彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統

王朝斌， 黃燕， 董鑫， 李建國1, *， 周材權*

(1.西華師范大學網絡中心，四川南充637009； 2.西華師范大學生命科學學院珍稀動植物研究所，四川南充637009)

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彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統

王朝斌1#， 黃燕2#， 董鑫2， 李建國1, 2*， 周材權2*

(1.西華師范大學網絡中心，四川南充637009； 2.西華師范大學生命科學學院珍稀動植物研究所，四川南充637009)

2014年3—10月和2015年3—9月，采用瞬時掃描取樣法和行為取樣法對四川省南充市彩鷸Rostratulabenghalensis繁殖種群進行了觀察。辯識和定義了彩鷸繁殖期的11種姿勢、46種動作、9種環境和12類83種行為，構建了彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統。行為譜所表述的彩鷸繁殖期行為特征，符合以往研究者對彩鷸生物學特性、繁殖生物學特性的研究報道，同時也描述了彩鷸具體的動作和行為，以及行為產生與環境的關系。繁殖期雌雄成鳥行為差異顯著；低日齡雛鳥行為簡單但行為特征明顯。相同動作和行為在不同時間或發生在不同行為主體上表現出不同的行為功能。

彩鷸； 行為譜； PAE編碼系統； 南充

動物行為是在個體層次上，對來自體內生理變化和體外環境變化所做出的整體性反應。行為研究是了解某一物種的生活習性、生理生態需求的必要手段(Schoeneckeretal.，2000)，動物行為的辨別、定義與描述、分類和編碼是動物行為學研究的一項重要基礎工作，由此建立某種動物的行為譜是行為學研究的重要內容，即將該種動物全部或某一特定時期所有行為按照一定組織結構歸納分類，構建行為目錄(尚玉昌，2005)。Makkink等(1936)在對歐洲反嘴鷸Recurvirostraavosetta的研究中提出了行為譜概念，極大地推動了動物行為學研究的發展。動物的行為譜不僅包含該物種在特定生活環境中所表現的全部行為，還體現了動物與動物之間、動物與環境之間的相互關系(蔣志剛，2004)。在掌握動物行為譜的基礎上，可以進一步研究行為發生的機制及其生物學功能、行為演化等諸多問題。

近年來，我國學者通過對哺乳動物行為的系統觀察和研究，構建了完善的動物行為分類系統。如蔣志剛(2000)通過對北京和江蘇麋鹿苑中麋鹿Elaphurusdavidianus的行為研究，分解了動物行為的層次，辨識了組成行為的基本單元，首次建立并使用了以“姿勢-動作-環境”為軸心，以生態功能為分類依據的PAE行為編碼分類系統。此外，龍帥等(2008)對四川竹巴籠自然保護區的矮巖羊Pseudoisschaeferi、戚文華等(2010)對四川省鐵布自然保護區的四川梅花鹿(梅花鹿四川亞種)Cervusnipponsichuanicus、田軍東等(2011)對河南太行山獼猴(獼猴華北亞種)Macacamulattatcheliensis等的行為研究，都采用了PAE行為編碼分類系統，并取得了較好的效果。在鳥類行為學研究方面，研究者多以籠養的大、中型鳥類為觀察對象，如綠孔雀Pavomuticus、丹頂鶴Grusjaponensis、褐馬雞Crossoptilonmantchuricum、黑鸛Ciconianigra等(楊曉君，楊嵐，1996；張冬冬等，2007；郝愛霞，鄧文洪，2014；張振群等，2016)。動物在籠養情況下便于研究者對動物行為的觀察和行為數據的采集，但籠養環境條件和人為因素的影響對動物行為也會造成不同程度的干擾。目前，國內研究者通過在野外觀察研究自然環境下的鳥類行為，構建該物種行為譜以及PAE編碼系統的報道甚少，僅見于白琵鷺Platalealeucorodia(李秉書等，2014)以及白頭硬尾鴨Oxyuraleucocephala(趙序茅等，2013)等。

鑒于野外自然環境下的觀察與行為數據的采集難度，以往研究者多趨于對大、中型鳥類和籠養鳥類行為譜的研究，目前，在野外自然環境條件下對中、小型涉禽類行為譜的構建在國內尚無報道。為此，本研究分別在2014年3—10月和2015年3—9月對四川南充地區彩鷸Rostratulabenghalensis繁殖種群進行了觀察，現將結果報告如下。

