嫘祖麗大蚊生殖系統結構研究

趙晴 張佳 盛楠

摘? 要：該文詳細描述了嫘祖麗大蚊Tipula （Formotipula） holoserica（Matsumura，1916）的雄蟲精子泵和雌蟲生殖系統的特征。研究結果不僅能夠為大蚊總科乃至雙翅目的進化、交配機制研究積累數據，而且為大蚊分類研究提供了進一步的判定依據。

關鍵詞：大蚊科;長角亞目;雌性生殖系統;雙翅目

中圖分類號 Q969文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2019）12-0075-3

Abtract：The paper reports male semen pump and female internal reproductive system of Tipula （Formotipula） holoserica （Matsumura，1916）. Detailed illustrations and descriptions of each part are provided. This research can not only accumulate data for the study of evolution and mating behavior in family Tipulidae，and even Diptera，but also provide a further basis for taxonomic study.

Key words：Tipuloidea;Nematocera;Female internal reproductive system;Diptera

1 引言

麗大蚊亞屬[Formotipula Matsumura，1916]隸屬于大蚊科Tipulidae大蚊屬Tipula。因該屬最早由日本昆蟲學家松村松年報道于中國臺灣，故用臺灣在日占時期的舊稱“Formosa”為其命名。臺灣昆蟲學界一般將其稱為型大蚊。目前，該亞屬共包括31個物種，大多分布于東洋區，在我國主要分布于南方地區[1]。麗大蚊亞屬的模式種為Tipula（Formotipula）holoserica（Matsumura，1916），因目前中國大陸并無其中文名稱，我們沿用該物種在臺灣的中文名——嫘祖麗大蚊。Men等報道了該物種在廣西的分布，并提供了該物種的細胞色素氧化酶I基因序列[2]。Young對該物種進行了重新描述，補充了成蟲照片及詳盡的雌雄外生殖器插圖[3]。盡管目前對其外生殖器構造已經較為熟悉，但對其內生殖系統的構造還知之甚少。研究昆蟲的生殖系統結構，能夠幫助我們理解其功能，并為進一步的支序系統學研究提供基礎[4];同時能夠幫助我們理解協同進化、交尾機制及精子傳輸機制[5]。

大蚊生殖系統的結構特性是構建系統樹的主要特征來源和不同分類階元鑒別特征的判定依據。鑒于此，筆者對Tipula（Formotipula） holoserica的雌性內生殖系統和雄蟲精子泵構造進行了解剖學研究。本研究首次揭示了麗大蚊亞屬物種的雌性生殖系統及精子泵構造。

2 材料與方法

標本于2016年由筆者采集于廣西大瑤山國家自然保護區蓮花山景區。解剖時，首先將雄蟲的尾節和雌蟲的產卵器剪下。雄蟲尾節置于10%氫氧化鈉溶液，60℃金屬浴1h，待肌肉充分腐蝕后，置于蒸餾水中沖洗，在解剖鏡下進行觀察。雌性內生殖系統解剖時，用解剖針及鑷子同時操作，去除部分肌肉組織，將雌蟲生殖系統完整取出。觀察和鑒定使用奧林巴斯體式顯微鏡。在顯微鏡下進行拍照，拍照部位包括雄蟲精子泵的壓縮內脊、后固定內脊、前固定內脊以及雌蟲生殖系統的交配囊、附腺、受精囊、受精囊管。使用德國紅環針管筆在奧林巴斯體式顯微鏡下進行繪制。通過比例尺測量長度，所有單位均為毫米（mm）。文中所用術語參照Frommer生殖系統結構研究的相關著作[6]。

3 結果與分析

3.1 雄蟲精子泵的特征 大蚊精子泵一般由精子泵主體、壓縮內脊、前固定內脊、后固定內脊和陽莖構成。嫘祖麗大蚊的精子泵及陽莖主要位于雄蟲的第8、第9節生殖腔內（圖1-1），較小，彎曲呈“C”形。壓縮內脊扇形，中間具1中脊（圖1-4）。后固定內脊具兩臂，背向彎曲（圖1-2，3）。前固定內脊平直且延長，背面觀末端尖銳，側面觀端部圓形（圖1-2，3）。陽莖管狀較長，至端部漸狹，近中部具1分支，分支基部狹窄，端部較粗，末端尖銳，陽莖長度是精子泵長度的至少3倍（圖1-3）。

3.2 雌性生殖系統的特征 雌性生殖系統由交配囊、受精囊、受精囊管及附腺構成。交配囊基部膨大呈囊狀，近端部略窄，頂端分成3條平滑、細長的管狀構造;附腺著生于交配囊基部，端部膨大成橢圓形，基部漸窄，不共柄;受精囊3個，橢圓形，黑色，大小一致;受精囊管細長、彎曲，明顯長于交配囊，基部略窄，端部明顯加粗，管壁組織較厚，受精囊管分別與頂端細長交配囊對應連接，連接處極為纖細（圖1-5）。

