中國植物彈狀病毒研究進展

魏家陽 許文雅 王獻兵

摘要 彈狀病毒含有單鏈負義RNA基因組， 寄主范圍比較廣泛，能侵染無脊椎動物、脊椎動物以及植物等寄主， 對人類的健康、農作物產量和自然生態系統造成嚴重威脅。植物彈狀病毒主要根據復制場所分為細胞質彈狀病毒屬Cytorhabdovirus和細胞核彈狀病毒屬Nucleorhabdovirus，其基因組由單股負鏈RNA組成。此外，Dichorhavirus和Varicosavirus病毒屬是兩個新鑒定的植物彈狀病毒屬， 其特征是具有二分體基因組。本文著重介紹危害我國農作物的幾類植物彈狀病毒，對它們的病理學、病害流行、基因組信息以及傳播媒介進行概述，為中國植物彈狀病毒病害的研究提供理論依據。

關鍵詞 彈狀病毒； 細胞質彈狀病毒； 細胞核彈狀病毒； 傳播介體

中圖分類號： S 432.41

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018204

Abstract Rhabdoviruses have single-stranded， negative-sense RNA genomes and broad host ranges including invertebrates， vertebrates， and plants. Rhabdoviruses cause significantly negative effects on human health， crop yield， and natural ecosystems. Plant rhabdoviruses are mainly composed ofCytorhabdovirus andNucleorhabdovirus genera based on their replication sites， and the viruses in these two genera harbor an undivided， single-stranded， negative-sense RNA genome. In addition，Dichorhavirus andVaricosavirus， two new recognized genera of plant rhabdoviruses， are recently found to have a bipartite genome. This review gives a general overview of the pathology， ecology， genomes， and vector relations of several plant rhabdoviruses causing severe diseases on crops in China， which may provide scientific bases for controlling plant rhabdoviruses-induced viral diseases.

Key words rhabdovirus； cytorhabdovirus； nucleorhabdovirus； transmission vector

彈狀病毒科Rhabdoviridae屬于單股負鏈RNA病毒，病毒粒子具有包膜并呈棒狀或子彈狀，病毒基因組RNA長度一般為11～16 kb，寄主范圍廣泛，可感染多種植物、無脊椎動物和脊椎動物[1-2]。所有彈狀病毒的基因組含有5個以保守順序排列的開放閱讀框 （open reading frame， ORF），編碼5種結構蛋白，從3′端到5′端依次是核蛋白（nucleoprotein， N）、磷蛋白（phosphoprotein， P）、基質蛋白（matrix protein， M）、糖蛋白（glycoprotein， G）和聚合酶大蛋白（large polymerase protein， L）[3]。彈狀病毒N 蛋白具有較高保守性的RNA結合腔（RNA binding cavity），可結合基因組RNA形成N-RNA復合體，是彈狀病毒基因組轉錄和復制的模板[3-4]。彈狀病毒P蛋白可被高度磷酸化并改變自身構象[5]，是病毒復制酶的輔助因子，通過其C-末端結構域和N-RNA復合物之間的相互作用將L蛋白招募至N-RNA復合體上進行轉錄和復制等過程[6]。彈狀病毒M蛋白具有多種功能，主要參與病毒粒子的成熟和出芽[7-8]、蛋白質表達調控以及調節病毒與宿主間的相互作用等生物學過程[9]。彈狀病毒G蛋白可組成病毒包膜外表面的突起結構，與宿主細胞膜表面的受體識別后，其構象變化可觸發病毒包膜與宿主細胞膜融合，從而使病毒進入寄主細胞質[10-11]。彈狀病毒L蛋白的主要功能是作為病毒復制酶的大亞基，與P蛋白、N蛋白共同完成病毒的轉錄和復制等侵染過程[12]， 并具有催化mRNA加帽等過程的功能[13]。彈狀病毒在宿主細胞內復制的基本過程都較為相似，通常都需要經過由網格蛋白介導或與受體結合經內吞的方式進入寄主細胞內、脫去核衣殼、轉錄翻譯、基因組復制和加工、裝配和釋放等基本過程[14]。

