性。崇明東灘鳥類國家級自然保護區位于長江入?？?，崇明島的最東端，是由長江徑流夾帶的巨量泥沙在江海的相互作用下沉積而成，地理坐標121°50′～122°05′E，31°25′～31°38′N，是長江口規模最大、發育最完善的河口型潮汐灘涂濕地，其南北狹，東西寬，區內潮溝密布，高、中、低潮灘分帶十分明顯，是亞太地區遷徙水鳥的重要通道。

目前，白頭鶴在我國越冬的種群數量估計為1 000～1 500只(Wetlands International，2012)。通過近年的野外調查和整理1981年以來的觀測及文獻數據，發現白頭鶴在一些地區的種群數量存在顯著下降的趨勢，例如湖北龍感湖和湖南東洞庭湖保護區(胡鴻興等，2005)。白頭鶴在長江中下游地區是常見的越冬候鳥，本文選擇的研究地包含了我國越冬白頭鶴的大部分種群。

圖1 越冬白頭鶴在我國長江中下游地區覓食生境和覓食策略的研究地Fig. 1 The study area of foraging habitat and strategy for winteringGrus monacha at the middle and lower reaches of the Yangtze River， China

2 研究方法

2.1行為觀察

白頭鶴每年10月底至11月初遷徙到我國長江中下游的越冬地，并于次年3月底或4月初離開。行為觀察時間為2013年11月至2014年3月。升金湖的稻田和草洲、鄱陽湖的草洲以及崇明東灘的蠶豆地被選作行為觀察的生境?？紤]到種群數量可能對行為造成的影響，觀察的白頭鶴種群在30～50只，每種生境在2周內完成觀察。

根據鶴類覓食高峰期，所有的觀察樣本集中在07∶00—09∶00和16∶00—18∶00采集。觀察方法為目標物種取樣法，以10 min為單位，隨機選取種群中的個體進行觀察。如果觀察樣本的時間低于10 min，則視為無效。為了消除影響，本文不采集幼鶴樣本。首先利用雙筒望遠鏡(OLYMPUS 8×25 WP I)尋找到白頭鶴種群，然后用數碼攝像機(SONY HDR-PJ820E)記錄白頭鶴的行為；對于距離較遠的種群，采用單筒望遠鏡(SWAROVSKI STS 80)目視觀察并將其行為記錄在表格上，最后進行數字化整理。

鑒于本文的研究目的，將白頭鶴行為分為覓食、警戒和其他(包括休息、理羽、移動、飛行等)。覓食行為主要描述為白頭鶴低頭探尋、挖掘以及搜尋食物；警戒行為被定義為白頭鶴突然伸長脖子并以此姿勢保持至少5 s；除此之外的行為歸類其他。同時記錄白頭鶴在1 min內警戒的次數以了解白頭鶴在面臨不同干擾情況下警戒頻次的差異。

2.2食物資源及營養測試

根據文獻資料、實地食物資源調查和行為觀察，白頭鶴在越冬期以植食性食物為主，但在不同越冬地的食物不盡相同。本研究選擇白頭鶴的主要食物包括升金湖草洲生境中蓼子草Polygonumcriopolitanum的根和水稻田遺落的稻谷、鄱陽湖草洲中下江委陵菜Potentillalimprichtii的根以及崇明東灘蠶豆地的蠶豆。在白頭鶴的覓食生境中隨機選擇長50 cm×寬50 cm×深10 cm的樣方(撿拾稻田生境50 cm×50 cm里遺落的稻谷)，挖取樣方內的食源植物。將采集的食物樣品清洗干凈、稱量(記錄數量)。

為了解白頭鶴食物的主要營養成分，將采集的稻谷、蠶豆、蓼子草根和下江委陵菜根送公司測試。測試指標有：能量、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、水分，測試方法詳見表1。

表1 白頭鶴食源植物營養指標的測試方法和實驗儀器Table 1 The testing methods and experimental apparatus for nutrition index of Grus monacha’s food

