凋落物類型及覆蓋厚度對杉木幼苗出土與早期生長的影響

趙 沖， 王正寧， 蔡一冰， 張 濤， 王昌輝， 王大洋， 郭 思， 劉 博

(1.福建農林大學林學院；2.國家林業局杉木工程技術研究中心，福建福州350002)

天然更新是森林生態系統中資源再生產的生物學過程，是森林生態系統自我繁衍與恢復的手段和基礎，同時也是實現森林生態系統可持續經營的根本途徑[1-3].森林天然落種更新包括種子生產、種子庫形成、種子萌發、幼苗生長、幼樹建成等環節，成功的更新必須具備充足的活力種子，適合種子萌發、幼苗存活、生長和幼樹形成的環境條件，其中任何環節出現問題都會使天然更新發生障礙[3-4].而其中種子萌發和幼苗生長是決定天然更新成功與否的兩個關鍵環節，同時也是受外界環境影響最敏感的兩個階段[4].

凋落物是植物種子落地后接觸到的最初物理環境，其作為森林生態系統的一部分，不僅在森林生態系統的物質循環和能量流動中起重要作用，而且對森林早期更新具有重要影響[5-6].研究表明，凋落物是影響森林天然更新的重要因素之一[2，5-7]，其主要表現在林內較厚凋落物降低了種子微環境中的透光率，不利于新芽的生長和發育[1，8]；凋落物阻礙了種子與土壤間的接觸，降低了種子萌發和幼苗定居的機會[9-10]；而萌發后的幼苗需要穿過厚厚的凋落物，幼苗建植過程受到阻礙[11].目前，凋落物對森林幼苗出土及早期生長的影響已成為國際上關于凋落物生態功能研究的重點和熱點[5-7，9].

凋落物對幼苗出土及早期生長的影響程度與凋落物類型和覆蓋厚度相關[1-2，12].不同凋落物類型，如落葉樹種和常綠樹種凋落物、針葉和闊葉凋落物等，因其分解速率、降解產生的物質以及葉片性狀的不同，對幼苗出土及早期生長的影響也表現不同[13-14].凋落物覆蓋厚度的不同對光環境的改變以及對位于凋落物下方的種子產生的物理阻隔及機械損傷也表現不同，從而對幼苗出土和早期生長的影響也不同.凋落物覆蓋厚度對幼苗出土及早期生長的影響一般為較厚凋落物覆蓋有顯著抑制作用，淺層凋落物覆蓋表現為無影響甚至會有促進現象[2，8，14].

杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook(Taxodiaceae)]是我國南方最重要的速生造林樹種，在我國南方林區占有重要地位[15]，但長期以來杉木多代連栽導致人工林林分結構簡單、抗逆性差、生態服務功能低下、植被更新差等一系列生態問題[16-17]，直接影響了杉木人工林的可持續經營.近年來，隨著人工林經營從過去的單純強調木材生產轉向人工林生態功能的發揮，人工林天然更新等方面的研究愈發引起學術界的重視，而人工林能否天然更新是實現可持續經營的關鍵[17-18].研究表明[19]，杉木人工林林下幾乎未發現落種更新的實生幼苗，且種源不是影響杉木更新的主要限制因子.南方降雨充足、溫度適宜，因此，水分和溫度也不是影響杉木更新的主要因子.杉木人工林林冠郁閉導致的林下光照不足或許是幼苗出土和早期生長障礙的主要原因[20].此外，凋落物積累及其產生的化學效應對幼苗出土和生長均有一定影響[7，21].一些研究也證實了杉木人工林林下幼苗、幼樹的缺乏[22-23].而有關杉木天然更新的研究主要集中在種子庫的調查以及化感自毒作用方面[19，21]，未見有關凋落物覆蓋對幼苗出土及早期生長影響方面的研究.凋落物覆蓋是否對杉木幼苗更新產生影響，是否與凋落物類型和覆蓋厚度有關，目前尚不清楚.

