有瓣蠅類分類、系統發育及演化

閆利平, 裴文婭, 張 東

(北京林業大學生態與自然保護學院, 北京 100083)

有瓣蠅類(Calyptratae)隸屬于昆蟲綱(Insecta)四大超適應輻射類群之一的雙翅目(Diptera)(范滋德, 1992; 薛萬琦和趙建銘, 1996a, 1996b)。目前已知23 000余種，約占雙翅目已知物種多樣性的20%，是有縫組(Schizophora)(雙翅目：環裂亞目) 中物種多樣性最為豐富的類群之一(Papeetal., 2011)；分布地遍及南極大陸以外的世界各地(Kuttyetal., 2010)；且生物學習性極為多樣，以幼蟲階段尤為顯著，不僅涵蓋了捕食性、植食性、腐生性、寄生性、盜獵寄生性等昆蟲綱全部常見的生物學習性類型，還包含專性寄生于哺乳動物皮下、顱腔或消化道的昆蟲綱中唯一的哺乳動物專性內寄生類群——狂蠅科(Oestridae)(Zumpt, 1965)，其在維系生態系統穩定中發揮著重要作用，是媒介、法醫、傳粉和天敵昆蟲學研究領域的熱點類群。

相比其他雙翅目昆蟲，有瓣蠅類已知的化石標本極少(Evenhuis, 2014)，最早的有瓣蠅類化石采自波羅的海新生代巖層，僅為花蠅科和寄蠅科各1塊琥珀標本(Michelsen, 2000; von Tschirnhaus and Hoffeins, 2009)，將有瓣蠅類出現的時間推進到了始新世(Eocene，約40 mya)。Wiegmann等(2003, 2011)以及Cerretti等(2017)先后基于分子鐘假說推斷出有瓣蠅類起源于約80-41 mya，是雙翅目之樹中“年輕”的分支，其演化歷史很短，具有極高的形態及生物學多樣性，是探索還原生命快速適應演化歷史的模式類群(Kuttyetal., 2010; Wiegmannetal., 2011)。

以Carl von Linné (1707-1778), Johann Wilhelm Meigen (1764-1845), 何琦(1903-1970), Willi Hennig (1913-1976), 以及范滋德(1923-)等著名雙翅目學家為代表的許多學者先后對有瓣蠅類開展過不同層面的研究。但由于其超強的適應輻射和演化能力，該類群的系統發育關系及演化歷史研究較為復雜，尤以狂蠅總科(Oestroidea)最為典型。本文以狂蠅總科為重點，對有瓣蠅類亞科級及以上階元水平的分類概況、系統發育關系及演化歷史進行綜述。

1 有瓣蠅類總科分類及系統發育關系

Robineau-Desvoidy最先以“具有發達的下腋瓣”這一特征建立了有瓣蠅類(McAlpine, 1989)并獲得了廣泛支持(Hackman and V?is?nen, 1985; McAlpine, 1989; Michelsen, 1991)，有瓣蠅類的共有衍征也在眾多支序系統學研究中得到了擴充和豐富(Hennig, 1958; 范滋德, 1997; Lambkinetal., 2013)。McAlpine (1989)根據成蟲腹板愈合程度及下側片是否具鬃列等特征將有瓣蠅類分為3個總科：虱蠅總科(Hippoboscoidea)、蠅總科(Muscoidea) [現已證實為多系，因此也稱家蠅組(muscoid grade)，詳見下文]和狂蠅總科(Oestroidea)。這一分類體系得到了業內學者的廣泛認可，如Yeates和Wiegmann (1999), Nirmala等(2001), Kutty等(2008, 2010, 2019), Wiegmann等(2011), Lambkin等(2013), Junqueira等(2016), Zhang等(2016), Cerretti等(2017), Wiegmann和Yeates (2017), 以及Stireman等(2019)。