1 研究地區概況與研究對象

1.1研究地區概況

四川省南充市屬典型的中亞熱帶濕潤季風氣候區，四季分明。年平均溫度為15.8～17.8 ℃，1月平均溫度5～6.9 ℃，7月平均溫度20～28 ℃。無霜期達300余天。年降水量980～1 150 mm。根據樣線調查，在南充市南部縣三官、四龍、流馬鄉境內均發現有彩鷸分布。其繁殖種群集中棲息、繁殖地位于四龍鄉境內一“Y”字型谷地約0.6 km2的區域，地理位置105°91′49″～105°92′16″E，31°26′31″～31°27′46″N。此地區屬四川盆地東北部淺丘地帶。溝谷地區開闊平坦，多為一年一熟的水稻田，其間雜有成片的魚塘、荷田(塘)和少部分旱地，主要種植水稻、玉米、小麥、紅薯等糧食作物和豆類、花生、油菜等經濟作物。低山坡地主要由柏Cupressusfunebris、刺槐Robiniapseudoacacia、榆樹Ulmuspumila、桉樹Eucalyptusrobusta、栽培果樹、竹類以及黃荊Vitexnegundo、馬桑Coriarianepalensis等喬、灌木組成的林帶。此地區為升鐘湖灌區，水源補給較為充沛。

棲息地內的伴生動物主要有黑水雞Gallinulachloropus、白胸苦惡鳥Amaurornisphoenicurus、紅胸田雞Porzanafusca、白鷺Egrettagarzetta、池鷺Ardeolabacchus、牛背鷺Bubulcusibis、夜鷺Nycticoraxnycticorax、白腰草鷸Tringaochropus、磯鷸Actitishypoleucos、青腳鷸Tringanebularia等中小型涉禽。

1.2研究對象

彩鷸隸屬于鸻形目Charadriiformes彩鷸科Rostratulidae，屬中小型涉禽，此科在全球有2種，而在我國僅有彩鷸1屬1種(約翰·馬敬能等，2000；趙正階，2001；鄭光美，2005)。該物種先后被列入《IUCN瀕危物種紅色名錄》(IUCN，2016)，《中國生物多樣性紅色名錄》《四川省重點保護動物名錄》《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》。彩鷸在南充地區為夏候鳥(鄧其祥等，1980)，3月下旬遷來，9月下旬離去，留居期間亦在本地區繁殖后代。2014年3—10月，對研究地區0.6 km2內一彩鷸繁殖種群進行了觀察，其中成鳥17只(6♀，11♂)、雛鳥21只；2015年3—9月，對同一地區內的8只成鳥(3♀，5♂)、11只雛鳥進行了觀察。為便于觀察和記錄，將當年遷徙來的彩鷸個體均視為成鳥；對當年孵化出的小于20日齡的幼鳥歸為雛鳥；20日齡后的幼鳥除體型、體質量、被羽及飛行能力外，其行為特征更接近亞成鳥，因此歸為亞成鳥。研究對象統一記敘為雄性成鳥、雌性成鳥、雛鳥和亞成鳥4類。

2 研究方法

采用樣線法對棲息地內彩鷸的分布和數量進行初步統計并確定觀察點。正式觀察記錄前，預觀察4 d，參加觀察記錄的人員現場初步定義彩鷸的不同姿勢、動作和行為，便于正式觀察期行為數據采集的統一性和準確性。為減少記錄人員對觀察對象的干擾，在多個觀察點利用林地邊生長的巴茅、蘆葦搭建隱蔽觀察棚，臨時觀察點采用迷彩觀鳥帳篷。

觀察采用Baigish 20×50雙筒望遠鏡、Kowa 20～60倍單筒望遠鏡。用CANON 7D相機，400 mm和800 mm遠攝定焦鏡頭拍攝照片和視頻，記錄彩鷸活動情況。并截圖彩鷸頭面部斑紋特征，建立個體面部斑紋特征庫，用于區別觀察區域內的不同個體。

采用瞬時掃描取樣法和行為取樣法記錄彩鷸行為(Altmann，1974)，每10 min為一個行為記錄時間單元，2個時間單元間隔5 min，每小時記錄4次。每天觀察時間區間在06∶00—19∶00。