植物彈狀病毒共可劃分為Cytorhabdovirus，Nucleorhabdovirus，Varicosavirus和Dichorhavirus4個屬[15]，其中Cytorhabdovirus和Nucleorhabdovirus的基因組為單股負鏈RNA[14]； 而Varicosavirus和Dichorhavirus的基因組由兩條負鏈RNA組成，L基因通常與編碼其他結構蛋白的基因分別位于不同RNA鏈上[16-17]。而Cytorhabdovirus與Nucleorhabdovirus之間則是根據病毒在細胞內復制及裝配的位置劃分的[18]。細胞質彈狀病毒Cytorhabdovirus如大麥黃條點花葉病毒Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）在寄主細胞的細胞質內完成復制和裝配，

而細胞核彈狀病毒如水稻黃矮病毒Rice yellow stunt virus （RYSV）的復制和裝配則是在寄主細胞的細胞核內完成。除編碼5種結構蛋白的ORF外，植物彈狀病毒還需要編碼運動蛋白以及其他一些輔助蛋白，它們在不同彈狀病毒中的數量、所處的位置等均可能有所不同。植物彈狀病毒在田間主要經昆蟲介體傳播，并且病毒對傳播介體具有高度選擇性，每種病毒通過一種或幾種特定的昆蟲介體傳播，常見的昆蟲介體主要包括飛虱、葉蟬以及蚜蟲等半翅目昆蟲[19]。

近年來，對植物彈狀病毒的研究已經取得了一定的進展，本文對近年來陸續在我國被發現的水稻黃矮病毒、北方禾谷花葉病毒、大麥黃條點花葉病毒等幾種植物彈狀病毒的相關研究情況進行簡單的總結。

1 水稻黃矮病毒Rice yellow stunt virus（RYSV）

RYSV屬細胞核彈狀病毒，主要引起水稻黃矮病，主要癥狀特征為從頂葉下方1～2葉開始發病，病斑從葉尖向基部擴展，葉肉黃化而葉脈仍呈綠色，病葉與莖稈夾角增大[20]。在我國最早于1957年在廣西發現該病害，20世紀60和70年代主要流行于我國南方水稻產區，病田一般減產2～3成，危害比較嚴重[20-21]。RYSV以黑尾葉蟬Nephotettix cincticeps為介體進行持久增殖型傳播，最短獲毒時間為5～10 min，循回期約7～39 d，傳毒至少需3～5 min，不可經卵傳播[20-21]。

RYSV基因組含有7個ORF，以基因組3′到5′，依次編碼N、P、P3、M、G、P6和L等蛋白（圖1）。除了編碼N、P、M、G和L5種保守的結構蛋白外，RYSV還編碼P3和P6兩種輔助蛋白[22]。P3蛋白的二級結構具有病毒運動蛋白（MP）“30K”家族成員的典型特征，將其導入馬鈴薯X病毒運動缺陷性突變體后，可部分彌補其胞間運動功能缺陷； 經體外Pull-down試驗發現其具有可與RYSV病毒中N蛋白和病毒RNA相互作用，在體外能夠與RNA非特異性結合等性質，這些結果證明了P3為運動蛋白“30K”家族成員，參與RYSV的胞間運動，是植物彈狀病毒中首個被成功鑒定的運動蛋白[23]。而P6蛋白是一種結構蛋白，其具體功能還有待進一步確認。P6蛋白可在體外發生磷酸化，能夠抑制寄主依賴RNA的RNA聚合酶6（RDR6）介導的次級小分子干擾RNA（small interfering RNA， siRNA）的擴增過程，從而抑制植物系統沉默的抗病毒過程[24]。