因此，本試驗以杉木為研究對象進行室內模擬試驗，通過覆蓋不同厚度的針葉和闊葉凋落物，研究不同凋落物覆蓋厚度和類型對杉木幼苗出土、存活、生長、生物量及其分配格局的影響，驗證以下假設：(1)凋落物對幼苗出土及早期生長的影響取決于凋落物厚度；(2)凋落物對幼苗出土及早期生長的影響取決于凋落物類型；(3)凋落物覆蓋對幼苗出土及早期生長的影響具有差異性.揭示凋落物不同覆蓋厚度和類型對杉木幼苗出土及早期生長的影響規律，以期從凋落物的不同覆蓋厚度和類型對幼苗出土及早期生長的影響方面尋找杉木人工林更新障礙的原因，為杉木人工林的可持續發展提供依據.

1 材料與方法

1.1 供試材料的收集與處理

杉木種子來源于福建省漳平五一國有林場(25°2′N，117°29′E)的1.5代杉木種子園.在種子成熟季節，收集飽滿、品質良好的杉木種子，在實驗室清洗、晾干、消毒，并儲存在4℃環境下保存備用.在試驗開始前，選取一定量的杉木種子，先用去離子水清洗5遍，之后用0.1%的高錳酸鉀(K2MnO4)溶液消毒3 h，然后用去離子水洗至澄清，靜置3 h，將漂浮的劣質種子去除.余下的種子置于初始溫度為45℃的溫水中自然冷卻浸泡24 h，然后挑選自然下沉的顆粒飽滿、大小均一的種子進行試驗.

凋落物是在同一林場中取得，在樹葉凋落季收集林地地表新鮮凋落物，并帶回實驗室挑選未分解的凋落物，之后用去離子水將凋落物沖洗干凈、清除灰塵，在室溫下風干，并儲存在信封里等待使用.本試驗不使用烘干凋落物而使用風干凋落物的原因是凋落物在烘干的過程中可能會改變其內的化學成分[9，24].

1.2 方法

本試驗在福建農林大學林學院溫室大棚內(26°04′N，119°14′E)開展，試驗于2016年4月份實施，選用直徑為18 cm、高20 cm的塑料花盆.試驗采用完全隨機設計，設置2種凋落物類型：杉木針葉凋落物、木荷(Schima superba)闊葉凋落物，4個覆蓋厚度：0 g·m-2(對照，無凋落物覆蓋)、200 g·m-2(淺層，約厚1.5 cm)、400 g·m-2(中層，約厚3.0 cm)和800 g·m-2(深層，約厚6.0 cm)，每種處理設置5個重復.試驗采用沙培的方式，每個重復挑選50粒顆粒飽滿、大小一致的上述處理過的種子，按設計均勻撒播.為保證同一處理每個重復覆蓋的凋落物厚度均勻一致，采用稱重法控制凋落物厚度，不同覆蓋厚度對應的質量分別為0、5、10和20 g.覆蓋時盡量鋪設均勻一致，試驗過程中使盆內沙子處于濕潤狀態，每周輪流調整花盆的位置，以確保受光條件基本一致.凋落物厚度的選取依據杉木人工林凋落物的多年平均值[25-26].

1.3 測定指標

1.3.1 種子萌發指標 播種后，每天觀察種子萌發情況，記錄幼苗出土及存活的數量，直至連續14 d未出現新的種子萌發即結束萌發觀測，萌發過程大約30 d.一旦子葉穿過凋落物的表面并暴露在光線下，即確定種子已經出苗成功[24].

幼苗存活狀況的確定按如下標準進行：存活的幼苗具有鮮活的根、莖和新鮮的葉，而死亡的幼苗則不具備這些活組織.

1.3.2 幼苗形態生長指標 萌發試驗結束后，同樣的條件下繼續培養幼苗60 d，之后收獲所有的幼苗并仔細清洗.每盆隨機選擇5株幼苗，在實驗室里快速分為根、莖、葉，并測定幼苗根長、莖長和苗高.

1.3.3 幼苗生物量及分配指標 將所有植物按根、莖、葉裝于信封中，并在80℃烘箱里干燥48 h至恒重.隨后，在精度為0.000 1 g的天平上分別稱其重量.計算幼苗的總生物量、各部分(根、莖、葉)生物量比、根冠比和粗壯度(mg·cm-1)等參數.