2.3數據處理方法

本研究采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)處理越冬白頭鶴在不同覓食生境之間的覓食和警戒行為的差異性，若存在差異，則進行2個獨立樣本t檢驗，根據Bonferroni校正，顯著性水準將調整為0.008(0.05/6)，若不存在差異，顯著性水平依然為0.05，并采用非參數檢驗(two independent samples test)分析白頭鶴在不同覓食生境之間的警戒次數。

3 結果

3.1覓食行為時間分配

根據對白頭鶴行為觀察數據的整理結果，共統計到行為樣本1 245只次，其中草洲-升金湖284只次、草洲-鄱陽湖224只次、稻田-升金湖469只次和蠶豆地-崇明268只次。

根據越冬白頭鶴覓食行為的Bonferroni校正結果(P<0.01，表3)，其差異顯著性水平調整為0.008(0.05/6)。t檢驗結果表明，白頭鶴在稻田和蠶豆地的覓食行為時間比例非常高(0.904±0.013，0.805±0.016，表2)，其余的行為時間比例較少，越冬白頭鶴在升金湖稻田生境與升金湖草洲、鄱陽湖草洲生境差異有統計學意義，崇明蠶豆地生境與鄱陽湖草洲生境差異有統計學意義(P<0.008，表4)。選擇升金湖草洲生境的白頭鶴花費少數時間覓食(0.372±0.083)，而鄱陽湖白頭鶴在草洲的覓食行為占據超過一半的行為時間(0.554±0.056)。

對越冬白頭鶴警戒行為的檢驗結果顯示(P<0.01，表5)，其差異顯著性水平調整為0.008(0.05/6)。隨后4種生境兩兩比較的t檢驗結果表明，白頭鶴的警戒行為在整個越冬期的行為譜中占據比率很小，但彼此之間差異無統計學意義(表6)。白頭鶴在升金湖稻田的警戒行為時間低于草洲生境(0.058±0.012，0.161±0.017)，但是單位時間內白頭鶴在稻田生境的警戒次數比在升金湖草洲生境的多，且差異有高度統計學意義(7.34±0.48，3.61±0.24，Z=-4.772，P<0.01；表7)。同樣是草洲生境，白頭鶴在鄱陽湖的警戒行為時間低于升金湖的警戒行為(0.113±0.031，0.161±0.017)，但差異無統計學意義。

表2 越冬白頭鶴在不同生境中的行為時間分配(Mean±SE)Table 2 Activity time budget of wintering Grus monachain different habitats (Mean±SE)

表3 越冬白頭鶴在不同覓食生境覓食行為的Bonferroni校正Table 3 The Bonferroni correction of foraging behavior indifferent foraging habitats of wintering Grus monacha

表4 越冬白頭鶴覓食行為在不同生境的兩兩比較Table 4 The foraging behavior comparisons in pairs of the fourforaging habitats of wintering Grus monacha

表5 越冬白頭鶴在不同覓食生境警戒行為Bonferroni校正Table 5 The Bonferroni correction of vigilance behavior indifferent foraging habitats of wintering Grus monacha

表6 越冬白頭鶴警戒行為在不同生境的兩兩比較Table 6 The vigilance behavior comparisons in pairs of the fourforaging habitats of wintering Grus monacha

表7 升金湖越冬白頭鶴在稻田和草洲生境中警戒次數的差異Table 7 The difference of vigilance times between paddy andmeadow habitats for wintering Grus monacha in the Shengjin Lake

3.2食物資源與能量

食物資源采集的樣方數分別為：升金湖稻田生境286個、升金湖草洲206個、鄱陽湖草洲214個和崇明蠶豆地183個。通過對稻谷、蠶豆、下江委陵菜根和蓼子草根的營養成分和能量值測試的結果得知(表8)，相較于下江委陵菜和蓼子草的根，單位質量和樣方的蠶豆和稻谷能提供更高的能量。作為高能儲存物質，脂肪是候鳥冬季保溫和能量儲備的一個重要指標，其在蠶豆和稻谷中含量最高(7.46%和7.03%)。