2 北方禾谷花葉病毒Northern cereal mosaic virus （NCMV）

NCMV為植物細胞質彈狀病毒[25]，最早發現于日本北海道東部和本島東北部，并于1910年被誤當做由土壤線蟲引起的小麥花葉病報道，到了20世紀70和80年代， NCMV在韓國及我國北方地區皆已有分布[26-29]。NCMV在田間主要引起小麥叢矮病，能侵染大麥、小麥、黑麥、燕麥等農作物，但不侵染水稻、玉米[30-31]。感病植株的主要癥狀表現為植株矮化，叢生，心葉上出現黃綠條紋，分蘗增多等癥狀[32]。此外，NCMV不經帶病的種子和土壤傳播[30]，主要由灰飛虱Laodelphax striatellus以持久增殖型方式傳播，其最短獲毒時間和接種時間均為5 min，在昆蟲體內的循回期一般在5 d以上[33]。病毒隨著帶毒灰飛虱分泌的唾液經口器進入寄主植物的韌皮部，隨后擴散進入附近的葉肉細胞，最終感染木質部表皮細胞、篩管分子細胞和保衛細胞等其他類型的細胞[34]。

Fuminori Tanno等[25]測定了NCMV的全基因組，NCMV基因組具有9個ORF，除了從3′端開始依次編碼N、P、M、G、L蛋白的5個結構蛋白ORF之外，在P和M間還有4個小的ORF（圖1）， 其編碼蛋白的氨基酸序列和目前數據庫中的任何蛋白質之間均沒有同源性，它們的基因表達情況以及對病毒侵染的影響， 還有待于進一步研究。

3 大麥黃條點花葉病毒Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）

BYSMV是1969年在意大利灰飛虱體內被首次發現并分離出的一種植物細胞質彈狀病毒[35]，于2014年在我國河北省小麥產區被檢測到。在我國主要流行于華北地區，在華東和西北等地的小麥種植區亦有分布，可侵染多種禾本科作物[36]。近年來，楊菲等[37]在河北等7個省的66個縣/市/區采集了864份具有疑似病毒癥狀的植物樣品，其中38.89%檢出BYSMV，這些檢出BYMV的樣品來源地主要分布于陜西、河北、山東、山西、河南及安徽北部，江蘇西北部徐州等地僅局部分布。此外，楊菲等[37]對BYSMV的遺傳分離物進行分析，結果顯示其群體遺傳分化主要與分離物的地源因素有關，東、西部群體間遺傳分化顯著。田間檢測發現，BYSMV可以與水稻黑條矮縮病毒Rice black streaked dwarf virus （RBSDV）復合侵染， 且田間感染小麥癥狀與小麥黃矮病極為相似[38]。發病植株矮化嚴重，葉片先出現黃斑，隨后沿葉脈擴展成褪綠條紋和花葉[36]。

BYSMV屬細胞質彈狀病毒，病毒體及其相關結構顆粒位于受染細胞的細胞質中，不經病殘體、病土和汁液摩擦等途徑傳染[39-40]，田間主要由灰飛虱以持久增殖的方式傳播，試驗條件下也能夠通過古北飛虱Javesella pellucida傳播，但傳毒效率明顯低于灰飛虱[41]。前人發現，與未受感染的對照相比，受感染的飛虱唾液腺細胞有時會含有長度不等的直徑約18～20 nm的彎曲小管（flexuous tubules）被來源于內質網的膜囊包裹[42]?；绎w虱獲取BYSMV的最短時間以及將BYSMV傳至健康寄主植物的最短時間都是1 min，BYSMV在昆蟲體內的循回期一般在6 d以上，侵染小麥苗后的潛育期最短為5 d[39]。盡管有報道稱BYSMV可經卵傳播且子代在孵化后第二周即具有傳毒能力[41]，但由于樣本量較少，是否能夠經卵垂直傳播還有待進一步確認。

