西藏雅魯藏布江下游黃斑褶的個體繁殖力研究

金洪宇，李 雷，金 星，王念民，馬清芝，尹家勝，馬 波

( 1.中國水產科學研究院 黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070; 2.上海海洋大學，水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306； 3.上海海洋大學，農業部淡水水產種質資源重點實驗室，上海 201306； 4.上海海洋大學，水產科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306 )

西藏地區獨特的高原生態環境孕育著特殊魚類物種，魚類區系主要由裂腹魚亞科、條鰍亞科和科等類群組成[1]，其中科魚類主要分布于西藏東南區域，棲息于急流環境，具有較強的攀附能力，且能適應低溫環境[2]，是青藏高原魚類多樣性的重要組成部分[3]。黑斑原(Glyptosternonmaculatum)和黃斑褶(Pseudecheneissulcatus)等科魚類是當地重要的土著經濟魚類[1]。近年來，隨著人類對漁業資源的過度開發，科魚類種群資源已嚴重衰退，局部水域趨于絕跡[4-5]，由于西藏高原地區生態環境脆弱，魚類資源容易受到破壞而難以恢復，亟待開展相關保護性研究工作。

魚類個體繁殖力常被作為評估潛在繁殖能力的指標，是魚類繁殖策略的重要體現[6]。個體繁殖力作為魚類種群繁殖力的重要指標，受遺傳因素、外界環境因素和營養狀況決定[7-8]。通過研究魚類各項生物學指標與其個體繁殖力之間的相關性，可以對魚類種群動態變化進行快速評估[9]，對漁業資源的管理和利用具有現實意義。

1 材料與方法

1.1 樣本的采集

2018年3月、7月，在西藏地區的雅魯藏布江下游墨脫江段(N 29°18′，E 95°16′，海拔680 m)收集黃斑褶樣本(圖1)，采捕的水域位于江邊沿岸石堆后的回水區或巖石之間的靜水區，水深約1 m。使用定置刺網(網目大小1～3 cm)，布設網具時間為24 h，在固定的采樣點每日采捕1～2次；采捕黃斑褶后，將獲得的新鮮樣本帶回室內進行處理。

圖1 雅魯藏布江下游黃斑褶采樣地點

1.2 測量方法

對采集的樣本測量體長(L，精確至0.01 mm)、體質量(m，精確至0.01 g)；選取脊椎骨的第5～10節作為年齡鑒定材料，煮沸5 min，剔除附于脊椎骨表面的肌肉及結締組織，5%的雙氧水進行氧化24 h，放入盛有二甲苯的玻璃皿中，在解剖鏡下進行年齡鑒定；解剖魚體剝除內臟和性腺，鑒別性腺發育程度，并稱取凈體質量(mn，精確至0.01 g)和卵巢質量(mo，精確至0.01 g)。采用稱量法計算卵粒數量，對性腺發育為Ⅳ期的個體在卵巢的前、中、后部各取約0.25 g的性腺組織，用濾紙吸干性腺組織表面水分，在電子天平上進行稱量(精度至0.001 g)；將沉積卵黃的卵粒均勻分散開，對卵粒進行計數，采用電子測量尺測量卵徑(精確至0.01 mm)。

1.3 數據處理

個體絕對繁殖力(F)、體長相對繁殖力(FL)、體質量相對繁殖力(Fm)、性腺成熟系數(GSI)和肥滿度(K)按下式計算：

F=Ne/ms×mo

FL=F/L

Fm=F/mn

GSI=mo/mn×100%

K=m/L3×100%

將測量數據使用Excel 2016、SPSS 20.0軟件進行統計分析，采用4種數學模型(線性函數、冪函數、對數函數、指數函數)和多元線性逐步回歸方程對個體繁殖力與各生物學指標的關系進行擬合，選取相關系數(r2)最大者作為擬合型式，極顯著性水平設為0.01，顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 群體組成

對繁殖雌性樣本的體長(L)與體質量(m)進行回歸分析，結果表明，體長與體質量呈線性相關時擬合度最高(圖2)，體質量隨著體長呈上升趨勢，其線性回歸方程為：m=0.6632L-54.924(r2=0.9215，n=78)。

2.2 卵徑分布

2.3 個體繁殖力及與年齡關系

表1 雅魯藏布江下游黃斑褶個體繁殖力特征及生物學指標

2.4 繁殖力與各生物學指標的關系

表2 雅魯藏布江下游黃斑褶個體繁殖力與各單一指標的回歸方程(n=78)

2.5 個體繁殖力與生物學指標的多元回歸

個體絕對繁殖力與各指標擬合所獲得的標準化方程為：

F=-446.369+6.567L+480.757GSI+10 815 864.49K(r2=0.930)

在7個指標中，體長、性腺成熟系數、肥滿度與個體絕對繁殖力密切相關，且均呈正相關，偏相關系數分別為0.940、0.365、0.464。

體長相對繁殖力與各指標擬合所獲得的標準化方程為：

FL=3.824+0.34m(r2=0.577)

在7個指標中，僅有體質量與體長絕對繁殖力密切相關，體質量與其呈正相關，偏相關系數為0.795。

體質量相對繁殖力與各指標擬合所獲得的標準化方程為：

Fm=133.990-0.899L+2.819m-15.044mo+231.368GSI-3 962 785.189K(r2=0.929)

在7個指標中，體長、體質量、卵巢質量、性腺成熟系數、肥滿度與體質量絕對繁殖力密切相關，體質量、性腺成熟系數與其呈正相關，體長、卵巢質量、肥滿度與其呈負相關，偏相關系數為-0.625、-0.380、0.742、0.627、-0.624。