幾十年來，大量學者從形態學或分子生物學方向著手，分別對有瓣蠅類科、亞科以及屬級的系統發育關系開展了研究，學界對3個總科間的系統關系也由長期的分歧不斷逐漸達成了一致。McAlpine (1989)認為單系的蠅總科和狂蠅總科為姐妹群；Nirmala等(2001)的研究結果顯示單系的蠅總科和多系的狂蠅總科親緣較近；其他基于支序系統學的研究支持狂蠅總科與多系的蠅總科聚為一支，并與單系的虱蠅總科形成姐妹群(Hennig, 1976; McAlpine, 1989)。近年來的分子系統學研究越來越傾向于支持最后一種假設(Kuttyetal., 2008, 2010; Wiegmannetal., 2011; Zhangetal., 2016)，該假設也得到了最新的基于轉錄組數據的系統發育研究的支持(Kuttyetal., 2019; Yanetal., 2020)。

2 有瓣蠅類總科下分類、系統發育關系及演化歷史

2.1 虱蠅總科(Hippoboscoidea)

虱蠅總科最早是和有瓣蠅類同等地位的分類單元，與有瓣蠅類和無瓣蠅類共同構成了有縫組，Becher曾因其幼蟲在母體內發育、產出后即化蛹而將其命名為蛹蠅類(Pupipara)(McAlpine, 1989)，現在已被普遍接受為隸屬于有瓣蠅類(Hennig, 1941, 1952, 1965, 1971, 1973; Griffiths, 1972; McAlpine, 1989)。虱蠅總科已知807種(Papeetal., 2011)，分為舌蠅科(Glossinidae)、虱蠅科(Hippoboscidae)、蝠蠅科(Streblidae)和蛛蠅科(Nycteribiidae)(Hennig, 1973; McAlpine, 1989; Petersenetal., 2007)。由于蝠蠅的單系性未得到支持，因此也有學者將蝠蠅科、蛛蠅科并入虱蠅科(Papeetal., 2011)。舌蠅科物種也稱采采蠅(tsetse fly)，僅分布于非洲界(Afrotropical Realm)，成蟲以吸食脊椎動物血液為生并傳播造成人類昏睡癥的錐蟲病，因此備受媒介生物學者的關注(Brunetal., 2010)。該總科其余類群成蟲均具有高度特化的外寄生習性。虱蠅科、蝠蠅科和蛛蠅科均為廣布類群，目前僅南極洲未有相關分布記錄。成蟲均依附寄主體表，以吸食血液為生。虱蠅科寄主為偶蹄類、食肉類和鳥類等脊椎動物；蝠蠅科和蛛蠅科以翼手類動物為寄主吸食血液——因此這兩個科也被統稱為蝠蠅，成蟲幾乎不離開寄主。與這種特殊的生活史相適應，虱蠅總科的昆蟲在形態學和生理學上都表現出了大量特殊的適應性，如成蟲具有極度特化適合吸血的口器，采用腺養胎生(adenotrophic viviparity) (特指虱蠅總科昆蟲，幼蟲在母體內孵化后并不馬上產出，而是仍寄居于母體的陰道膨大而成的“子宮”內，由母體的附腺供給養分，直至幼體接近化蛹時才產出，剛產出的幼蟲即在母體外化蛹)的生殖方式以縮短幼蟲期(Meieretal., 1999)。

近30年來先后有學者利用形態學或DNA數據在不同分類階元水平對虱蠅總科的系統發育關系開展了研究，如McAlpine (1989)、Yeates和Wiegmann (1999)、Nirmala等(2001)。虱蠅總科的單系性在形態學(Griffiths, 1972; Hennig, 1973)以及分子系統學(Nirmalaetal., 2001; Dittmaretal., 2006; Petersenetal., 2007)方面都得到了支持。目前，除蝠蠅科以外，其余3個科的單系性都已得到了很好的驗證(Bequaert, 1953; Griffiths, 1972; Hennig, 1973; Maa and Peterson, 1987; McAlpine, 1989; Nirmalaetal., 2001; Dittmaretal., 2006; Petersenetal., 2007)；形態學(Hennig, 1973; McAlpine, 1989)和分子系統學(Nirmalaetal., 2001; Dittmaretal., 2006; Petersenetal., 2007)研究都支持寄生于蝙蝠皮外的兩個科(蛛蠅科和蝠蠅科)形成一支；舌蠅科和虱蠅科的系統地位尚不十分明確，一些研究支持它們為姐妹群關系(Dittmaretal., 2006)，但是越來越多的證據表明舌蠅科與虱蠅總科其余類群為姐妹群關系(McAlpine, 1989; Petersenetal., 2007)。