BYSMV與NCMV在基因組序列等方面具有很近的親緣關系，它們編碼結構蛋白的序列一致性可達35%～62%[43-45]。BYSMV全基因組由 12 706個核苷酸組成，其基因結構為3′-leader-N-P-3-4/5-6-M-G-9-L-5′ trailer（圖1）。在P與M之間有3個轉錄單元，中間的一個轉錄單元含有兩個基因的ORF，其中gene5嵌套在gene4中，這是首次在植物彈狀病毒中發現嵌套基因[45]。盡管該嵌套基因在受染的介體昆蟲或植物體內的表達情況仍未明確，但目前已通過體外翻譯等試驗證明了其可在體外表達功能未知的小疏水蛋白[45]。

4 水稻條紋花葉病毒Rice stripe mosaic virus （RSMV）

RSMV是我國新發現的一種感染水稻的植物細胞質彈狀病毒。2015至2016年間，在我國廣東省西南部多個稻區暴發[46]。RSMV以電光葉蟬Recilia dorsalis為介體傳播，為持久增殖型病毒，可在蟲體內復制增殖，但不能垂直傳播[47]。染病植株表現為葉尖扭曲，出現花葉， 葉面有黃色條紋[46]。

Yang等[46]通過逆轉錄PCR和小RNA高通量測序測得了其全基因組序列。發現除依次編碼N、P、M、G、L 5種特定蛋白的5個ORF外，P和M 之間、G和L之間還分別有編碼非結構蛋白的ORF（圖1）。P和M之間ORF3編碼的蛋白P3與其他植物彈狀病毒中編碼的相應運動蛋白相似度約為10.8%～19.7%，是否具有運動蛋白功能還有待進一步研究。G和L之間ORF6編碼的蛋白P6與BYSMV中的P9有相似的跨膜結構域，推測該蛋白位于膜上或者具有跨膜功能。

5 小麥黃條紋病毒Wheat yellow striate virus （WYSV）

2016年，Liu等在我國陜西省韓城市的小麥病田中分離得到了一種新的細胞核彈狀病毒，在小麥葉片上引起黃色條紋，暫定名為小麥黃條紋病毒Wheat yellow striate virus （WYSV）[48]。WYSV具有很高的傳播載體特異性，主要以異沙葉蟬Psammotettix alienus為介體傳播，是目前所發現的唯一一種由異沙葉蟬傳播的感染小麥的細胞核彈狀病毒。

Liu等[48]利用轉錄組測序及RACE分析測定了WYSV全基因組序列，測得WYSV的RNA基因組由14 486個核苷酸組成，其反義鏈上有7個ORF以3′-leader-N-P-P3-M-G-P6-L-5′trailer順序排列（圖1），與RYSV中RYSV-A和RYSV-B兩個株系分別有58.1%和57.7%的核苷酸序列相似性。其中P和M基因之間的開放閱讀框編碼37.7 kD的蛋白質P3，與RYS-A和RYSV-B的運動蛋白P3具有高度的序列同源性（52.2%）。G、L基因之間的開放閱讀框編碼的蛋白質P6與RYSV編碼的同源物的同源性最高，約為29.5%，RYSV的P6比WYSV P6短63 nt，是一種RNA沉默抑制物，通過與RDR6相互作用抑制植物系統沉默的抗病毒過程，但目前無法確定WYSV P6的功能是否與RYSV P6一致。

6 結論與展望

近年來，在中國糧食產區開始出現植物彈狀病毒病害的大規模發生，目前對新病毒成員的全基因組信息、昆蟲介體等信息已經有了初步研究，有關植物彈狀病毒的病害流行情況也正在受到廣泛關注。然而，相對于正鏈RNA病毒和DNA病毒，包括彈狀病毒在內的負鏈RNA病毒的基礎研究還相對滯后，其主要的原因是負鏈RNA病毒的侵染性克隆體系比較難以構建，不能利用一些病毒突變體研究病毒基因的功能[49]?？上驳氖?，Wang等[50]通過農桿菌浸潤的方法在本生煙上同時表達苦苣菜黃網彈狀病毒Sonchus yellow net rhabdovirus （SYNV）的反基因組鏈以及病毒N、P和L等核心蛋白元件，在沉默抑制子共表達的植株上，成功建立了SYNV的侵染性克隆，此方法也為其他植物彈狀病毒以及負鏈RNA病毒的侵染性克隆提供了參考。

