油茶砧、穗品種對嫁接體苗期低磷適應策略

林國江

油茶砧、穗品種對嫁接體苗期低磷適應策略

林國江

（福建林業職業技術學院福建南平353000）

在南方森林長久以來受磷（P）限制的背景下，有關植物對低磷（P）適應策略的研究較多。而油茶作為極為重要的油料植物之一，探究油茶苗期低磷（P）適應策略能夠為磷（P）有效利用提供理論指導，從而提高產油量。文章從南方紅壤供磷，植物對低磷條件的適應，砧、穗品種及砧穗組合對植物生長發育的影響等方面進行綜述。

磷（P）；油茶；品種；適應

磷（P）是熱帶和亞熱帶地區森林關鍵養分限制因子之一，是植物生長發育過程中所必需的大量元素之一，具有重要的生理功能，且參與植物體內各生理生化過程和作為生物合成的重要底物，其對植物的生長代謝、生物產量、品質形成等過程起關鍵作用[1]。我國南方酸性土壤發育時間較為久遠，在此類酸性土壤中，土壤溶液無機磷極易與含Fe、Al、Mn等的氫氧化合物及其離子形成不溶性的磷化合物沉淀，減緩P生物地球化學循環過程[2]，從而加劇該區域森林P的限制性。油茶（Abel.）是中國南方重要的木本糧油樹種，油茶油的營養價值高，為四大木本油料之一[3]。目前，我國油茶栽培面積約400 萬畝，主要分布于長江流域以南的紅壤區，江西為油茶主產區。紅壤對磷有較強的吸附固定能力，土壤磷缺乏和積累問題較為嚴重[4]。我國油茶林地土壤磷含量為0.06%～0.13%，而有效磷僅為1.75～54.88 mg·kg-1，且不同林地的磷含量差異很大[5]，難以滿足植物生長需求。為提高油茶產量，對其合理施磷肥是增產的關鍵措施，而所施的磷肥在當季僅有5%~10%被吸收利用，絕大部分磷迅速以Al-P、Ca-P、Fe-P等形式轉化為難溶性磷酸鹽存于土壤當中，并且帶來環境污染等問題。因此，挖掘油茶適應低磷環境的生物潛力以充分利用土壤潛在磷資源可能會成為解決以上問題的突破點。

幼苗是植物生活史的關鍵階段，幼苗的營養狀態是其生長發育的物質基礎[6]，尤其對于經濟樹種來說，苗期營養狀態對其后期的生長潛力與經濟性狀有著決定性的作用。因此，關注油茶苗期的養分生理狀況，對油茶林經濟增益有著重大的意義。目前我國油茶幼苗培育多以嫁接苗的方式進行，研究表明，砧、穗品種及其組合效應對葡萄、核桃、柚木等嫁接體的生長和生理過程有較大影響[7]。

1 我國南方土壤磷供應情況

磷是構成生命系統的重要組分，生態系統內P的遷移轉化影響森林結構演變和功能發揮[8]。通常認為，森林生態系統P循環主要由土壤有效P供應來維持，由樹木對P的需求來拉動[9]。土壤磷素分為無機態磷和有機態磷兩大類[10 ]。無機磷（Pi）幾乎全部為正磷酸鹽，根據其所結合的主要陽離子的不同，可分為：（1）Ca-P，它是石灰性土壤中磷酸鹽的主要形態；（2）Fe-P、Al-P，在酸性土壤中，這一類磷酸鹽占據了無機磷的很大一部分；（3）O-P，閉蓄態磷是以氧化鐵膠膜包被的磷酸鹽，其溶解度小，在沒有除去其外層鐵質包膜前，很難發揮其效用。有機磷（Po）含量與土壤有機質正相關，平均約占土壤全磷量的10%~50%，在有機質含量高的黑土中，有機磷可達全磷量的60%~70%。而我國南方侵蝕性紅壤中，有機質含量多低于1%，其有機磷含量只占全磷量的10%以下。

2 植物對低磷環境的適應機制

2.1 增強對土壤P的吸收能力，提高體內P含量

植物在長期的進化過程中，為適應低磷環境形成了復雜的響應調控機制，通常分為兩類：樹木通過調節根系分泌物的種類和數量、改變根形態結構、C代謝、有機酸的分泌等增強活化土壤P的能力；樹木通過一系列形態、生理、生化上的變化來提高低P脅迫下對P的吸收和利用效率。根系是植物重要的功能器官，是為樹木供養分和水分的“源”和消耗C的“匯”。與此同時，樹木根際效應（由樹木根系產生次級代謝物，連同衰老組織分泌在根系附近，提供微生物所需的養分物質，從而產生根系周圍微生物富集及養分等梯度變化的現象）被認為是非常重要且不確定的地下生態過程之一。

近年來，植物根系影響土壤養分的有效性，在森林和草地生態系統的研究中取得了顯著進展。在磷缺乏地區，植物通過改變根系結構、改變根際過程、發展菌根、分泌有機酸性物質（檸檬酸、蘋果酸等）、發展特殊結構（排根、簇根等）等行為以適應低磷環境。其中，有機酸（羧酸）釋放的研究在全球范圍內引起了關注，因為羧酸可以讓植物接觸到可溶性磷，這個領域的研究可以提升植被生產力或者提高農林生態系統中磷肥的利用效率。目前對植物根系適磷特征的研究大多集中于野生群落和單個物種，如白羽扇豆、黑麥草類、鷹嘴豆、小扁豆、甘藍白菜等，而在農林生產中的品種系列研究較少，這無疑限制了人們從更廣的視角看待這些結果。

