從免疫學角度淺析SPF對蝦苗種養殖失敗問題

■ 陳昌福 陳 輝

（1 華中農業大學，武漢 ，430070 2 江蘇省漁業技術推廣中心，南京，210023）

蝦苗

在我國對蝦的養殖過程中，由于各種病害，尤其是白斑綜合癥病毒（white spot syndrome virus,WSSV）、傳染性皮下及造血組織壞死病毒?。╥nfectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus，IHHNV）和桃拉綜合癥病毒（taura syndrome virus，TSV）等致病性病毒引起的疾病危害十分嚴重，往往出現養殖對蝦全軍覆沒的問題。

有不少研究結果證實，致病性病毒在養殖對蝦中的傳播存在著垂直傳播（vertical transmission）和水平傳播（horizontal transmission）兩種途徑。所謂垂直傳播是指帶病毒的繁殖用親蝦可以通過受精卵，將其體內的病毒垂直傳遞給仔蝦，而水平傳播是指攜帶病毒的對蝦在養殖過程中可以將其體內的病毒，通過水體等（媒介）傳遞給養殖在同一水體中的其他健康對蝦個體。無論是垂直傳播還是水平傳播途徑，只有在親蝦或者仔蝦的體內存在病毒時，這兩種傳播途徑才能導致病毒性疾病在新的對蝦群體中傳播和流行。因此，人們認為如果能讓所養殖對蝦的體內不攜帶病毒的話，就不會有病毒的傳播和疾病的流行了。

基于人們對于上述病毒傳播途徑及其病毒病傳播與流行的認識和理解，認為如果飼養的是不帶有病毒的對蝦，病毒病也就不可能發生了。于是，大約在從上世紀90年代初開始，如泰國SyAqua集團和美國Primo親蝦公司等有實力的對蝦育種企業，就開始了培育無特定病原（specificpathogen free，SPF）和特定抗病性（specific pathogen resistant，SPR）的親蝦，并且同時開始了對全世界的蝦養殖區域銷售SPF和SPR對蝦苗種的商業活動。

幾十年時間過去了，這些SPF和SPR對蝦苗種在世界各地養殖的效益究竟如何，是否能真的能避免或者減少各種特定疾病的流行呢？雖然各地蝦農及其專家們對這個問題的認識和結論尚有所不同，但是，無論是養殖SPF還是SPR對蝦苗種，均不能完全避免疾病的流行與危害則是各地并不鮮見的養殖結果。為什么養殖SPF和SPR對蝦苗種也不能完全避免疾病的發生呢？分析其主要原因可能存在于如下兩個方面。

首先，培育SPF和SPR對蝦苗種的系統本身存在有缺陷。眾所周知，SPF對蝦苗種的培育路線大致是，如果要培育WSSV、IHHNV 和TSV等病毒的SPF對蝦苗種，就需要培育經過檢測不攜帶WSSV、IHHNV 和TSV等病毒的對蝦親蝦→獲得受精卵進行孵化→培育對蝦幼體→定期實施對受精卵和幼體檢測，并且嚴格防止水平傳播病毒→通過檢測淘汰不合格的對蝦幼體，選擇合格的對蝦幼體進入育苗池培育→選用優質飼料、清新水質、合理用藥→對蝦糠蝦期→針對WSSV、IHHNV 和TSV病毒進行PCR檢測，淘汰掉不合格對蝦幼體→投喂優質飼料、豐年蟲活餌→培育對蝦仔蝦→針對特定病原再進行抽檢，檢測蝦體活力，對照企業標準以淘汰掉不合格對蝦幼體→出售合格對蝦苗種。

上述培育SPF和SPR對蝦苗種系統的每一個環節的實施，均需要有大量的人力和資金投入，毫無疑問沒有強大技術和經濟實力的企業是難以完成SPF和SPR對蝦苗種的培育的。此外，SPF對蝦苗種之所以被稱為無特定病原的苗種，其原因是這些對蝦苗種體內只是不帶有某種或者某些特定的病原，而并非說是這些對蝦苗種體內不帶有任何致病性病原生物。如在針對WSSV、IHHNV 和TSV的SPF對蝦苗種體內，就可能還攜帶有對蝦桿狀病毒（baculovirus penaei virus，BP）和黃頭病毒（yellow head virus，YHV）等其他致病性病毒或者其他病原體。也就是說對蝦的養殖業者即使養殖的是WSSV、IHHNV 和TSV的SPF對蝦苗種，也是有可能BP和YHV等對蝦病毒病。這是因為SPF對蝦苗種有可能將體內存在的非特定病原帶入新的養殖環境中，從而引起這類疾病在新的養殖環境中流行。此外，SPF對蝦親蝦和苗種并不意味著就一定是抗病的，它只是意味著對蝦苗種體內沒有攜帶特定的常見的病原體，僅此而已。