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 20.0軟件進行統計分析，利用Origin 9.0和Excel 2007軟件作圖，圖表中數據均為平均值±標準誤差.采用雙因素方差分析方法(Two-way ANOVA)分析凋落物類型(針葉和闊葉)、覆蓋厚度(對照、淺層、中層和深層)以及它們之間的交互作用對出苗率、存活率、根長、莖長、苗高、根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比、根冠比和粗壯度的影響.以最小顯著差異法(LSD)進行同一凋落物類型下不同凋落物覆蓋厚度之間的差異比較(P＝0.05)，采用獨立樣本T檢驗進行同一覆蓋厚度不同凋落物類型之間的差異比較(P＝0.05).

2 結果與分析

2.1 凋落物對出苗率和幼苗存活率的影響

凋落物覆蓋厚度和類型以及它們之間的交互作用對杉木幼苗的出苗率和存活率具有顯著影響(表1).與對照相比，針葉凋落物的淺層覆蓋下出苗率有所增加但變化不顯著，而闊葉凋落物的淺層和中層覆蓋出苗率均顯著提高(圖1).隨著凋落物覆蓋厚度從淺層到中層再到深層的變化，兩種凋落物覆蓋下的出苗率和存活率均逐漸下降.與對照相比，深層覆蓋下的幼苗存活率已達顯著下降水平，其中針葉和闊葉凋落物覆蓋下分別下降了72.7%和26.5%(圖1).相同覆蓋厚度下，闊葉凋落物覆蓋下的出苗率顯著高于針葉凋落物覆蓋下的出苗率(圖1)，其中深層覆蓋針葉和闊葉凋落物情況下的出苗率分別為(26.8±4.59)%和(50.8±2.65)%.存活率在相同覆蓋厚度下也呈現相同的規律，即闊葉覆蓋下的存活率高于針葉覆蓋下的存活率，且在中層和深層覆蓋下影響顯著(圖1).

2.2 凋落物對幼苗生長的影響

凋落物覆蓋厚度和類型對杉木幼苗根長具有顯著影響(表1).與對照相比，兩類型凋落物的淺層覆蓋下幼苗根長稍有增加，但深層覆蓋下表現出抑制作用.相同覆蓋厚度下，闊葉凋落物覆蓋下的根長大于針葉凋落物覆蓋下的根長，但這種變化均不顯著(圖2).凋落物覆蓋厚度顯著改變幼苗的莖長(表1).隨著針葉與闊葉凋落物覆蓋厚度增加，其幼苗莖長不斷增加(圖2)，其中，深層覆蓋針葉和闊葉凋落物下的幼苗莖長分別增加了79.2%和109.2%.而在同種凋落物覆蓋厚度下，闊葉凋落物覆蓋的幼苗莖長均大于針葉覆蓋的情況，且這種影響只在深層凋落物覆蓋下差異顯著(圖2).凋落物覆蓋厚度對杉木幼苗苗高的影響極顯著，但凋落物類型和它們之間的交互作用對苗高均無顯著影響(表1)，且針葉和闊葉凋落物覆蓋下的幼苗苗高均高于對照(圖2).

表1 凋落物類型、覆蓋厚度以及它們之間的交互作用對出苗率、幼苗存活率及生長指標的雙因素方差分析Table 1 Two-factor ANOVA analysis on the effects of litter type， coverage depth， and their interaction on seedling emergence，survival rate and growth indicators

圖1 凋落物類型和覆蓋厚度對出苗率和存活率的影響Fig.1 Effect of different litter type and coverage depth on seedling emergence and survival rate

2.3 凋落物對幼苗生物量及分配的影響

凋落物覆蓋厚度及類型對幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量均有顯著影響(表1).針葉凋落物覆蓋下，隨著凋落物覆蓋厚度從淺層到中層再到深層的變化，幼苗根生物量、葉生物量和總生物量均逐漸減少.針葉凋落物的淺層覆蓋下根生物量、葉生物量和總生物量達到最大，分別為(21.47±1.54)、(63.87±7.84)、(91.32±11.16)mg.而闊葉凋落物覆蓋下的幼苗根生物量、葉生物量和總生物量呈現相同的規律，即與對照相比，中層覆蓋最高，深層覆蓋最低(圖3).相同凋落物覆蓋厚度下，闊葉覆蓋的幼苗根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量均大于針葉覆蓋下的情況，且中層覆蓋情況下差異顯著(圖3).此外，與對照相比，淺層和中層凋落物的覆蓋促進了葉生物量和總生物量的增加，而深層覆蓋則抑制兩者的增加(圖3).

