運用定量化育種理論選育不同生態經濟型菊芋新品種

劉 君，晏國生，郭瑞林

（1.廊坊市農林科學院，河北廊坊065000；2.廊坊市思科農業技術有限公司，河北廊坊065000；3.安陽工學院生物與食品工程學院，河南安陽455000）

在20 世紀末，隨著人類對保健食品的不斷研究以及新型能源的探索，菊芋在新型糖料、生物能源、功能飼料及生態治理等方面的綜合價值被發現[1-2]，規模種植開始受到發達國家的重視，法國、比利時、美國、荷蘭、俄羅斯、澳大利亞、韓國、泰國等國家紛紛將菊芋列入發展計劃[3]。與此同時，也引起了我國相關部門的高度重視。2007 年4 月國家發展與改革委員會在發布的《生物產業發展“十一五”規劃》中將菊芋列為重點發展的能源作物之一，由此引發了我國菊芋育種事業的迅速發展[4]。青海省農業科學院是我國最早開展菊芋新品種選育研究工作的單位，自2000 年起，他們就從原有的資源收集整理開始進行了較系統的菊芋研發。2004 年我國第1個菊芋品種青芋1 號問世[5]，掀開了菊芋科研發展的序幕。2005 年，青芋2 號新品種通過審定[6]，現已成為國內尤其是北方地區的主栽品種。2009 年，南京農業大學資源與環境科學學院從30 個野生菊芋品系中選育出耐鹽堿、耐貯性強的南菊芋1 號新品種[7]。同年，青芋3 號通過青海省審定[8]。之后，南菊芋2 號[9]、南菊芋9 號[10]和定芋1 號[11]相繼培育成功。標志著我國菊芋新品種選育已進入相對穩定的發展期。然而，上述品種雖各具特色，但仍不能滿足人們對菊芋品種的多方需求。尤其在科研水平上，與大宗作物育種相比，菊芋育種仍然處于起步期，育種技術和手段還相對落后，育種工作者選育新品種基本上還停留在定性經驗階段，從而形成了育種試驗周期長、盲目性大、預見性差、選育效率低的格局。

為克服上述局限，解決上述難題，河北廊坊菊芋育種團隊從2006 年起，率先將定量化育種理論[12-13]引入菊芋新品種選育研究工作中，在這種理論的指導下，成功地培育出了加工型、鮮食型、牧草型、耐鹽堿型和觀賞型等廊芋系列品種，使菊芋新品種選育工作在定量化、信息化和科學化的道路上邁出了重要的一步。

本試驗簡要介紹運用定量化育種理論指導廊芋系列品種的選育過程，以便為菊芋新品種選育研究工作者提供有益的借鑒。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試育種材料為LY-1，LY-2，LY-3，LY-21，LY-5，LY-6，LY-7，LY-8，LY- 31，LY-31-1，LY-31-2，LY-31-3 品種（系），均由廊坊市思科農業技術有限公司菊芋研究所提供，青芋2 號為對照品種（由青海省農業科學院培育而成）。

1.2 試驗設計

共設3 組試驗。第1 組試驗為菊芋新品種（系）區域試驗，采用隨機區組試驗設計，3 次重復，于2012—2015 年3 月下旬至11 月上旬分別在廊坊菊芋研究所馬神廟試驗基地、廊坊市廣陽區炊莊試點、石家莊市農業科學院平山縣大午莊和欒城神農福地試驗基地、天津武清縣石各莊試點進行。試驗期間考察性狀包括塊莖產量（kg/hm2）、花后秸稈粗蛋白含量（%）、花后秸稈粗纖維含量（%）、花后秸稈粗脂肪含量（%）、塊莖總糖含量（%）和塊莖果聚糖含量（%）；第2 組試驗為菊芋新品種（系）耐鹽堿鑒定的品比試驗，采用隨機區組設計，3 次重復，于2010—2012 年3 月下旬至11 月上旬分別在河北省農業科學院濱海農業研究所試驗基地、唐山市唐海試驗點、天津寧河玉米試驗站進行，試驗期間考察性狀包括株高（cm）、莖粗（cm）、整齊度、單株塊莖數、塊莖產量（kg/hm2）；第3 組試驗為觀賞型品種比較試驗，采用隨機區組設計，3 次重復，于2015—2016 年3 月下旬至11 月上旬在廊坊菊芋研究所馬神廟試驗基地進行，試驗期間考察性狀包括初花期時間（月- 日）、花期天數（d）、鮮秸稈產量（kg/hm2）、塊莖產量（kg/hm2）。各試點地勢平坦，肥力均勻，符合試驗田要求。

