東海帶魚資源變動及其棲息地驅動因子研究進展

杜 萍，陳全震，李尚魯，顏云榕，葉文建，俞存根

（1.國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室//2.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；3.浙江海洋大學，浙江 舟山 316022；4.廣東海洋大學，廣東 湛江 524000；5.浙江省海洋監測預報中心，浙江 杭州 310007）

帶魚（Trichiurus lepturus）是世界重要的漁獲種類，主要分布在西北太平洋、印度洋和大西洋。帶魚分布區內，以我國產量最高[1]。帶魚廣泛分布于我國四大海區，是我國近海最重要的一種傳統底層經濟魚類。全國帶魚年產量變動趨勢為1956-l974年為迅速增長期，從17×104t增至58×104t；1974-1988年在波動中下降，至1988年僅為37×104t；20世紀90年代開始又快速增長，1995年突破100×104t，2006年達到歷史最高記錄142×104t；之后10年保持在110 × 104t左右，2017年、2018年較低，分別為101× 104t、94 × 104t[2-3]。根據帶魚地理分布和形態特征，一般將分布在我國的帶魚分成黃渤海種群、東海種群和南海種群，但仍有分歧。其中，南海種群資源數量調查研究數據不足；黃渤海種群已于20世紀60年代嚴重衰退；東海種群是分布在我國的帶魚主群，冬汛嵊山漁場曾是我國最大的帶魚生產漁場和漁汛區[4-8]，即東海是帶魚主要產區，產量約占全國總產量的87%。

帶魚于20世紀30年代隨著嵊山漁場的開發迅速躋身東?！八拇鬂O業”行列；東海帶魚產量在20世紀50年代初至1974年間一直呈上升趨勢，1974年達到最高，年產量為53 × 104t；之后波動下降，1988年僅29 × 104t；此后由于捕撈能力快速增長，帶魚捕撈產量大幅增加，2000年達到91 × 104t；2000年后又開始波動下降，但一直能維持漁業生產，2018年上海、浙江和福建3省的捕撈產量和約為53 × 104t[3,9]（20世紀80年代后我國帶魚統計數據中有時包含來自東南亞和西非沿岸國家底拖網的帶魚，因此產量統計數據可能會偏高）。帶魚作為東?！八拇鬂O業”之一，也是我國單魚種產量最高的一種經濟魚類，無論是過去還是現在，對東海乃至全國海洋漁業生產都具有十分重要作用[7]。漁業資源結構是在特定環境條件中長期形成的，過度捕撈是造成漁業資源衰退的最主要原因，但漁業種群變化也與棲息地環境變化和資源本身的特性有關。帶魚是我國海洋魚類資源中資料積累最豐富、研究最系統、全面的種類，我國圍繞帶魚生態習性、生活史特征、洄游分布、種群數量動態、繁殖保護等研究已有60多年的歷程。根據已有文獻，東海帶魚主要從棲息地區域和范圍改變、種群數量年間波動、低齡階段生長加快和性成熟提前幾個方面表現出主動或被動對棲息地環境變化的適應。棲息地變動主要是帶魚對溫鹽和餌料生物空間變化的主動適應；種群數量年間波動則是帶魚對棲息地環境年間變化的被動適應；低齡階段帶魚生長加快和性成熟提前等生物學特性變化則是長期的生物學適應性表現，該變化是對自身資源量減少的適應，也是對棲息地環境變化的適應?；诖?，本研究從棲息地選擇、種群數量年間波動、生物學變化等角度闡述東海帶魚對棲息地環境變化的適應性表現，從而為從棲息地角度解析東海帶魚種群變動原因的研究明晰方向，進而為東海帶魚資源保護和生境修復提供科學依據。

1 棲息地選擇

棲息地是生物賴以生存和繁衍的空間和環境，關系著生物的食物鏈和能量流[10]。魚類關鍵棲息地包括越冬場、產卵場、索餌場和洄游通道。帶魚的越冬場、產卵場和索餌場范圍廣闊，其在不同生活階段，具有遠距離洄游習性。據研究[1,7,11]，東海帶魚種群的重點分布區在浙江近海，北部可達34°N周圍的黃海中部，南可到達粵東近海；主要越冬場位于30°N以南的浙江中南部水深60～ 100 m海域，越冬期為1-3月；每年三四月起，隨著水溫升高，越冬魚群大致以每2個月1個緯度的速度逐步北上，5-7月經魚山漁場進入浙江中北部的舟山漁場和長江口漁場；產卵后主群繼續北上，8-10月分布在南黃海南部索餌，索餌群體前鋒可達35°N附近，與黃渤海群相混棲，但是20世紀80年代中期以后，隨著帶魚資源的衰退，索餌場的北界明顯南移，主要分布在東海北部至呂泗、大沙漁場的南部；10月份以后，隨著冷空氣南下，魚群向南進行越冬洄游，并在浙江北部沿岸低鹽水系和外海高鹽水系交匯的混合水區短暫棲息，形成著名的冬季嵊山帶魚漁場；之后隨著水溫繼續下降，小部分帶魚游向外海越冬場，大部分帶魚繼續南下洄游到浙江中南部外側海區的越冬場。福建和粵東近海的越冬魚群2-3月即開始北上，3月即有少數魚群在福建近海產卵繁殖，4-6月產卵后進入浙江南部，并隨臺灣暖流繼續北上，秋季分散在浙江近岸索餌。