圖2 凋落物類型和覆蓋厚度對杉木幼苗生長的影響Fig.2 Effect of different litter type and coverage depth on growth of Chinese fir seedlings

圖3 凋落物類型和覆蓋厚度對杉木幼苗生物量的影響Fig.3 Effect of different litter type and coverage depth on biomass of Chinese fir seedlings

凋落物厚度對杉木幼苗根生物量比、莖生物量比、葉生物量比和根冠比具有顯著影響，但凋落物類型及它們之間的交互作用對任何生物量分配指標均無顯著影響(表1).杉木幼苗的根生物量比、根冠比在兩種凋落物覆蓋下均表現為隨著凋落物覆蓋厚度的增加而減小，且在深層凋落物覆蓋下改變顯著；其中，與對照相比，針葉凋落物覆蓋下減小了43.4%和50.0%，闊葉凋落物覆蓋下減小了30.7%和35.3%(圖4).兩類型凋落物的深層覆蓋下，幼苗莖生物量比顯著增加，與對照相比，針葉和闊葉覆蓋下分別增加了71.0%和61.0%.其次，與對照相比，針葉和闊葉覆蓋下的幼苗葉生物量比均有所增加，但只在針葉凋落物的深層覆蓋下增加顯著(圖4).此外，幼苗的根生物量比、莖生物量比、葉生物量比和根冠比在同一凋落物覆蓋厚度下兩類型之間均無明顯差異(圖4).

圖4 凋落物類型和覆蓋厚度對杉木幼苗生物量分配的影響Fig.4 Effect of litter type and coverage depth on biomass allocation of Chinese fir seedlings

2.4 凋落物對幼苗粗壯度的影響

凋落物覆蓋厚度和類型對杉木幼苗粗壯度具有顯著影響(表1).針葉凋落物覆蓋下，隨著凋落物覆蓋厚度的增加，杉木幼苗的粗壯度不斷減??；而闊葉凋落物覆蓋下，淺層和中層覆蓋能夠增加幼苗的粗壯度，深層覆蓋則顯著降低幼苗的粗壯度.同種凋落物覆蓋厚度下，闊葉覆蓋下的幼苗粗壯度均大于針葉覆蓋下的情況，但這種影響只在中層凋落物覆蓋下差異顯著(圖5).

圖5 凋落物類型和覆蓋厚度對杉木幼苗粗壯度的影響Fig.5 Effect of litter type and coverage depth on seedling robustness

3 討論

3.1 凋落物對出苗率和存活率的影響

幼苗出土和建植是植物生長周期中最為脆弱和敏感的時期，林內較厚凋落物顯著影響種子萌發與幼苗生長[4]，且林內凋落物量與出苗率和幼苗建植率呈負相關[8].本研究結果表明，凋落物覆蓋厚度和類型顯著影響杉木幼苗出土和存活情況.不論是針葉還是闊葉凋落物覆蓋，淺層覆蓋處理均能提高杉木種子的出苗率，但深層覆蓋對出苗率和存活率均表現出抑制作用(圖1).這與前人的研究結果一致，即適宜厚度的凋落物有利于種子出苗，但較厚的凋落物覆蓋可顯著降低出苗率和存活率[1，14].適宜厚度覆蓋產生促進作用的原因可能是凋落物覆蓋縮小了土壤溫、濕度的變化幅度，有效地保持土壤水分及溫度；其次，淺層凋落物的覆蓋能降低太陽的直射作用，減少對幼苗的灼傷，盡可能避免和降低外界不利因素對種子和幼苗的損傷.深層凋落物覆蓋產生抑制作用的原因可能是較厚凋落物會形成物理阻隔、產生機械損傷和遮蔭效果，從而對幼苗出苗和存活產生阻礙.而同一凋落物覆蓋厚度下，闊葉覆蓋下的出苗率和存活率高于針葉覆蓋下的情況，可能是闊葉凋落物營造的微環境更適宜幼苗出土和存活，這與唐翠平等[27]的研究結果相似.其原因可能是：(1)闊葉凋落物的保水功能大于針葉凋落物[27-28]，木荷凋落物的葉面積較大，從而保水效果大于杉木凋落物；(2)木荷闊葉凋落物較之杉木針葉凋落物更容易被分解，釋放養分，改善了土壤的理化性質，從而有利于杉木幼苗出土和存活；(3)闊葉和針葉凋落物形狀不同也可能影響幼苗出土和存活，杉木凋落物堆積后結構比較致密，而木荷凋落物堆積后結構比較松散.但是其影響機理尚需要進一步研究.