參考文獻

[1] FU Z F. Genetic comparison of the rhabdoviruses from animals and plants [J]. Current Topics in Microbiology and Immunology， 2005， 292： 1-24.

[2] MANN K S， DIETZGEN. Plant rhabdoviruses： new insights and research needs in the interplay of negative-strand RNA viruses with plant and insect hosts[J]. Archives of Virology， 2014， 159（8）： 1889-1900.

[3] IVANOV I， YABUKARSKI F， RUIGROK R W H， et al. Structural insights into the rhabdovirus transcription replication complex [J].Virus Research， 2011，162（1/2）：126-137.

[4] LUO M， GREEN T J， Zhang X， et al. Conserved characteristics of the rhabdovirus nucleoprotein[J].Virus Research， 2007， 129（2）： 246-251.

[5] BARIKS S， BANERJEE A K. Sequential phosphorylation of the phosphoprotein of vesicular stomatitis virus by cellular and viral protein kinases is essential for transcription activation [J]. Journal of Virology， 1992， 66： 1109-1118.

[6] DELMAS O， ASSENBERG R， GRIMES J M， et al. The structure of the nucleoprotein binding domain of lyssavirus phosphoprotein reveals a structural relationship between the N-RNA binding domains of Rhabdoviridae and Paramyxoviridae[J]. RNA Biology， 2010， 7（3）： 322-327.

[7] HARTY R N， PARAGAS J， SUDOL M， et al. A proline-rich motif within the matrix protein of vesicular stomatitis virus and rabies virus interacts with ww domains of cellular proteins： implications for viral budding[J]. Journal of Virology，1999，73（4）： 2921-2929.

[8] BIENIASZ P D. Late budding domains and host proteins in enveloped virus release [J]. Virology， 2006， 344（1）： 55-63.

[9] NEWCOMB W， BROWN J. Role of the vesicular stomatitis virus matrix protein in maintaining the viral nucleocapsid in the condensed form found in native virions [J]. Journal of Virology， 1981， 39（1）： 295-299.

[10]HERNANDEZ L D， HOFFMAN L R， WOLFSBERG T G， et al. Virus-cell and cell-cell fusion[J]. Annual Review of Cell and Developmental Biology， 1996， 12（1）： 627-661.

[11]ECKORT D M，KIM P S.Mechanisms of viral membrane fusion and its inhibition [J].Annual Review of Biochemistry，2001，70（1）：777-810.

[12]LEYRAT C， GERARD F C A， RIBEIROE D A， et al. Structural disorder in proteins of theRhabdoviridae replication complex [J]. Protein and Peptide Letters， 2010， 17： 979-987.

[13]RUEDAS J B， PERRAULT J. Insertion of enhanced green fluorescent protein in a hinge region ofVesicular stomatitis virusL polymerase protein creates a temperature-sensitive virus that displays no virion-associated polymerase activityin vitro[J]. Journal of Virology， 2009， 83： 12241-12252.

[14]DIETZGEN R G， KONDO H， GOODIN M M， et al. The familyRhabdoviridae： mono-and bipartite negative-sense RNA viruses with diverse genome organization and common evolutionary origins [J]. Virus Research， 2017， 227： 158-170.

[15]AMARASINGHE G K， CEBALLOS N G A， BANYARD A C， et al. Taxonomy of the orderMononegavirales： update 2018 [J/OL]. Archives of Virology， 2018， https：∥doi.org/10.1007/s00705-018-3814-x.