采用Excel 2003和SPSS 19.0對數據進行整理和統計分析。參照田軍東等(2011)的統計方法，將行為發生頻次由低到高表示為:+(0%～5%)，++(5%～10%)，+++(>10%)。事件性行為統計以單位時間內發生的頻次表示，狀態性行為統計以行為持續時間占整個觀察時間的百分比表示。

3 結果

本研究參照蔣志剛(2000)對麋鹿的行為研究，構建以“姿勢-動作-環境”為軸心，以生態功能為分類依據的PAE行為編碼分類系統對彩鷸行為進行定義、辨識和編碼。

3.1姿勢編碼

姿勢指動物在一定的時間中，身體的主要結構部分保持一定的形狀和位置(蔣志剛，2000)。對彩鷸繁殖期的基本姿勢進行整理分類，共定義11種姿勢：“雙腳站立”“單腳站立”“蹲”“臥”“走”“跑”“跳”“飛”“游”“舉翅”和“踩背”，分別編碼為1～11(表1)。其中編碼1～4為停歇姿勢，編碼5～11為運動姿勢?！坝巍?編碼9)是雛鳥在遇較深水體時所特有的一種運動姿勢，而成鳥、亞成鳥則采取飛越或繞過的方式?！安缺场?編碼11)是雄性成鳥在繁殖期所特有的姿勢，即雄性成鳥踩在雌性成鳥背上進行交配。

表1 彩鷸姿勢編碼Table 1 Posture codes for the Rostratula benghalensis

3.2動作編碼

彩鷸的動作主要根據行為的功能性以及完成該動作時所涉及的主要部位和器官來定義并描述。按照彩鷸頭頸部、喙部、眼部、軀干部、尾部、翅、胸部和腿足部共定義46種動作，并進行了編碼(表2)。

3.3環境編碼

彩鷸行為產生的環境包括生物環境和非生物環境，共定義為2類9種(表3)，其中非生物環境3種，生物環境6種。在觀察中發現與彩鷸伴生的中型涉禽如黑水雞、鷺類等，與彩鷸多項行為的發生有密切聯系，將其歸為生物環境中的“伴生涉禽”(編碼9)。

3.4彩鷸的PAE編碼行為譜

將觀察到的83種彩鷸行為，分列于“靜息”“運動”“取食”“維持”“通訊”“警覺”“應急”“社群”“求偶”“營巢”“孵卵”“育雛”等12類行為之下。其中“靜息”“運動”“取食”“維持”“通訊”“警覺”“應急”和“社群”共8類行為歸為個體行為大類，而“求偶”“營巢”“孵卵”“育雛”4類行為是彩鷸繁殖期所特有的歸為繁殖行為大類。將姿勢編碼、動作編碼和環境編碼綜合為PAE編碼系統(表4)。鑒于彩鷸留居和繁殖均在春、夏季，通過觀察發現季節因素對彩鷸行為產生的干擾和影響不明顯，故在編碼系統中未將季節因素列入。

表2 彩鷸的動作編碼Table 2 Act codes for the Rostratula benghalensis

表3 環境編碼Table 3 Environment codes

4 討論

彩鷸PAE編碼行為譜反映出其繁殖期所特有的一些行為特征，如簡單的社群行為。彩鷸繁殖期的社群成員關系可歸納為：獨居型——單獨棲居的雌鳥或雄鳥；雌雄同居型——婚配的雌鳥和雄鳥，包括一雌一雄或一雌多雄的婚配類型；家族群型——育雛期雄性親鳥與幼鳥組成的群體；混合群型——當幼鳥會飛行后，由多個家族群混合組成的群體，混合群通常在巢區附近活動的時間較短，集群后逐漸飛離繁殖地重新選擇覓食棲息地。觀察期間僅記錄到雌雄鳥之間、雄鳥之間的“相互理羽”以及雄性親鳥與幼鳥的“依偎”行為。推測彩鷸在繁殖期，其社群成員數量少、相聚時間短、各自的巢域相對獨立分隔、互不往來，是導致彩鷸社群行為簡單的主要原因。