1.3 分析方法

采用品種灰色多維綜合評估與品種同異比較原理與方法對試驗結果進行分析。試驗數據處理在作物灰色育種電腦決策系統和作物同異育種智能決策系統中運行。具體方法參照文獻[14-17]進行。

2 結果與分析

2.1 菊芋新品種定量化育種技術流程

多年來，在定量化育種理論的指導下，形成了一條獨具特色的菊芋新品種選育技術流程。簡要概括如下：運用生態學理論、市場需求理論、灰關系分析和同異關系分析原理與方法，確立適宜的育種目標；運用親本灰色分類和親本同異分類原理與方法，對親本進行分類，在親本選配四原則的指導下，配制雜交組合[18]；運用雜交組合灰色評判和同異評估原理與方法，綜合評價F1雜交組合，確定組合優劣；運用單株灰色選擇和同異選擇原理與方法，對F2及以后世代田間中選單株進行多目標性狀評價與選擇；運用灰色多維綜合比較和同異比較原理與方法，對品系鑒定試驗或品種比較試驗的優良品系進行多目標性狀綜合評價；運用品種灰色布局和同異布局原理與方法，篩選適宜不同生態區域種植的品種或品種群；運用品種灰色相似性栽培和同異栽培原理與方法，在新品種推廣的當年，直接實現良種與良法的配套；運用作物病蟲害灰色預測原理與方法，對菊芋病蟲害發生趨勢進行預測，提出預警。

2.2 育種目標的確立及主要性狀之間的關系

開展菊芋新品種選育，首先應明確育種目標。為此，菊芋研究團隊在生態學理論和市場需求理論的指導下，針對京津冀區域生態條件和市場需求，分別確立了以滿足加工需求、食用需求、畜用需求和景觀需求的加工型、鮮食型、牧草型和觀賞型菊芋新品種為主要育種目標。在此基礎上，為了明確各育種目標性狀之間的主次關系，運用灰色關系和同異關系分析原理與方法，利用多年積累的菊芋育種試驗數據，對育種目標性狀之間的相互關系進行分析，進一步明確了不同育種目標下各選育性狀彼此之間的重要程度或權重值（表1），從而為開展菊芋新品種選育工作奠定了堅實基礎。

表1 不同育種目標下各主要選育性狀的權重值

由表1 可知，不同育種目標其選育性狀有所不同，而且各選育性狀在選育過程中的重要程度也有所區別。如果育種目標定位于加工型時，則在選育過程中應當重點考慮單株塊莖產量和單株塊莖個數；如育種目標定位于鮮食型時，則應側重對果聚糖含量、總糖含量及塊莖水分等性狀的選擇；如育種目標定位于牧草型時，則應重視對單株秸稈鮮質量和單株生物產量等性狀的選擇；如育種目標定位在觀賞型時，則應特別加強對初花期時間和花期天數等性狀的選擇。

2.3 不同生態經濟型菊芋新品種的選育

按照定量化育種技術流程，育種目標一旦確定，即應在親本灰色分類（或親本同異分類）和親本選配原則指導下，配制雜交組合。但考慮到菊芋新品種選育目前還處于起步階段，尚不具備開展雜交育種的條件，因此，從2006 年開始，在廣泛收集300 余份國內外菊芋種質資源的基礎上，采用系圃選擇的方法，從中選擇符合育種目標的變異株，通過單株灰色選擇或同異選擇原理與方法[19]，確定一等單株、二等單株和三等單株：一等單株在下一代進行重點觀察和選擇，二等單株繼續保留種植，三等單株則被淘汰。這樣，經過連續多年的選擇，株系穩定，再參加品系鑒定或品種比較試驗。試驗過程中，采用品種灰色多維綜合評估或品種同異比較原理與方法，終于從中篩選出顯著優于生產上大面積推廣的對照品種青芋2 號的廊芋系列菊芋品種[20]。