2.2 提高自身P利用效率，延長體內P的滯留時間

通過減緩樹木生長，提高P再吸收效率，改變呼吸途徑及需P參與的代謝途徑提高同化利用P的能力等可以延長樹木體內P的滯留時間。葉片是樹木重要的營養器官之一。在眾多植物屬性中，葉片具有更新快、養分含量高且對生境變化較敏感等特點，葉屬性被認為是最能反映養分供應狀況及養分利用策略，體現樹木對環境變化適應性的。葉屬性分為結構和功能屬性兩類。結構屬性是指形態解剖特征，包括葉壽命、比葉面積和氣孔密度等，反映樹木對生境的適應對策。功能屬性主要指葉生長代謝指標，包括光合速率、蒸騰速率、養分含量等，體現樹木對生態環境因子的響應與反饋。葉結構與功能屬性共同體現樹木為最大化獲得C所采取的生存適應策略，具有重要的生物進化和生態學意義。養分回收體現樹木在一個完整生長季適應外界環境條件所表現的養分利用對策，作為葉屬性的關鍵指標被廣泛用于評價森林生態系統地上－地下關聯性。大尺度的研究表明，植物功能群特性主導養分回收效率的分異規律，而在小尺度和物種水平，土壤養分、葉壽命、環境變化等共同影響養分回收。

近年來，基于P、N等元素在葉片中存在的形態組成及其回收格局的研究引起關注。例如，Hidaka & Kitayama將葉全P劃分為結構態P、代謝態P、核酸態P和殘余態P等4種功能組分，發現熱帶地區樹木葉于非生長季除回收代謝態P外，還回收部分結構態P和核酸態P，是導致P限制該區域樹木生長的關鍵原因?？梢?，基于不同功能形態回收效率的研究具有更好闡明樹木適應和響應環境變化的潛能?？傊?，葉屬性能夠較好地體現樹木的遺傳特性，并反映土壤養分供應狀況及其與根屬性的關聯，可以將地上和地下過程緊密聯系起來，從而成為認識森林生態系統運行規律的簡易而有效的觀測要素。

3 砧、穗品種及其組合對植物生長發育的影響

芽苗砧嫁接育苗具有成活率高、適應性強、抗病蟲好、操作容易等特點，因而芽苗砧嫁接在目前油茶苗工廠化培育中被普遍采用。嫁接體由砧木和接穗兩部分構成，砧木為樹體提供根系，與所處的土壤環境不斷地進行物質交換和能量交換，對樹體的光合作用、生長發育、產量表現均有重要影響。研究表明不同的砧木對水分、養分的吸收、轉移、利用的能力存在顯著差異。其一般通過根系構型、分泌酸性物質、轉運酶活性等途徑來影響植物對養分的吸收轉運過程，進而影響地上接穗的光合作用和形態發育。接穗為嫁接體的地上部分，為植株提供光合同化產物，其遺傳特性直接影響到植物的經濟性狀。研究表明，不同品種的接穗會影響地下砧木根系的形態發育進而影響根系生理過程。

由于嫁接植株是砧木和接穗有機結合的共同體，其間始終保持著物質和信息的交流，砧木和接穗之間勢必有交互作用，從而對整體植株的生長發育造成影響。關于砧木和接穗對植株的影響，國內外都有大量的研究，如Kopytowski等將3個酸櫻桃接穗品種嫁接在3個砧木品種上組成的9個砧穗組合中，發現接穗生長量顯著地受砧木影響，且存在最優砧穗組合。王鋮等從4個砧木品種中篩選出一種砧木有利于接穗紅花椒的嫁接成活，說明不同砧穗品種的嫁接不論是對植株的存活率還是生長情況都有顯著的影響。

4 總結

誠然，現階段通過平衡施用 C、N、P、K肥，能提高土壤有效養分的含量，加速物質循環和提高土壤潛力，并能提高生產力，為農林業的可持續經營提供很好的途徑。但不可忽視的是，在傳統的農林經營過程中，施肥在顯著提高農林用地的生產力的同時會對長期立地生產力產生不利的影響，會導致水體富營養化等一系列環境問題。因此，挖掘植物自身潛力和土壤潛在的磷資源，研究植物特有的生物學特性和對磷的吸收利用機理是很有必要的，既能解決土壤供磷與磷流失的矛盾，防止磷對水源產生污染，還能從根本上解決低磷脅迫對植物生長發育的影響。對于油茶等嫁接植物而言，砧木和接穗品種及其組合效應可能會影響嫁接體的適磷策略?？梢?，砧、穗品種及其之間的相互作用會對嫁接植物的形態生長、經濟性狀、光合生理等產生影響。

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2019年福建省教育廳中青年科研項目“油茶林復合經營模式下凋落葉混合分解效應研究”（NO：JAT191250）階段性成果之一

林國江（1989- ），男，助教，碩士，研究方向：植物多樣性保護。

10.3969/j.issn.2095-1205.2020.08.05

S571.1

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2095-1205(2020)08-10-03