觀察中發現，彩鷸有些相同的動作和行為發生在不同時間、不同行為主體時，其行為功能也不同。如動作“舉翅”(動作編碼32)、行為“跳躍展翅”(PAE編碼37、59)，若發生在繁殖期，雌性成鳥為行為主體時，則表現的是雌鳥向雄鳥求偶時的炫耀，即求偶行為；若發生在育雛期，雄性成鳥為行為主體時，則是雄鳥在草叢間尋找、招引走失雛鳥的通訊行為。

在應急行為中的“假死”行為是低日齡雛鳥(通常在10日齡以下)所特有，其主要原因是低日齡雛鳥運動能力較弱。雄性親鳥在哺育低日齡雛鳥期間，當受到如伴生動物、掠食動物以及人為農事活動的驚擾，常有“威嚇”“佯裝跛足”“佯裝折翅”“撲翅”“撲水”等應急行為發生，其目的在于阻止來者或引開掠食者而保護雛鳥。雛鳥稍大，運動能力加強后，雄鳥此行為逐漸減少至消失，當感到有危險時則帶領幼鳥快速離開或躲藏于草叢。在對其他鸻鷸類的研究中也觀察到此行為，但行為主體均為雌、雄親鳥雙方，而彩鷸僅為雄性親鳥特有。

表4 彩鷸行為的PAE編碼系統Table 4 PAE coding system for the behaviors of Rostratula benghalensis

續表4警覺行為Vigilancebehavior站式注視Watchwithstandingposition++++++++3818，16，36，374，5，6，7，8，E2臥式注視Horizontalwatch+++++3948，16，244，5，6，7，8，E2隱蔽注視Watchinshelter++++401，48，16，23，36，374，5，6，7，8，E2巢中注視Watchatthenest++++411，48，16，23，36，374，5，E2應急行為Emergencybehavior驚飛Flywithscared+++4286，28，30，40，424，5，7，8，E2驚走Walkwithscared++++4356，404，5，6，7，8，E2威嚇Intimidate+441，3，55，6，18，20，28，29，384，9，E2佯裝跛足Fakeabrokenleg+45530，39，40，424，E2佯裝折翅Fakeabrokenwing+465，728，30，424，E2撲翅Flappingwing+47320，304，E2撲水Flappingwater+48320，30，384，E2靜臥Repose++++4948，9，14，244，5，6，7，8，E2蹲伏Crouching++++++503，49，20，314，5，6，7，8，E2假死Feigndeath+5145，9，17，24，38，396，E2社群行為Socialbehavior相互理羽Allogrooming++521，412，14E2依偎Nestle++53423，24，38E2繁殖行為Breedingbehaviors求偶行為Courtshipbehavior鳴叫Tweet+5418，10，345，E2點頭Nod+551，55，19，364，5，E2埋頭體側Buriedinthefirstbodyside++5612，3，5，9，19，384，5，E2亮翅Spreadthewings++5718，32，365，E2繞雄疾跑Runquicklyaroundthemale+5866，29，415，E2跳躍展翅Jumpandspreadthewings+597，108，27，32，425，E2交配Copulate++607，1120，26，27，30，38，424，5，E2筑巢行為Nest?buildingbehavior衘巢材Dischargenestmaterials++6155，12，404，E2鋪墊Bedding+6215，114，E2踩踏Tread｀+635454，E2暖巢Warmnest+6449，244，E2孵卵行為Incubationbehavior臥巢產卵Lieeggsatthenest+6549，245，E2臥巢孵卵Incubateeggsatthenest++6649，244，E2站立晾卵Cooleggsbystandup+671364，E2離巢晾卵Cooleggsleavethenest+685404，E2翻卵Egg?turning+69114，364，E2起身調姿Ariseandadjustposition++70121，36，384，E2

續表4走離巢Leavethenest++71122，404，5，E2走回巢Backtonest++721404，5，E2跑離巢Runoffthenest+736414，5，E2添加巢材Addnestmaterials+741，412，24，364，E2育雛行為Nestingbehavior破殼Hatch+754126，E2銜殼丟棄Discardshell+765，812，404，E2引領Guide+++775，6，828，30，40，414，E2跟隨Follow++++++785，6，828，30，40，416，7，E2尋雛Lookforchicks+795，6，7，8，1028，29，30，40，41，424，E2乞食Begforfood+++801，5，66，8，15，36，406，E2喂食Feed+++811，5，65，10，36，404，E2整理Clearup++821，412，15，24，364，6，E2試飛Testflight++8386，28，30，41，427，E2