帶魚屬暖水性中下層魚類，棲息環境相對穩定，自身具有晝沉夜浮的習性。影響底層魚類聚集的非生物因子較多，如溫度、鹽度、水深、水團、溶解氧、底質類型等[7,12]。由于帶魚養殖難度大[13]，至今尚沒有通過控制實驗方法掌握環境因子對其不同發育階段的影響，過去較多的是利用東海帶魚棲息地環境因子的實測數據分析東海帶魚棲息地空間分布及其變化。以往研究顯示，東海帶魚聚集特征具有年代際變化，該變化與氣候、流場、風場、溫鹽及生物等環境變化有關[14-17]。水溫通過影響魚類代謝強度、體溫和性腺發育而直接影響其攝食、產卵和越冬區域；鹽度通過影響魚類呼吸代謝、消化系統和滲透壓調節而直接影響其空間分布；同時，溫鹽等理化條件又通過影響天然餌料（浮游動物和小型魚類）數量和分布而間接影響帶魚棲息地選擇[16]。東海帶魚基本是沿著沿岸水系、臺灣暖流和黃海冷水團的混合水域分布；魚群聚集區一般位于臺灣暖流舌鋒附近；中心漁場位置與黑潮強度密切相關[9,16-20]。東海帶魚越冬洄游路線時空變化主要受臺灣暖流進退和消長的影響[11]。東海帶魚分布區域很大程度上受到水溫和鹽度變化的影響[9,16-23]。海表溫度降低，帶魚聚集區南移；海表溫度升高，聚集區北移，均靠近黑潮北分支左側水域[11]。鹽度影響著帶魚的聚集和中心漁場的移動[19]，長江徑流量大的年份，中心漁場一般偏向東南；徑流量小的年份，一般偏向西北[24]。幼帶魚數量峰值通常出現在水溫22～ 26℃、鹽度26～ 28條件下[25]。從帶魚自然分布的數據看，低鹽高溫有利于東海浮游植物的生長和帶魚的洄游、索餌、聚集并形成漁場[17-18]。陳亞瞿等利用1960-1981年東海區浮游生物的分布資料分析東海帶魚餌料基礎與漁場的關系，發現浮游動物生物量及磷蝦等的數量分布同東海帶魚漁場的位置變化和魚群移動關系密切，該關系在冬、春季浙江南部近海漁場和夏、秋季長江口及舟山等漁場尤為明顯[26]。

近40年來，東海魚類棲息地受自然變化和人類活動影響而出現自然岸線阻斷、海水變暖和富營養化等變化。岸線變化可能阻斷和改變魚類的洄游路線；水溫變化直接影響魚類的代謝、攝食、產卵及洄游等行為；營養鹽輸入和分布變化則會通過影響初級生產力和浮游生物結構而改變魚類餌料供給；捕撈過度不僅直接破壞漁業資源量，同時也通過降低魚群抵御環境變化的能力，從而放大棲息地環境變化對魚類的影響[27-30]。因而，東海海域的棲息地環境變化很可能是東海帶魚資源變化的原因之一。然而，由于我國之前對歷史數據的挖掘較少，利用東海實測數據，分析近40年來東海帶魚棲息地變動的研究仍比較有限，現有必要整合東海近40年的水文、化學和餌料生物實測數據，揭示東海帶魚關鍵棲息地內溫度、鹽度和餌料生物的歷史變化，揭示其與東海帶魚棲息地區域和范圍變動的相關性。

2 種群數量年間波動

評價魚類種群數量年間波動最直觀參數為漁獲量，較客觀參數為單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）[31]。東海帶魚歷年漁獲量統計數據顯示，1951-1974年，漁獲量隨捕撈努力量的增長而不斷提高；1974-1988年，漁獲量卻隨著捕撈努力量的增長而下降，說明近海帶魚資源處于衰退狀態；1988-2000年，隨著作業漁場由沿岸和近海向外海轉移，漁獲量又開始大幅回升；2000年后，沿岸、近海和外海漁場的帶魚資源均出現明顯衰退，漁獲量開始逐步下降[9,16,32]，但依然可以保持一定產量（表1），是我國單魚種產量最高的一種經濟魚類。