3.2 凋落物對幼苗形態生長的影響

植物幼苗具有一定的調節功能，往往通過自身形態的改變更好地響應外界環境的變化[29-31].有研究表明[30，32]，凋落物覆蓋能夠降低土壤微環境的變化幅度，適量的凋落物覆蓋能夠改善幼苗的生長狀況，促進幼苗地上部分與地下部分的生長.而低光環境下，植物會通過形變以捕獲更多的光能，如增加自身的高度、增加莖長，且這種形變以根系生長的減弱為代價[29-30，33].本研究結果表明，不同凋落物類型與覆蓋厚度對杉木幼苗的根長、莖長和苗高的影響有所不同.淺層覆蓋針葉和闊葉凋落物對幼苗根長的促進作用不顯著；針葉凋落物中層覆蓋對幼苗根長有輕微的抑制作用，闊葉凋落物中層覆蓋有促進作用；而兩類型的深層覆蓋對幼苗根長均有一定的抑制作用.與對照相比，無論是覆蓋針葉還是闊葉凋落物，隨著凋落物覆蓋厚度的增加，幼苗莖長不斷增加.兩類型凋落物覆蓋對幼苗苗高均有促進作用，且同一覆蓋厚度下，闊葉覆蓋的促進作用明顯大于針葉時的情況(圖2).本研究結果表明，凋落物深層覆蓋下幼苗根長受到抑制，而莖長和苗高顯著增加.這可能是凋落物層具有消光作用，深層凋落物覆蓋使得到達幼苗的光強和光質明顯減弱，植物幼苗為了適應這種環境變化，進而減弱根系生長而增加自身的莖長和苗高生長，使幼苗盡快穿出厚厚的凋落物層進行光合作用.

3.3 凋落物對幼苗生物量積累、分配及粗壯度的影響

植物生物量的積累主要受到環境中可利用資源(光照、水分和養分等)的影響[31，34].有研究表明[30，34]，當營養物質不是限制性條件時，光照決定植物在對環境資源的競爭中成為優勢種，同時在最大程度上也決定植物的生物量.本研究結果表明，凋落物覆蓋厚度和類型顯著影響杉木幼苗各部分和總生物量的累積.不管是針葉還是闊葉凋落物覆蓋，淺層覆蓋對杉木幼苗根生物量、葉生物量和總生物量的累積均有促進作用，而深層覆蓋呈現出抑制作用.幼苗莖生物量隨著凋落物覆蓋厚度的增加呈現先增加后減少的變化趨勢.淺層覆蓋對杉木幼苗各部分及總生物量有促進作用的原因可能是凋落物覆蓋能夠涵養水源，有利于植物進行光合作用，從而使得幼苗生物量累積增加；而深層凋落物覆蓋產生抑制作用可能是較厚的凋落物覆蓋形成深蔭環境，不利于幼苗生物量的累積.這與前人的研究結果相似[10，29]，即適量的凋落物覆蓋能有效促進幼苗生長，提高幼苗的相對生長率和生物量的積累.但當凋落物量超過一定范圍后，有顯著地消光作用和物理阻隔作用，影響杉木幼苗進行光合作用，且幼苗為了穿過厚厚的凋落物而消耗大量的營養物質，進而對幼苗生長產生消極作用，不利于生物量的累積[4，11].研究表明，闊葉凋落物覆蓋對杉木幼苗生物量累積的促進作用明顯大于針葉凋落物的作用(圖3).這與Koorem et al[12]和曹光球等[23]的研究結果相似，即闊葉凋落物維持穩定土壤水分與溫度的能力大于針葉凋落物，更有利于幼苗的生長及生物量的累積.同時，闊葉凋落物堆積后結構比較松散，而針葉凋落物堆積后結構比較致密，致密的結構對幼苗生長的阻隔作用大于松散結構，不利于幼苗的生長[12].