彩鷸求偶時表現的7種行為中，有5種(“鳴叫”“點頭”“亮翅”“繞雄疾跑”和“跳躍展翅”)為雌性成鳥所特有，“交配”和“埋頭體側”行為為雌雄成鳥共同所有，雄性成鳥“埋頭體側”行為僅發生在交配完成后，持續時間小于10 s。由此可見彩鷸求偶行為的發生主體為雌性成鳥，而雄性成鳥在多數情況下表現為“無動于衷”。在“營巢”“孵卵”“育雛”等行為中，其發生行為主體均為雄性成鳥，即顯示雄性成鳥包攬了繁殖期中絕大部分工作。觀察中也發現，從雛鳥出殼到能夠飛行前36～38 d，在沒有特別強烈的驚擾下，雄性成鳥和幼鳥一直形影不離。由此可見，雌雄親鳥在繁殖期間，其行為特征存在顯著差異。在雄鳥孵卵期間，均未觀察到雄鳥直接從巢中飛離和直接飛回巢中的行為，即便是受到驚擾，也是快速走(跑)離巢一段距離后才起飛，回巢亦如此。起飛離巢或飛行回巢時通常距巢位幾米到十多米不等。彩鷸這種“走離”和“走回”巢的行為，能有效地減少掠食者發現巢址，減少營于地上巢中鳥卵的損失，對后代的繁衍有重要的生物學意義。

5 結論

本研究共辯識和定義了彩鷸繁殖期中的11種姿勢、46種動作、9種環境和12類83種行為，構建了彩鷸繁殖期行為譜及PAE編碼系統。從宏觀上比較，行為譜所表述的彩鷸繁殖期行為特征，符合以往對彩鷸的生物學特性、繁殖生物學特性的研究報道(羅柳墀，2005；岳繼雄等，2009；黃族豪等，2014；王朝斌等，2016)。同時也表述了彩鷸具體的動作和行為，以及行為的產生與環境的關系。研究結果表明，彩鷸雌雄成鳥在繁殖期行為特征差異顯著，低日齡雛鳥行為簡單但行為特征明顯。某些相同的動作、行為在不同時間或發生在不同行為主體上，所產生的行為功能不同。

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EthogramandPAECodingSystemofRostratulabenghalensisinBreedingPeriod

WANG Chaobin1#, HUANG Yan2#, DONG Xin2, LI Jianguo1, 2*, ZHOU Caiquan2*

(1. The Net Work Center of China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China; 2. Institute of Rare Animals and Plants, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China)

From March to October in 2014 and March to September in 2015, the breeding populations of painted snipe (Rostratulabenghalensis) were surveyed in Nanchong (Sichuan province) using both instant scanning sampling method and behavior sampling method. A total of 11 kinds of postures, 46 acts, 9 surrounding habitats and 83 other behaviors which belong to 12 categories were recorded and distinguished to build ethogram and posture-act-environment (PAE) coding system of painted snipe during breeding period. The behavior characteristics based on the PAE were consistent with previous studies. Besides, we described the acts and behaviors of painted snipe, as well as the relationship between behaviors and environments in more detail. The results showed that there were significant differences between the behaviors of males and females. Nestlings displayed simple behaviors with obvious characteristic. Moreover, the same act and behavior in different time or different individuals may reflect diverse behavior functions.

Rostratulabenghalensis; behaviors ethogram; PAE coding system; Nanchong

2016-12-07接受日期：2017-03-28

四川省教育廳自然科學重點項目(15ZA0144)

王朝斌(1970—)， 男， 副教授， 碩士生導師， 主要從事數字信息處理及生態模型研究; 黃燕(1982—)， 女， 博士， 講師， 主要從事動物生態學研究#同等貢獻作者

*通信作者Corresponding author， 李建國， 男， 副研究員， 主要從事鳥類生態學研究， E-mail:scljg@cwnu.edu.cn； 周材權， 男， 教授， 主要從事動物生態學和保護生物學研究， E-mail：drcqzhou1@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160350

Q959.7； Q958.1

： A

： 1000-7083(2017)04-0412-08