表1 東海帶魚產量統計 [3,9]Table 1 Yields of Trichiurus lepturus in the East China Sea

帶魚漁獲量變化包括變化趨勢和年間變動，變化趨勢主要受捕撈影響，排除捕撈效應后，帶魚CPUE的年間波動與氣候因素和棲息地環境因素密切相關。多數研究闡述了溫鹽對帶魚漁獲量有重要影響[14,17,33-34]。何發祥等[35]研究浙江近海1961-1982年冬汛帶魚漁獲量變化與Elnino的關系，發現了厄年和準厄年，冬汛帶魚產量高，反之則低。Elnino年臺灣暖流和南黃海冷水皆強，初夏沿岸水強或者較強，使中心產卵場位置偏北偏向岸方向，中心產卵場面積大，冬汛產量則高；反之，臺灣暖流或南黃海冷水弱，則中心產卵場可能偏南偏外，中心產卵場范圍小，冬汛產量則低。同時，Elnino年5-6月（帶魚生殖高峰期），長江徑流驟增帶來大量營養鹽和有機物質，使東海漁場水質肥沃、餌料生物繁多；而閩浙沿岸夏季上升流強度弱，使中上層魚類減少，食物豐富和競爭者少均有利于帶魚漁獲量增加。俞存根[36]報道了浙江近海冬汛帶魚漁獲量與太陽黑子、氣象要素關系，認為降水多的年份，帶魚漁獲量往往偏低；降水少的年份，漁獲量往往偏高。降水多的年份，一方面大陸徑流增強，沿岸水系勢力增大，分布偏外，水平混合區擴大，另一方面大量降水致使表層鹽度偏低，上下層海水混合減弱，帶魚垂直移動受到限制，從而導致漁場分布偏外，魚群稀疏，難以捕獲大網頭；反之，魚群密集，中心漁場明顯，漁獲量往往較大。同時，9月份以后的氣溫變化也要影響帶魚漁獲量，暖冬年及冷冬年往往均產況欠佳，漁獲量偏低；而冬汛前期氣溫偏低，后期氣溫偏高的年份，則帶魚漁獲量往往較高。王躍中等[9,16]詳述了氣候變動（陸地降水和徑流、季風風速、海表水溫和熱帶氣旋）與移除捕撈努力量影響后的東海帶魚漁獲量年間變動間的密切相關性，認為氣候因素對漁獲量年間變動的影響途徑主要是通過改變棲息地營養鹽分布和餌料生物供給，如陸地降雨和徑流會影響營養鹽輸入量，季風會影響營養鹽的擴散、循環及利用效率，水溫則影響帶魚性腺發育、成熟和餌料供應。然而，利用實測數據分析和驗證營養鹽及餌料生物變動與東海帶魚CPUE年間變動關系的研究尚未見報道。

3 生物學變化

帶魚的生活史選擇型，從單位補充量產量曲線看，為中間偏k-選擇型；但從生物學特性看，世代過程較短，性成熟迅速，出生后第二年即可全部達到性成熟而自然產卵，且具有再次或多次性產卵習性，自然死亡率較高，壽命相對短，具有r-選擇型特性[24]。因此，帶魚能長期承受較高強度的捕撈壓力，對捕撈的適應能力較大黃魚、小黃魚等k-選擇型魚類高。此外，帶魚食性廣，且不同年代、季節、海區的食物組成有差異[26,37-39]，表明帶魚具有很強的攝餌可塑性和就地攝食特點。

帶魚“衰而不竭”的原因，除與其偏r-選擇型的生活史特征和攝餌可塑性強的習性有關外，也與其生物學適應性調節有關。東海帶魚衰退的生物學特征包括小型化、低齡化、生長加快、性成熟提前、產卵時間延長、繁殖力提高而卵徑變小[2,40-47]。帶魚小型化和低齡化是過度捕撈的直接結果[48]，同時也與成體帶魚的重要食物數量劇烈波動有關[32,49]；性成熟提前、繁殖力提高是帶魚對資源量減少而增加補充量的一種適應；而低齡階段生長加快和性成熟提前的變化則可能主要與棲息地溫度、餌料數量和質量變化有關[43,46]。