[16]DIETZGEN R G， KHHNJ H， CLAWSON A N， et al.Dichorhavirus： a proposed new genus forBrevipalpusmite-transmitted， nuclear， bacilliform， bipartite， negative-strand RNA plant viruses [J]. Archives of Virology， 2014， 159（3）： 607-619.

[17]KORMELINK R， GARCIA M L， GOODIN M， et al. Negative-strand RNA viruses： the plant-infecting counterparts [J]. Virus Research， 2011， 162（1/2）： 184-202.

[18]JACKSON A O， DIETZGEN R G， Goodin M M， et al. Biology of plantRhabdoviruses [J]. Annual Review of Phytopathology， 2005， 43（1）： 623-660.

[19]AMMAR E D， TSAI C W， WHITFIELD A E， et al. Cellular and molecular aspects of rhabdovirus interactions with insect and plant hosts [J].Annual Review of Entomology，2009，54（1）： 447-468.

[20]陳聲祥， 阮義理， 金登迪， 等. 水稻黃矮病的發生及流行[J]. 植物病理學報， 1979， 9（1）：41-54，69-70.

[21]吳友呂， 王鳴岐， 黃費元. 水稻黃矮病毒與雜交水稻黃矮病流行初析[J]. 復旦學報： 自然科學版， 1980（4）： 27-36.

[22]HUANG Yanwei， ZHAO Heng， LUO Zongli， et al. Novel structure of the genome of Rice yellow stunt virus： identification of the gene 6-encoded virion protein [J]. Journal of General Virology， 2003， 84（8）： 2259-2264.

[23]HUANG Yanwei， GENG Yunfeng， YING Xiaobao， et al. Identification of a movement protein of Rice yellow stunt rhabdovirus [J]. Journal of Virology， 2005， 79（4）： 2108-2114.

[24]GUO Hongyan， SONG Xiaoguang， XIE Chuanmiao， et al. Rice yellow stunt rhabdovirus protein 6 suppresses systemic RNA silencing by blocking RDR6-mediated secondary siRNA synthesis [J]. Molecular Plant-Microbe Interactions， 2013， 26（8）： 927-936.

[25]TANNO F， NAKATSU A， TORIYAMA S， et al. Complete nucleotide sequence of Northern cereal mosaic virus and its genome organization [J]. Archives of Virology， 2000， 145（7）： 1373-1384.

[26]MURAYAMA D， LU Y T. Some physical properties of Northern cereal mosaic virus [J]. Journal of the Faculty of Agriculture Hokkaido University， 1967， 55（2）：182-190.

[27]HYUNG L S， SHIKATA E. Occurrence of Northern cereal mosaic virus in Korea [J]. Korean Journal of Plant Protection， 1977， 16（2）： 87-92.

[28]TIEN P， CHANG C Y， LIANG H H， et al. Studies on the Wheat rosette stunt virus [J]. Acta Microbiologica Sinica， 1980， 20（3）： 289-295.

[29]LUNDSGAARD T， TIEN P， TORIYAMA S. The antigens of wheat rosette stunt and northern cereal mosaic viruses are related [J].Journal of Phytopathology，2010，111（3/4）：232-235.

[30]ITO S， FUKUSHI T. Studies on northern cereal mosaic [J]. Annals of the Phytopathological Society of Japan， 1956， 21（1）： 3.

[31]張石新， 舒秀珍， 周桂珍， 等. 小麥叢矮病的病毒寄主范圍研究初報[J]. 植物病理學報， 1981，11（1）：7-10，65-68.

[32]段西飛， 邸墊平， 張愛紅， 等. 中國北方四省小麥叢矮病病原鑒定[J]. 植物病理學報， 2013， 43（1）： 91-94.

[33]阮義理， 金登迪， 許如銀. 灰稻虱傳播小麥叢矮病毒的特性[J]. 植物病理學報， 1983，13（4）： 20，36.