虱蠅總科昆蟲是極為特化的吸血蠅類(Dittmaretal., 2015)，演化出了特殊的口器、不同程度退化的翅、腺養胎生的生殖策略等適應性特征，但該類群昆蟲的生物學起源仍不明晰(Dittmaretal., 2015)。根據少量的虱蠅總科化石信息，結合關鍵的寄主演化事件推測，虱蠅總科的起源時間不早于中新世(Miocene)(23-5 mya)(Dittmaretal., 2015)。Dittmar等(2006, 2015)、Petersen 等(2007)先后從寄生習性演變、寄主選擇、地理起源等多個角度詮釋了該類群的演化歷史。虱蠅總科昆蟲單一起源于類似于舌蠅的營自由生活的吸血蠅類，在形成密切依附寄主生活的真正外寄生習性后，又至少經歷了兩次由哺乳類向鳥類的寄主轉移事件(Petersenetal., 2007)。相比之下，寄主專一性弱的舌蠅幼蟲可自主鉆入土壤化蛹，而寄主專一性強的蝙蝠寄生蠅(蝠蠅科和蛛蠅科)幼蟲完全由母體粘附在蝙蝠糞上，表明隨著寄主專一性的增強，虱蠅總科昆蟲幼蟲的自主活動能力逐漸降低(Petersenetal., 2007)。因此，對于蝠蠅科和蛛蠅科昆蟲，寄主的穴居性和洞穴中積累的蝙蝠糞很可能是促使其寄生于蝙蝠的關鍵因素(Jobling, 1954)。蝙蝠寄生蠅有兩個起源中心，分別為新熱帶界(Neotropical Realm)和東洋界(Oriental Realm)：其地理演化路徑追隨并相對滯后于其各自翼手類寄主的岡瓦納大陸和勞亞大陸起源歷史(Jobling, 1954; Dick and Patterson, 2006; Dittmaretal., 2006, 2015)。

2.2 蠅總科(Muscoidea)

基于形態學特征，McAlpine (1989)認為蠅總科是單系，但越來越多的證據表明該類群為多系，因而又被稱為家蠅組(Kuttyetal., 2010, 2019)。蠅總科物種多樣性十分豐富，目前約有8 000個已知物種(Papeetal., 2011)，分為廁蠅科(Fanniidae)、蠅科(Muscidae)、糞蠅科(Scathophagidae)和花蠅科(Anthomyiidae)(Hennig, 1973; McAlpine, 1989)。廁蠅科主要分布于全北界(Holarctic Realm)和新熱帶界(Neotropical Realm)；其幼蟲取食降解的有機質(糞便或動物尸體等)，在生態系統中扮演著分解者的角色，少數物種可造成人畜蠅蛆病(Kuttyetal., 2008)。蠅科昆蟲廣泛分布于南極洲以外的其他大陸；在幼蟲發育階段，其齡期數量不一，且幼蟲生物學習性分化極為明顯，一般為糞食性，部分為腐食性，少數為捕食性、吸血性和植食性(取食花粉和花蜜)(范滋德, 2008; Kuttyetal., 2008)。糞蠅科僅南極洲和澳洲無分布記錄，其分布地集中于全北界(Bernasconietal., 2000)；幼蟲以不同類型的動物糞便或腐殖質(如腐爛的海藻)為食，或取食植物的葉、莖、未成熟的花頭等，少數物種捕食小型無脊椎動物或石蛾卵塊(Bernasconietal., 2000; Kuttyetal., 2008)?；ㄏ壙评ハx主要分布于全北界，在副北極地區(Subarctic Realm)和山區也較常見，主要分布于林地或潮濕生境；其幼蟲大多為植食性，也有少數為盜獵寄生性、寄生性或糞食性(Kuttyetal., 2008; Polidorietal., 2015)。