生物量分配是植物生活史理論的中心概念，是植物對不同環境適應的主要對策之一[35].研究表明[34-35]，當受到光照限制時，植物通過改變生物量分配提高生存適合度，增強其競爭能力，從而將資源缺乏的負面影響減少到最小.本研究結果表明，凋落物覆蓋厚度顯著影響幼苗各器官生物量比和根冠比.與對照相比，不論是針葉還是闊葉凋落物覆蓋，隨著凋落物覆蓋厚度的增加，幼苗的根生物量比和根冠比均逐漸減小，而幼苗莖生物量比則隨之不斷增加，且3種指標均在凋落物深層覆蓋時達顯著差異水平.與對照相比，凋落物覆蓋能夠增大杉木幼苗葉生物量比，但這種影響不顯著(圖4).這說明，深厚凋落物的覆蓋產生了很強的消光作用，杉木幼苗莖的生長有利于植物穿過厚厚的凋落物層進行光合作用，且幼苗傾向于將更多的生物量分配于地上部分的生長以抵御低光帶來的不利影響.在相同凋落物覆蓋厚度處理下，針葉和闊葉凋落物處理之間的幼苗根、莖、葉生物量比和根冠比差異不顯著，說明凋落物類型對幼苗生物量分配比影響較小.

幼苗粗壯度是衡量其健壯性的指標[10，29].有研究表明[10，29-30]，幼苗在弱光條件下易生成細長的莖以捕獲更多的光照資源，減弱外界環境對自身生長造成的傷害.本研究結果表明，針葉凋落物覆蓋下，杉木幼苗粗壯度隨著覆蓋厚度的增加而不斷減??；闊葉凋落物的淺層和中層覆蓋下幼苗粗壯度稍有增加，但不顯著，而深層覆蓋下粗壯度顯著減小(圖5).這可能是較厚凋落物的覆蓋降低了種子微環境中的透光率，削弱了光照強度，使新生幼苗的光合作用受限，從而產生“瘦高”型的幼苗，以此提高自身光競爭力和生存適合度.

4 結論

凋落物覆蓋厚度和類型顯著影響杉木幼苗出土和早期生長.淺層凋落物覆蓋對出苗率具有一定的促進作用，而深層凋落物覆蓋會產生抑制作用.在兩種類型的凋落物覆蓋下，幼苗存活率均隨著覆蓋厚度的增加而不斷減少.針葉與闊葉凋落物的淺層覆蓋均能促進幼苗生物量的累積，但深層覆蓋下表現出抑制作用.隨著凋落物覆蓋厚度的增加，幼苗傾向于向地上部分分配更多的生物量資源.而淺層和中層凋落物覆蓋對杉木幼苗的粗壯度無明顯差別，深層凋落物覆蓋則具有顯著抑制作用.

凋落物覆蓋對幼苗出土和早期生長的影響與凋落物類型密切相關.相同覆蓋厚度下，闊葉覆蓋下的出苗率、存活率、生長、各部分(根、莖、葉)生物量、根生物量比、根冠比和粗壯度均大于針葉覆蓋下的情況.因此，針葉凋落物對幼苗出土和早期生長的阻礙作用大于闊葉凋落物.凋落物覆蓋厚度對幼苗出土和早期生長的影響大于凋落物類型.深層凋落物覆蓋主要通過降低幼苗存活率而影響杉木幼苗建植，凋落物覆蓋對幼苗生長及生物量負作用較小，因此，凋落物對幼苗出土階段的影響大于早期生長階段.本研究在一定程度上解釋了凋落物不同覆蓋厚度和類型對幼苗出土和早期生長的影響程度.因此，在人工林的經營與管理過程中應充分考慮凋落物對天然更新的影響，同時在經營管理時應定期合理清理林下凋落物，在人工促進杉木種子萌發時，應選擇適合厚度的木荷闊葉覆蓋為最佳.