至于SPR對蝦苗種的概念在多年前就已經提出來了，是指對特定的病毒、微生物和寄生蟲具有抵抗能力或免疫能力的對蝦親蝦和苗種。但是，也有相關專家指出，嚴格意義上的SPR對蝦親蝦和苗種其實是很難培育的。這是因為作為培育SPR對蝦親蝦和苗種的必要條件，是需要在特定致病病原生物不斷地感染對蝦的過程中，不斷地從蝦群中選擇具有抗病力的對蝦繼續飼養，并且經過感染-選擇的數次輪回才有可能篩選到對特定病原生物具有抗病能力的所謂SPR對蝦親蝦和苗種。而問題就在于培育SPF和SPR對蝦親蝦和苗種的系統中，是絕對不允許帶入任何具有致病性的病原生物的。

最近，對蝦的親蝦和苗種市場上還出現了所謂的所有病原暴露（all pathogen exposed，APE）的對蝦親蝦和苗種，意思是這些APE對蝦親蝦和苗種已經經過所有對蝦病原生物攻擊過，并且證實APE親蝦和苗種已經獲得了對這些病原生物產生的抵抗力或者免疫能力。如南美洲的部分對蝦公司對于親蝦抗病力的選育過程，并不是采取傳統的家族選育程序，而是在選育的過程中一旦發現親蝦出現抗病群體時，就將其挑選出來放養到存在各種病原生物的環境中，根據其抗病能力進行再次篩選，直到選育到抗病力強的所謂APE親蝦。如果在APE親蝦中發現新的病原生物，又再次將其放到新病原生物的環境中進行再次選育，如此反復地進行。

其次，對蝦養殖系統的凈化問題。對蝦養殖業者是很難做到將對蝦養殖系統處理至完全無病原的環境的。尤其是將養殖對蝦飼養在曾經出現過某種疾病嚴重流行的養殖環境中，如果是將針對這種疾病的SPF對蝦苗種飼養在這個養殖環境中，也許SPF對蝦苗種發病和死亡的時間較非SPF對蝦苗種會更快。究其原因可能就是與SPF對蝦苗種自身的免疫力有關。

根據免疫的進化程度可以將水生動物的免疫（immunity）大致歸納為兩大類，即天然免疫（innate immunity）和獲得性免疫（acquired immunity）。天然免疫是指動物機體在種類發育和進化過程中，不斷地與外界入侵的病原微生物等抗原相互作用而逐步建立起來的一般性的非特異性防御機能。天然免疫又可以區分為種免疫（species immunity）、品系免疫（racial immunity）和個體免疫（individual immunity）。

種免疫是指某一生物種對某些病原體或者其代謝產物（例如毒素）的刺激具有免疫力，不受其感染，這是生物物種系統發育的結果。種免疫還可以分為種間免疫（interspecies immunity）和種內免疫（intraspecies immunity）。種間免疫是指兩個或兩個以上物種都對某個或某些抗原有共同免疫性，如狗、龜及青蛙對破傷風毒素都不敏感。種內免疫則是指同一物種內具有對某一種或多種抗原共有的免疫性，如能引起草魚發生出血病的草魚呼腸孤病毒不會引起鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）發生病毒性出血病。

品系免疫是指動物因種族、品系不同，而對某些傳染病和其它疾?。ɡ缒[瘤）有明顯不同的易感性。例如用嗜水氣單胞菌（Aeromonas hydrophila）人工感染建鯉、野鯉和鏡鯉，證明建鯉較野鯉和鏡鯉更容易受到嗜水氣單胞菌感染。又如綿羊對炭疽病均敏感，但是阿爾及利亞有一品系綿羊對炭疽卻不敏感。

個體免疫就是群體中每個個體的免疫能力。個體免疫是不完全相同的，可能由于遺傳因素發生變異和外界環境因素不同所致。在同一養殖水體內飼養的水產動物發生某種傳染性疾病的過程中，有一些個體對該傳染病表現出較強的抵抗力，可能就是因為個體免疫的緣故。在水產動物疾病防治工作中也應該注意個體免疫的差異。

也正是因為對蝦也存在種免疫、品系免疫和個體免疫及其免疫能力的差異性，SPR和APE對蝦親蝦和苗種的選育才有機會和可能成功。

獲得性免疫又稱為后天免疫，是動物機體在生活過程中因接觸異種免疫原（包括病原體或者其產物）或接受被動免疫而形成的免疫。這種免疫的特點是針對性強，具有明顯的特異性，即只對已識別的某種病原微生物具有抵抗力，而對其他病原微生物仍具有易感性，故又稱特異性免疫（specific immunity）或適應性免疫（adaptive immune response）。

SPF對蝦親蝦和苗種在其選育的過程中，因為沒有接觸特定病原生物的機會，因此，這種后天獲得免疫力在其體內可能是不存在的。這就是一旦將SPF對蝦苗種放養在存在這種特定病原生物的養殖環境時，SPF對蝦苗種發病和死亡的時間較非SPF對蝦苗種更快的原因所在。

總上所述，我們認為SPF對蝦親蝦和苗種并不是對蝦養殖中疾病問題的終極解決方案。但是，培育和養殖SPF對蝦親蝦和苗種可能是解決病害方案的一部分。如果沒有SPF對蝦親蝦和苗種，可能對蝦的養殖風險會更高。然而，即使養殖業者在養殖過程中采用了SPF對蝦親蝦和苗種，也并不能保證對蝦養殖就一定能成功，這是因為對蝦的養殖成功是需要有許多其他因素共同發揮作用的。