表8 越冬白頭鶴食物資源的營養成分和能量以及單位樣方內可提供的能量Table 8 The nutritional content and energy of food resources for wintering Grus monacha and energy provide by unit sample

4 討論

鳥類對食物的選擇通常由食物特性、種間和種內競爭以及干擾等方面決定。鳥類行為時間預算是其行為模式很好的詮釋，也是評價食物資源的重要途徑(Marchietal.，2014)。水鳥越冬時期的行為預算能夠推算出棲息地和食物資源的差異，動物花費在覓食上的時間被認為是維持能量平衡的一個重要指標(Uttleyetal.，1994)。營養、能量和行為模式之間的關系可以清楚地評價動物的覓食生態學。

4.1越冬白頭鶴覓食行為

捕食者總會面臨不同食物的選擇及其時空變化(Schoener，1971)。越冬期食物是鳥類選擇覓食生境和日常行為節律的主要限制因子。為最大程度優化它們的食物選擇(最大的凈能量輸入)，鳥類會根據不同的覓食生境改變其行為節律(Wolda，1990)。潮汐波動、食物的埋藏深度與食物的可獲得性決定了白頭鶴在崇明東灘棲息地的利用和取食行為(敬凱等，2002；Maetal.，2003)。本研究結果表明，白頭鶴在人工生境(蠶豆和稻田)的覓食行為比例不僅高于自然生境，也高于同域自然生境分布的灰鶴G.grus(蔣劍虹等，2015)。在長期的觀察中，白頭鶴選擇人為活動較少的清晨和傍晚在人工生境覓食。雖然主要農田耕作已經結束，但是家鴨養殖、田間小道等偶爾影響白頭鶴的覓食，因此白頭鶴在人工生境的警戒頻次要高于自然生境。對許多草食或者雜食性動物而言，平衡營養攝取也是重要的，因而動物也取食一些頻度低的植物種類(張大勇，2000)。雖然人為干擾較少，但它們并沒有表現出在人工生境那樣高強度的覓食，側面反映白頭鶴在人工生境已經獲取足夠的能量。鄱陽湖的白頭鶴絕大部分時間棲息在草洲生境，它們的覓食行為在一天之內無明顯的差異，白頭鶴半數的時間花費在覓食上。鳥類如何搜尋和獲取食物是評價食物可獲得性的一個可替代的測量方法，分析鳥類的覓食行為可以反映食物可獲得性(Johnson & Sherry，2001)。從覓食行為角度分析，蠶豆和稻谷是白頭鶴易于獲取的食物資源。

4.2越冬白頭鶴食物的能量以及可獲得性

有研究證明凈熱量攝入是食物選擇的重要影響因子，也有人提到鳥類在覓食地停留時間的重要性(Davies，1977)。如果有利的食物豐富且易于獲取，則花費在搜尋上的時間就少，所以捕食者會特化這種食物；相反，捕食者會轉向取食其他食物；當食物資源匱乏時，捕食者會選擇隨機性捕食，但會滿足適宜度最大化(Pykeetal.，1977)。孫森等(1995)測定了圈養白頭鶴在越冬期的營養需要和消化率，發現白頭鶴對營養物質成分(干物質、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維NEF和能量)都呈現了較高的消化率(除粗纖維77%，其余成分均超過80%)。從食物的營養成分和能量測試結果看，蠶豆和稻谷可以提供高的食物熱量以及用于能量儲備的脂肪，而且取食難度較小?，F代機械收割造成大量的稻谷散落在地上，利于白頭鶴撿拾；蠶豆已長出嫩芽且土壤較為濕潤，易于白頭鶴發現和取食；升金湖蓼子草群落稀疏散落在草洲上，雖然根系埋藏較淺，但是主根被須根纏繞，不宜取食。鄱陽湖的下江委陵菜廣布于草洲干燥的土壤，也不易于獲取(Jiaetal.，2013)。所以就取食難易程度而言，蓼子草和下江委陵菜都不應該是白頭鶴首選食物，但是可利用生境以及人為干擾等因素決定它們的食物和生境選擇。動物在不同棲息地斑塊之間轉換和行為差異的理論是基于它們企圖調整覓食行為來最大化自身的適宜度，同時也是食物可獲得性差異的反映。