4 討論

大蚊雄蟲的分類一般多依據尾節第9背板、內生殖突和外生殖突的形狀差異。盡管大蚊總科物種的精子泵形態多樣性較高，但并未引起多數學者的關注。Frommer在研究北美大蚊的基礎上，系統整理了大蚊科物種的雌雄內生殖系統結構，將雄蟲的精子泵按照結構差異分成3類[6]。Men & Xue在研究中國撒大蚊[Savitipula Alexander，1964]物種時，發現撒大蚊具有獨特的精子泵結構，即后固定內脊合并成1個臂且向后方彎曲[7]。本研究中，嫘祖麗大蚊的精子泵構造與Frommer所歸納的精子泵類型III屬于統一類型。與多數昆蟲類群的鑒定特征不同，大蚊陽莖并不作為雄蟲的分類依據。但近年來，很多研究表明，大蚊陽莖形態多樣性較高，其結構甚至在種間也存在顯著差異[8]。大蚊陽莖多為細長管狀，無分叉。但在本研究中，嫘祖麗大蚊的雄蟲陽莖存在明顯分叉，這一發現拓展了我們對大蚊陽莖結構多樣性的認知。有些大蚊的陽莖端部具陽莖支架，如[Dolichopeza Curtis，1825]，[Tipula （Vestiplex） Bezzi，1924]，[Tipula （Pterelachisus） Rondani，1842]，[Tipula （Emodotipula） Alexander，1966]中的很多物種[9]，但嫘祖麗大蚊的陽莖并不具備陽莖支架。

大蚊的雌性生殖系統結構較為復雜，不同分類階元間存在明顯差異，有時不同種間也存在顯著差異，如新雅大蚊[Tipula nova Walker，1848]的受精囊具一側環，而其近緣種稻大蚊[Tipula aino Alexander，1914]的受精囊不存在這一結構（未發表數據）。與新雅大蚊的雌性生殖系統相比，本研究中所選取的嫘祖麗大蚊其交配囊基本明顯膨大且在端部分成三叉;其附腺為具柄的橢圓囊狀，而新雅大蚊的雌性附腺為不具柄的紡錘形[10]。在Dolichopeza屬物種中，交配囊端部另具一功能性交配囊。Byers認為，由于受精囊管過長，精子傳輸至受精囊中難度較大，因而在交配囊的端部另進化出1個功能性交配囊，以便于儲蓄精子[9]。本研究中，嫘祖麗大蚊交配囊端部分成3個平滑分支，并不具有功能性交配囊。在Dolichopeza屬物種中，受精囊管多從交配囊的中部伸出，而嫘祖麗大蚊的受精囊管直接從交配囊的端部伸出。未來，在大蚊總科分類研究中，應更多關注內生殖系統結構，以豐富大蚊總科結構多樣性數據，并在分類研究中加以應用。同時，利用組織學研究方法，對內生殖系統各部位進行結構研究，以期揭示大蚊精子的儲存及傳輸機制。

參考文獻

[1]Oosterbroek P. Catalogue of the Craneflies of the World，（Diptera，Tipuloidea：Pediciidae，Limoniidae，Cylindrotomidae，Tipulidae）. Available from：http：//nlbif.eti.uva.nl/ccw/（accessed 24 Jan 2019）.

[2]Men Q.L.，Xue G.X.，Sun M.W.，et al.Crane flies in family Tipulidae （Diptera： Tipuloidea） from Dayaoshan National Nature Reserve，China，with description of one new species in genus Indotipula （Diptera： Tipulidae） and analysis of DNA barcodes[J].Entomotaxonomia，2017，39（4）：251-264.

[3]Young C.W.New species and immatures of crane flies of subgenus Formotipula Matsumura from Taiwan （Diptera：Tipulidae：Tipula）[J].Zoosymposia，2009，3：309-321.

[4]Wensler，R.J.D.，Rempel，J.G.The morphology of the male and female reproductive system of the midge，Chironomus plumosus L.[J].Canadian Journal of Zoology，1962，40（2）：199-229.

[5]Wortham-Neal，J.L.Reproductive morphology and biology of male and female mantis shrimp （Stomatopoda：Squillidae）[J].Journal of Crustacean Biology，2002，22：728-741.

[6]Frommer，S.I.Gross morphological studies of the reproductive system in representative North American crane flies （Diptera： Tipulidae）[J].Kansas University Science Bulletin，1963，44：535-625.

[7]Xue G.X.，Men Q.L.New species of subgenus Tipula （Sivatipula） from China，with redescription of T. （S.） parvauricula and a key to all known species of the Oriental Region （Diptera，Tipulidae，Tipula）[J].ZooKeys，2016，563：33-42.

[8]Men Q.L.，Sun M.W.，Starkevich，P.Comparative morphological study of reproductive system between Tipulidae and Limoniidae （Diptera： Tipuloidea）[J].Zoological Systematics，2018，43（1）：89-102.

[9]Byers G.W.The crane fly genus Dolichopeza in North America[J].Kansas University Science Bulletin，1961，42：665-924.

[10]Men Q.L.，Xue G.X.，Liu Y.A morphological study on reproductive system of Tipula （Yamatotipula） nova Walker （Diptera：Tipulidae）[J].Zoological Systematics，2015，40（3）：328-338.

（責編：張宏民）