3 討 論

3.1 黃斑褶的個體繁殖力及繁殖策略

個體繁殖力是正確評估種群數量及其變化規律的基礎，個體繁殖力的研究結果可以作為估算魚類種群狀況和預報產量的指標之一。魚類物種對生活環境的適應特征，其大小由遺傳因素和環境因素共同影響[14]，目前對科魚類繁殖力方面的研究報道較少，僅見黑斑原[13]、黃石爬(Euchiloglaniskishinouyei)、青石爬(E.davidi)[12]等相關研究。黃斑褶的個體絕對繁殖力相較于黃石爬、青石爬偏高，相較于黑斑原偏低，表明科魚類不同種屬之間繁殖力存在差異，這可能與魚的種類、大小、卵母細胞直徑、產卵類型和生活水域有關[15]，即使同一種魚在不同的環境中，其個體繁殖力也是有差別的[16-17]。

依據卵徑分布、性腺成熟系數變化和卵巢發育是否同步來確定魚類的產卵類型，黃斑褶雌性個體性腺Ⅳ期的卵徑分布為單峰型，不存在分批產卵中的多峰型分布，表明黃斑褶為一次性產卵類型。這與同為科的黑斑原[13]、黃石爬、青石爬[12]等魚類的產卵類型一致，均為一次性產卵，即科魚類多具有完全同步產卵的特征。

通常魚類繁殖力大小與魚類繁殖策略有直接關系，高繁殖力的魚類，卵母細胞直徑較小，這種繁殖策略是為了補償幼魚的低存活率[18]，如青魚(Mylopharyngodonpiceus)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristichthysnobilis)等產浮性卵的魚類繁殖力為幾十萬粒，且卵徑較小[19]；而秋刀魚(Cololabissaira)[20]、多鱗鏟頜鲴(Varicorhinusmacrolepis)[21]、鳚(Azumaemmnion)[22]等魚類繁殖力為5000～8000粒，與四大家魚相比，其卵母細胞直徑較大。相反，繁殖力較低，卵母細胞直徑較大的魚類所產的幼魚個體較大，具有更大的存活機會[23]。已有的研究顯示，黃斑褶、黑斑原、黃石爬、青石爬等科魚類的絕對繁殖力均較低，僅幾百粒至幾千粒，但卵徑相對較大。相對繁殖力可以描述魚類繁殖策略，黃斑褶體質量相對繁殖力為(41.33±16.18) 粒/g，與黑斑原的(11.79±5.31) 粒/g相比較高，黑斑原Ⅳ期卵巢以大卵粒為主， 為0.40～2.40 mm，平均卵徑2.34 mm[13]，黃斑褶的卵徑為1.4～2.6 mm，平均2.23 mm，相比較小，說明科魚類相對繁殖力與卵巢中卵母細胞直徑大小有關，推測卵母細胞直徑越大，絕對繁殖力減小，同時體質量相對繁殖力減小，卵徑與繁殖力的相關性有待今后進一步研究?？启~類大多棲息于激流環境中，個體較小，營底棲生活，活動范圍有限，食物來源匱乏，與其他活動范圍寬泛的魚類相比自然生存環境比較嚴酷[10]，這些因素決定了包括黃斑褶在內的科魚類不會有較高的繁殖力。黃斑褶卵母細胞個體較大且具有沉性，其選擇石塊縫隙間緩流水的環境產卵，屬于水底部產卵型[6]，這些特性能夠保證后代的成活率，這應該是科魚類在長期進化過程中適應外界環境的壓力，維持種群結構穩定，延續種群數量的一種繁殖策略。

3.2 黃斑褶個體繁殖力與生物學指標之間的關系

魚類個體繁殖力與生物學指標之間相關[24]，不同魚類個體繁殖力與生物學指標呈現不同的擬合關系，其相關性也具有差異，如革胡子鲇(Clariasgariepinus)[25]、烏鱧(Ophiocephalusargus)[26]的個體絕對繁殖力與體長、體質量均呈冪函數相關(F胡=2.294×10-6L4.059，F胡=4m1.496；F烏=35.474L1.7441，F烏=947.258m0.4598)，紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)[27]的個體絕對繁殖力與體長和體質量均呈線性相關(F紅=2390.6L-23841，F紅=190.81m+2059.8)，四川裂腹魚(Schizothoraxkozlovi)[28]的個體絕對繁殖力與體長呈拋物線型相關(F四=43477.54-254.87892L+0.4096702L2)，均與黃斑褶的研究結果有差別。黃斑褶的個體絕對繁殖力受體長、性腺成熟系數、豐滿度的顯著影響(F=-446.369+6.567L+480.757GSI+10 815 864.49K，r2=0.930)，隨著體長、性腺成熟系數、肥滿度的增長而增長。體質量相對繁殖力與體長、體質量、卵巢質量、性腺成熟系數、肥滿度呈極顯著相關(Fm=133.990-0.899L+2.819m-15.044mo+231.368GSI-3 962 785.189K，r2=0.929)，體質量相對繁殖力隨著體質量、性腺成熟系數的增長而增長，隨著體長、卵巢質量、肥滿度的減小而減小。體長、性腺成熟系數、肥滿度是衡量黃斑褶繁殖力的重要指標，多元回歸方程的篩選進一步表明體長、性腺成熟系數、肥滿度的重要性，其中體長與個體絕對繁殖力的相關性最好，即體長可作為衡量黃斑褶繁殖力的可靠指標，可以建立體長與個體絕對繁殖力的相關方程(F=7.229lnL-302.01，r2=0.913)，用來估算黃斑褶的種群繁殖力。

3.3 黃斑褶的資源保護