2.3.1 加工型菊芋新品種LY-5，LY-2 和LY-3 的選育 對參加品種（系）比較試驗的品種（系）塊莖公頃產量、花后秸稈粗蛋白、花后秸稈粗纖維、花后秸稈粗脂肪、塊莖總糖含量、塊莖果聚糖含量等6 個性狀的試驗結果進行分析。由灰色關聯度法[14-15]分析得出，以加工型為主要育種目標，上述6 個性狀的權重分別為0.148 9，0.142 2，0.133 2，0.135 5，0.225 6 和0.214 6，顯然塊莖總糖含量和塊莖果聚糖含量在加工型品種選育過程中品種品質的指標具有重要的作用。品種同異比較分析結果表明，在9 個參試品種（系）中，LY-21 為強同勢品種，綜合同一度最大（0.821 3），不僅塊莖公頃產量最高，而且加工品質性狀也表現較好，綜合性狀顯著優于其他品種；其次為LY-3，6 個性狀綜合同一度為0.788 5，其塊莖果聚糖含量、塊莖總糖含量、花后秸稈粗脂肪含量、花后秸稈粗纖維含量均表現優異，而且塊莖公頃產量也表現突出；LY-5 塊莖總糖含量和塊莖果聚糖含量最高，顯而易見是優良加工型品種，但公頃產量較低（表2）。品種灰色多維綜合評估結果同樣證實，LY-5，LY-21，LY-3 綜合性狀表現較好。所考察的6 個性狀與育種理想性狀灰色綜合關聯度分別達到0.698 6，0.677 9 和0.658 4。綜合上述分析認為，LY-21 和LY-3 屬產質兼優的加工型優良品種，LY-5 則屬優良加工型品種。

表2 菊芋新品種（系）6 個性狀綜合分析（以加工型為主要育種目標）

2.3.2 鮮食型菊芋新品種LY-5、LY-3 和LY-21的選育 當育種目標定位于鮮食型時，據灰色關聯度法得到塊莖公頃產量、花后秸稈粗蛋白、花后秸稈粗纖維、花后秸稈粗脂肪、塊莖總糖含量、塊莖果聚糖含量6 個性狀的權重分別為0.147 5，0.141 0，0.135 5，0.136 9，0.214 3，0.224 8?？梢?，塊莖果聚糖含量和塊莖總糖含量等性狀的選擇對于鮮食型品種同樣十分重要。品種同異比較分析結果表明，LY-21，LY-3 和LY-5 同樣屬于優良鮮食型品種。廊芋系列新品種，通過省內外專家評審，獲得省級成果后正式定名。這3 個品種的6 個性狀與理想性狀的綜合同一度分別達到0.820 9，0.787 9 和0.774 9。其中，LY-21 仍屬于強同勢品種，綜合性狀顯著優于LY-3，LY-5，LY-1，LY-7 和LY-8，極顯著優于LY-6、青芋2 號（CK）和LY-2，表現在塊莖總糖含量和塊莖果聚糖含量高，且塊莖產量較高。品種灰色多維綜合評估結果顯示，LY-5，LY-21 和LY-3為優良鮮食型品種，其灰色綜合關聯度分別達到0.698 0，0.677 3 和0.657 7，綜合性狀較優（表3）。