隨著形態學特征的大量挖掘和分子系統學研究的開展，蠅總科的系統關系逐漸得以揭示。Hennig (1973)和McAlpine (1989)曾根據雄性肛門位于肛尾葉之上、雄性第10腹板形成桿狀突、雌性第7氣孔位于第6背板上等形態特征認為該類群為單系，并認為其與狂蠅總科形成姐妹群(McAlpine, 1989)。但Michelsen (1991)認為上述特征也是狂蠅總科的祖征，因而將蠅總科定義為除虱蠅總科和狂蠅總科之外的有瓣蠅類。此外，Lambkin等(2013)選用雙翅目42個物種，基于來自幼蟲、蛹和成蟲等不同發育階段的371個形態特征構建了系統發育關系，研究結果支持蠅總科為多系群；除廁蠅科未被包含于研究中以外，各科間關系為(糞蠅科+(花蠅科+(蠅科+狂蠅總科)))?！跋壙偪茷槎嘞怠边@一假設近年來也被分子系統學研究所證實。一方面，Kutty等(2008, 2010), Wiegmann等(2011)和Cerretti等(2017)先后聯合多個線粒體基因和核基因片段構建了有瓣蠅類或雙翅目的系統發育關系，蠅總科均為多系，其中(花蠅科+糞蠅科)與狂蠅總科構成姐妹群。另一方面，線粒體基因組逐漸被引入有瓣蠅類系統發育關系研究，雖有少數研究利用線粒體基因組數據得到了單系的蠅總科(Dingetal., 2015)，但未獲得高置信度的系統關系；其后的研究則支持前述多系的蠅總科，即(花蠅科+糞蠅科)與狂蠅總科形成姐妹群關系(Junqueiraetal., 2016; Zhangetal., 2016)，這一關系也得到了基于轉錄組的系統發育研究的支持(Kuttyetal., 2019; Yanetal., 2020)。在科級階元水平，無論基于形態學還是分子數據的研究中，僅有花蠅科的單系性尚未得到廣泛認可?；ㄏ壙圃诜诸悓W研究領域被認為是極其困難的雙翅目類群，可信賴的基于雌性特征的鑒定還處于屬級水平(Michelsen, 2000)，導致該類群的系統發育研究基礎十分薄弱且存在極大爭議：形態學證據支持花蠅科為單系群(Hennig, 1976; Michelsen, 1991, 1996)，分子系統學研究卻認為其為并系群(Kuttyetal., 2007, 2008)。

蠅總科昆蟲幼蟲的生物學習性十分多樣和復雜(Kuttyetal., 2008)，其中尤以蠅科和糞蠅科最為突出。Kutty等(2007, 2014)先后以糞蠅科和蠅科為目標類群，探討了其生物學習性的演化歷史，發現糞蠅科祖先類群的幼蟲取食植物葉片，其后經歷過兩次由植食性向腐食性、一次由植食性向捕食性、一次由腐食性向捕食性的食性轉變(Kuttyetal., 2007)；蠅科祖先類群幼蟲為腐食性，其后經歷了多次演變，出現了更為特化的嗜尸性、植食性和捕食性，且捕食性的起源還伴隨著幼蟲發育齡期的減少，即由祖先的3個齡期減少至2個齡期，最終成為1個齡期(Kuttyetal., 2014)。

2.3 狂蠅總科(Oestroidea)

從科和family group (Griffiths, 1982; Pape, 1992)到如今被認可的總科(Hennig, 1958; Pape, 1986; McAlpine, 1989; Rognes, 1997)，狂蠅總科曾被列為不同的階元，并先后被稱為麗蠅總科(Calliphoroidea)(Hennig, 1958)、寄蠅科(Griffiths, 1972)、寄蠅總科(Tachinoidea)(Rohdendorf, 1977; Pape, 1986)、狂蠅總科(McAlpine, 1989)或Tachinidae family group (Griffiths, 1982; Pape, 1992)?？裣壙偪埔阎s15 000種(Papeetal., 2011)。該類群昆蟲生物學習性極為多樣，不僅有常見的糞食性、嗜尸性、擬寄生性，還包括盜獵寄生性和寄主專一性極強的無脊椎動物、脊椎動物專性寄生性(Zumpt, 1965; Colwelletal., 2006b; Kuttyetal., 2010) (詳見下文總結)，在醫學、獸醫學、法醫昆蟲學以及保護生物學領域都是不容忽視的類群。