溫度升高有利于促進魚類生長和性腺發育，同時促進餌料生物生長。東海海域自1976年開始，海表溫度升高明顯，冬季平均升溫1.0～ 1.5℃，夏季平均升溫0.5 ℃[50]。研究發現21世紀初的1齡以內東海帶魚生長速度較20世紀幾個年代均高[46]，春夏季同樣肛長的帶魚，從20世紀50、60年代到90年代有逐漸增重的趨勢；帶魚親體初次性成熟年齡提前，使帶魚產卵親體數量增加和產卵時間延長，以至于東海帶魚在近海、外海幾乎全年都在產卵[43-45]。分析認為，海水溫度持續上升是東海帶魚生長加快和性成熟提前的原因之一[44-45]。徐漢祥等還發現東海帶魚補充群體數量也與水溫正相關[45]。

餌料生物充足可能也是帶魚生長加快和性成熟提前的一個重要原因。帶魚的攝食強度較高，生長對餌料生物依賴性強[26,39,51]。同時，東海帶魚是一種主食磷蝦等甲殼動物和小型魚類，兼食頭足類和毛顎動物等的廣食性兇猛魚類，攝餌可塑性和食物競爭能力強。帶魚在生長發育過程中，食性由浮游動物食性逐步轉變為游泳動物食性，體長200 mm以下帶魚主要以磷蝦、糠蝦為食[1,26,39,51]；且隨著東海漁業資源的整體衰退，魚類的營養級普遍降低[52]，加之帶魚個體小型化，磷蝦類和浮游幼蟲等餌料生物在東海帶魚食物中的相對重要性（%IRI）在提高[39]。因此，索餌季節，低年齡階段帶魚的生長狀況可能與磷蝦等浮游動物數量密切相關。自20世紀80年代至21世紀初，東海海域溶解無機氮（DIN）入?？偭坑?.0×105t/a上升至26×105t/a；磷酸鹽（PO4-P）入?？偭坑?.7×104t/a上升到7.0×104t/a[53]。隨著營養物質輸入的增加和水溫的升高，浮游植物數量增加明顯，并經常形成藻華[54-55]，大量藻類的沉降為底層浮游動物和魚類的生長提供了豐富的餌料基礎，從而可能有利于帶魚幼體生長和發育加快[43,46]?？臻g分布上，幼帶魚主要分布在浙江北部15 m等深線、南部10 m等深線以東的東海海域，北部多于南部；不同水深均有分布，中上層較多；表層個體較大，而底層個體較小[25]。50年來，東海漁業資源量減少、群落結構發生變化，中、上層魚類、蝦、蟹和水母類比例升高，底層魚類比例下降[27,56-58]，可見，帶魚的食物和空間競爭對象在減少。此外，與小型魚類相比，磷蝦和浮游幼蟲生長快速，快速生長的生物通常具有較高比例的磷含量（C∶P 和 N∶P比較低），以滿足核糖核酸轉錄和蛋白質合成需要[59]，而帶魚攝入較高磷含量的食物，可能也是帶魚生長和發育加快的原因之一。雖然已有研究表明浮游動物（尤其是磷蝦、糠蝦等甲殼類浮游動物）作為帶魚幼魚的餌料生物，可能對低齡階段帶魚生長加快和性成熟提前至關重要，但是目前還未見帶魚索餌場餌料浮游動物歷史變化與帶魚生物學變化關系的研究報道。因此，分析東海餌料浮游動物數量的空間分布和歷史變化，驗證餌料生物充足與帶魚生長加快和性成熟提前之間的關系，有助于更全面地從棲息地適應角度解析東海帶魚種群生物學變化的機制。

4 結語

近些年來，我國陸續建立東海產卵帶魚保護區和東海帶魚國家級水產種質資源保護區，并實施伏季休漁制度，以加強對帶魚種群的養護與管理，減緩其資源衰退。東海帶魚的衰退不僅與捕撈活動有關，也與東海海域的氣候變化、物理環境和餌料生物演變有關，而東海帶魚能夠衰而不竭除了與帶魚偏r-選擇型的生活史特征、攝餌可塑性強的習性有關外，也與其較強的棲息地適應性有關。本綜述顯示，東海帶魚較強的棲息地適應性主要表現在：（1）對溫鹽響應敏感，且可遠距離洄游，因此可及時調整其棲息地區域和范圍，選擇溫鹽適宜的棲息環境，以提高種群存活率；（2）對餌料變化的響應敏感，浮游生物的空間和時間變化會影響帶魚的棲息地選擇和種群數量變化；（3）通過改變生物學特征適應環境溫度、餌料數量和質量的變化，如加快生長速度和性成熟提前等。解析棲息地環境演變與帶魚種群變動間的相互作用機理對理解和預測東海帶魚資源量變動具有重要意義。根據目前的研究情況，筆者認為現階段應該重點從棲息地海流（溫度、鹽度）和關鍵餌料生物歷史變化等角度揭示東海帶魚的適應性特征，為揭示帶魚等東海漁業資源衰退原因和生境修復提供可靠的科學依據。