表3 菊芋新品種（系）6 個性狀綜合分析（以鮮食型為主要育種目標）

2.3.3 牧草型新品種LY-21，LY-8 和LY-3 的選育 當育種目標定位于牧草型時，通過灰色關聯度法分析，確定塊莖公頃產量、花后秸稈粗蛋白、花后秸稈粗纖維、花后秸稈粗脂肪、塊莖總糖含量、塊莖果聚糖含量6 個性狀的權重分別為0.153 3，0.216 2，0.174 4，0.159 3，0.149 5 和0.147 3。表明花后秸稈粗蛋白和花后秸稈粗纖維對牧草型新品種的選育尤為重要。對菊芋新品種（系）進行同異比較分析，結果表明，LY-21，LY-8 和LY-3 綜合性狀名列前茅，綜合同一度分別達到0.820 4，0.786 5 和0.750 2。其中，LY-21 綜合表現最優，不僅花后秸稈粗蛋白、花后秸稈粗纖維表現較優，塊莖總糖和果聚糖含量也表現良好，而且塊莖產量最高。品種灰色多維綜合評估結果也進一步證明，LY-8，LY-21 和LY-3為優良牧草型品種；LY-5 雖然在此分析中排名較LY-3 靠前一位，但由于其塊莖產量偏低，故綜合考慮認為其仍稍次于LY-3（表4）。

2.3.4 耐鹽堿新品種LY-8，LY-3，LY-21 的選育

一般說來，與其他作物相比，菊芋本身具有較強的耐鹽堿性，但這并不意味著其耐鹽堿性在品種之間沒有差異。通過連續幾年的觀察發現，不同菊芋品種的耐鹽堿性具有多樣性。因此，選育更加耐鹽堿的菊芋新品種十分必要，而且完全可行。耐鹽堿菊芋新品種選育試驗設在典型黏質中重度鹽堿地，含鹽量為0.4%～0.5%。對其試驗結果進行同異比較分析，結果表明，LY-8，LY-3 和LY-21 均為強同勢品種，綜合性狀表現較好，株高、莖粗、整齊度、單株塊莖數和產量塊莖公頃產量5 個性狀與理想性狀的綜合同一度分別為0.957 4，0.890 4 和0.848 4，顯著優于LY-1，LY-5 和LY-7（表5）。因此，其是不可多得的耐鹽堿型菊芋新品種。品種灰色多維綜合評估結果也表明，LY-8，LY-3 和LY-21 綜合性狀排名在前，LY-6 雖然排在第2 位，但考慮到該品種（系）公頃產量在8 個新品種（系）中為倒數第2 位，因此不將其列為耐鹽堿型品種（系）。

表4 菊芋新品種（系）6 個性狀綜合分析（以牧草型為主要育種目標）

表5 菊芋新品種（系）5 個性狀綜合分析（以耐鹽堿型為主要育種目標）

2.3.5 觀賞型新品種LY-31 的選育 為選育觀賞型菊芋新品種，河北廊坊菊芋研究團隊于2015—2016 年特意將從LY-31 的眾多株系中篩選出的開花明顯較早的幾個品系在馬神廟試驗基地進行了觀賞型新品種（系）的品種與株系比較試驗。對試驗數據進行同異比較分析，結果顯示，LY-31 綜合性狀表現最優，綜合同一度達到1，為準同勢品種，換言之，其4 個性狀（初花期時間、花期天數、鮮秸稈產量和塊莖產量）均達到理想標準，不僅開花期最早（7 月20 日開花），開花期最長，而且公頃鮮秸稈產量和公頃塊莖產量也最高，顯著優于其他品種（系），確實是一個優良的觀賞型新品種。同樣，品種灰色多維綜合評估也進一步印證了上述結論的正確性（表6）。