[34]TORIYAMA S. Electron microscopy of developmental stages of Northern cereal mosaic virus in wheat plant cells [J]. Japanese Journal of Phytopathology， 1976， 42（5）： 563-577.

[35]CONTI M. Investigations on aBullet-shaped virus of cereals isolated in Italy from planthoppers [J]. Journal of Phytopathology， 1969， 66（3）： 275-279.

[36]DI D P， ZHANG Y L， YAN C， et al. First report of Barley yellow striate mosaic virus on wheat in China[J]. Plant Disease， 2014， 98（10）： 1450-1451.

[37]楊菲， 張愛紅， 孟凡思， 等. 大麥黃條點花葉病毒的分布及其分離物的遺傳多樣性[J]. 中國農業科學， 2018（2）： 279-289.

[38]邸墊平， 張永亮， 張愛紅， 等. 灰飛虱傳播的一種小麥病毒病鑒定[J]. 植物病理學報， 2016， 46（4）： 453-460.

[39]張愛紅， 楊菲， 閆沖， 等. 大麥黃條點花葉病毒傳播方式和傳播特性研究初報[J]. 植物病理學報， 2017， 47（5）： 675-680.

[40]LOCKHART B E L， EL MAATAOUI M，CARROLL T W， et al. Identification of Barley yellow striate mosaic virus in morocco and its field detection by enzyme immune assay [J]. Plant Disease， 1986， 41（11）： e743-e750.

[41]CONTI M. Vector relationships and other characteristics of Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）[J]. Annals of Applied Biology， 1980， 95（1）： 83-92.

[42]CONTI M， PLUNB R T. Barley yellow striate mosaic virus in the salivary glands of its planthopper vectorLaodelphax striatellus Fallen [J]. Journal of General Virology， 1977， 34（1）： 107-114.

[43]ALMASI R， AFSHARIFAR A， NIAZI A， et al. Analysis of the complete nucleotide sequence of the polymerase gene of Barley yellow striate mosaic virus-Iranian isolate [J]. Journal of Phytopathology， 2010， 158（5）： 351-356.

[44]BOURHY H， COWLEY J A， LARROUS F， et al. Phylogenetic relationships among rhabdoviruses inferred using the L polymerase gene[J]. Journal of General Virology， 2005， 86（10）： 2849-2858.

[45]YAN T， ZHU J R， DI D， et al. Characterization of the complete genome of Barley yellow striate mosaic virus reveals a nested gene encoding a small hydrophobic protein [J].Virology， 2015， 478： 112-122.

[46]YANG Xin， HUANG Jilei， LIU Chuanhe， et al. Rice stripe mosaic virus， a novel cytorhabdovirus infecting rice via leafhopper transmission [J/OL].Frontiers in Microbiology， 2017， 4.doi：10.3389/fmicb.2016.02140.

[47]YANG Xin， ZHANG Tong， CHEN Biao， et al. Transmission biology of Rice stripe mosaic virus by an efficient insect vectorRecilia dorsalis （Hemiptera： Cicadellidae）[J/OL]. Frontiers in Microbiology， 2017， 8.doi：10.3389/fmicb.2017.02457.

[48]LIU Yan， DU Zhenzhen， WANG Hui， et al. Identification and characterization of Wheat yellow striate virus， a novel leafhopper-transmittedNucleorhabdovirus infecting wheat [J/OL]. Frontiers in Microbiology，2018，9.doi：10.3389Amicb.2018.00468.

[49]JACKSON A O， LI Z. Developments in plant negative-strand RNA virus reverse genetics [J]. Annual Review of Phytopathology， 2016， 54（1）： 469-498.

[50]WANG Q， MA X， QIAN S， et al. Rescue of a plant negative-strand RNA virus from cloned cDNA： Insights into enveloped plant virus movement and morphogenesis [J/OL]. PLoS Pathogens， 2015， 11（10）： e1005223.

（責任編輯：田 喆）