4.3白頭鶴的覓食理論與最優覓食理論

隨著人類對自然生境的開發加劇，野生動物直接暴露在人類干擾之下，這也對它們的生活和生存帶來新的挑戰(Fernandez-Juricic & Telleria，2000)。對于集群鳥類而言，群體警戒能夠降低自身對干擾的能量消耗，并最大限度地獲取能量。白頭鶴等鳥類越來越多地出現在農田、養殖塘等人類活動較為頻繁的生境覓食，鳥類在長期進化中需要通過調整行為來適應這種變化(Harris & Mirande，2013)。白頭鶴作為大型涉禽，自然界中基本沒有天敵，所以人類活動是它們的主要威脅因子。白頭鶴在稻田生境以覓食為主，但警惕性非常高，即使沒有人為活動，白頭鶴也會時常警覺地觀察四周。草洲生境作為白頭鶴次要的覓食地，警戒次數并未因為干擾少而減少。理想的覓食生境是不存在的，物種總會受到不同的干擾。為躲避捕食和干擾，覓食者可能在資源較差的地方或捕食效率較低的時間覓食，因而覓食效率顯然比理論預測的低(張大勇，2000)。在本研究中，白頭鶴傾向于取食能量較高且易于獲取的食物，但受制于人為活動的干擾，最優覓食理論受到了限制。

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ForagingBehaviorandFoodResourcesofWinteringGrusmonachainChina

JIAO Shengwu1， 2， JIANG Keyi1， ZUO Aojie2， WU Ming1， LEI Guangchun2 *， ZHOU Yan3

(1. Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Wetland Ecosystem Research Station of Hangzhou Bay, State Forestry Administration, Hangzhou 311400， China； 2. School of Nature Conservation， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China； 3. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China)

Food resources and human disturbance influence the foraging behavior of the wintering migrants. The foraging behavior and food resources ofGrusmonachawere investigated at Shengjin Lake， Poyang Lake and Chongming Dongtan Nature Reserve during November 2013 to March 2014. The foraging time budget and vigilance frequency were obtained by objective sampling method， the biomass of food was obtained by random sampling method， and the food nutrition composition was tested. The results showed thatG.monachawas mainly fed onOryzasativaandViciafabaat artificial habitats， while fed on the roots ofPotentillalimprichtiiandPolygonumcriopolitanumat natural habitats. The main behavior ofG.monachawas foraging at artificial habitats， and the proportion of foraging time was significantly higher than that at natural habitats(P<0.01). The proportion of vigilance time at natural habitats was significantly higher than that at artificial habitats(P<0.05)； moreover， the vigilance frequency at artificial habitats was significantly higher than that at natural habitats(P<0.01). Compared with the food of natural habitats， rice and beans could provide higher energy and were easy to obtain. The optimal foraging theory was restricted by human disturbance forG.monacha.

Grusmonacha； wintering； foraging behavior； food resource； human disturbance

2016-10-28接受日期：2017-05-10

國家重點基礎研究發展計劃“973”項目(2012CB417005)： 江湖關系改變對珍稀候鳥棲息地生境的影響； 浙江省省院合作林業科技項目(2013SY01)： 鸻鷸類對高潮停歇地的選擇機制及其保護對策

焦盛武(1984—)， 男， 博士， 助理研究員， 主要從事鳥類生態學研究， E-mail：qustjsw@163.com

*通信作者Corresponding author， 教授， E-mail：guangchun8099@gmail.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160296

Q959.7； Q958.1

： A

： 1000-7083(2017)04-0392-06