表6 菊芋新品種（系）4 個性狀綜合分析（以觀賞型為主要育種目標）

3 討論

定量化育種理論是對傳統作物育種理論的完善和補充，包括農業模糊理論、灰色育種理論和同異理論，是針對作物育種過程中普遍存在著的模糊現象、灰色現象和同異現象，將作物育種理論分別與模糊數學[21]、灰色系統理論[22-23]和聯系數學[24]原理相結合的產物。旨在克服傳統經驗育種的局限性，提升育種決策水平，提高選育效率，實現作物育種的定量化、信息化和科學化，從而使作物育種這門仍顯粗糙的定性描述性學科發展成為一門精密的定量化或定性與定量相融合的學科。與傳統經驗育種相比，這種理論將育種家多年積累的寶貴經驗上升為理性認識，既能定性描述，又能定量刻畫育種各個過程或環節，使得育種決策更加科學、規范，從而提高了選擇效率和效果。尤其是作物灰色育種電腦決策系統和作物同異育種智能決策系統的研制與應用，更使作物育種如虎添翼，即使育種新手，也能達到育種專家那樣的決策水平。因此，該系統剛一問世，就受到眾多育種工作者的青睞，目前已在小麥、水稻、玉米、棉花、大豆、花生、甘蔗、葡萄、谷子、綠豆、蕓豆、苦蕎、馬鈴薯、向日葵、煙草等諸多糧食經濟作物和水果、蔬菜中得到應用[25]，但在菊芋育種中的應用尚未見報道。本研究運用作物定量化育種理論與方法，指導菊芋新品種選育，成功地培育出了5 個不同生態經濟型菊芋新品種，從育種實踐的角度，進一步證實了這種理論的可行性。因此，建議在作物育種中大力推廣。

不僅如此，定量化育種理論和方法還有一個明顯的優勢，即它可以使育種工作者對育種目標和育種對象即時性地做到心中有數。譬如在同異理論與方法中，常常要用到綜合同一度的概念，說到某個育種對象（如雜交組合、單株、品系、品種等）綜合同一度為0.897 6，就表明該育種對象各主要性狀與育種目標性狀（如產量、品質、抗病等諸多性狀）理想值相吻合的程度達到了89.76%，尚有10.24%的性狀需要進一步改良和完善，這就為下一步育種工作的開展明確了主攻目標和方向。其精細化程度是傳統經驗育種很難做到的。

菊芋作為一種生態經濟型植物，其經濟、藥用、觀賞和生態價值越來越受到人們的關注和認可。因此，持續不斷地培育滿足人類需求的各種不同類型的菊芋新品種前景廣闊。然而，目前我國菊芋育種工作大多還處于系圃選育階段，加之菊芋雌雄花期不遇現象嚴重[26]，所以，很少有開展雜交育種工作的，長此以往，菊芋育種工作便很難取得重大突破。因此，建議有條件的單位在廣泛收集國內外菊芋種質資源的基礎上，盡快啟動菊芋新品種雜交育種工作，將定量化育種理論與分子標記輔助選擇和全基因組選擇技術有機結合起來，縮短菊芋新品種選育研究工作與其他大宗作物育種研究工作間的差距，使菊芋育種工作水平在現有基礎上再上一個新臺階。

4 結論

本研究運用定量化育種理論與方法，在系統選育的基礎上，進行了區域試驗和品比試驗，成功地培育出了廊芋系列新品種，通過省科技廳組織的省內外專家評審，獲得了省級成果并正式定名。培育出了加工型和鮮食型菊芋新品種廊芋21（LY-21）、廊芋3 號（LY-3）和廊芋5 號（LY-5）；牧草型菊芋新品種廊芋21（LY-21）、廊芋8 號（LY-8）和廊芋3 號（LY-3）；耐鹽堿型菊芋新品種廊芋8 號（LY-8）、廊芋3 號（LY-3）和廊芋21（LY-21）；觀賞型菊芋新品種廊芋31（LY-31），充分說明這種理論與方法用于指導作物新品種選育切實可行。

上述5 個菊芋新品種適應性廣，有的身兼多用，尤其是廊芋21 表現突出，既是牧草型品種，又是加工型、鮮食型兼用品種，同時其耐鹽堿性也較好，建議加大推廣力度，使其盡快轉化為生產力。

應盡快啟動菊芋雜交育種工作，在定量化育種理論指導下，結合分子標記輔助選擇和全基因組選擇技術，全面提升菊芋新品種選育研究工作水平。