隨著雙翅目支序系統學研究的深入，越來越多的形態學特征支持狂蠅總科這個分支的劃分(Griffiths, 1982; McAlpine, 1989; Pape, 1992; Rognes, 1997)。Lambkin等(2013)不僅基于支序系統學進一步驗證了狂蠅總科的單系性，還發現了更多支持狂蠅總科單系的同源特征：狂蠅總科下前側片鬃序為2+1，上后側片具鬃，下側片具垂直鬃列，后氣門厴后緣具纓毛，陽體中腹骨化。近年來，許多分子系統學研究也證實了狂蠅總科的單系性(Kuttyetal., 2010, 2019; Wiegmannetal., 2011; Marinhoetal., 2012; Singh and Wells, 2013; Zhangetal., 2016; Yanetal., 2020)，但因物種多樣性高、關鍵類群分類系統仍存爭議、樣品采集難度大等原因，狂蠅總科的科級分類和系統關系等關鍵問題多年來一直懸而未決，嚴重制約了有瓣蠅類系統發育和演化歷史的研究。

2.3.1狂蠅總科系統分類及各科概要：狂蠅總科的科級分類體系十分復雜，一般被分為6～10個科不等。本文采用科級分類單元數量最多的將狂蠅總科分為10個科的分類系統，以對該類群進行詳述。

2.3.1.1麗蠅科(Calliphoridae Brauer and Bergenstamm, 1889)：麗蠅科已知1 500余種(Papeetal., 2011)，廣布于世界各地(Kuttyetal., 2010)。取食范圍極廣，包括脊椎動物[如紅顏金蠅Chrysomyarufifacies幼蟲以脊椎動物尸體為食，部分阜蠅亞科(Phumosiinae)幼蟲專性寄生樹蛙卵(Rognes, 2015)]、無脊椎動物[如部分迷蠅亞科(Ameniinae)幼蟲取食蝸牛(Crosskey, 1965)、孟蠅亞科(Bengaliinae)幼蟲寄生白蟻(Szeetal., 2008)]，另有專門吸食脊椎動物血液的類群，如原麗蠅Protocalliphoraspp.吸食雛鳥血液(Bennett and Whitworth, 1991)、燥蠅屬Auchmeromyiaspp.分布于非洲并吸食疣豬、鬣狗等動物血液(Capinera, 2008)等。

麗蠅科亞科的分類先后經歷過多次變更(范滋德, 1997)。Hennig (1973)首次基于支序系統學提出了5個亞科的分類體系。在此基礎上，Rognes (1991)又提出了6個亞科；隨后，Norris (1999)以澳大利亞特有的Aphyssura新建了1個亞科(Aphyssurinae)。雖然鼻蠅亞科(Rhiniinae)、墨麗蠅亞科(Mesembrinellinae)、粉蠅亞科(Polleniinae)先后提升為科(Guimar?es, 1977; Evenhuisetal., 2008; Cerrettietal., 2019)，麗蠅科的亞科數量依然達10個之多。

麗蠅的演化歷史一直吸引著大量學者的關注，然而由于形態和生物學習性分化非常多樣，其系統分類一直存在爭議，各類群間系統關系也無定論，使得該類群成為了有瓣蠅類系統發育研究中最大的難題(Rognes, 1991; Kuttyetal., 2010, 2019)。有學者認為麗蠅科為單系(Lehrer, 1970; Rognes, 1986, 1991; McAlpine, 1989; Pape, 1992)，但缺少有效的證據支撐(Hennig, 1973; Griffiths, 1982)，也有學者基于形態學(Rognes, 1997)或分子證據(Kuttyetal., 2010, 2019)認為麗蠅科是多系群。

2.3.1.2墨麗蠅科(Mesembrinellidae Shannon, 1926)：墨麗蠅科已知僅36種(Marinhoetal., 2017)，僅分布于新熱帶界潮濕的原生林(Guimar?es, 1977)，因此也被認為是生態指示類群(Cabrinietal., 2013)。成蟲一般取食腐爛的動物組織或果實，幼蟲生物學習性未知。

該類群原是隸屬于麗蠅科的一個亞科(Hennig, 1973; Pape, 1992; Rognes, 1997)。但相比于麗蠅科其他類群，其獨特的生物學特征(Hall, 1948; Crosskey, 1965)促使學界將其提升為科(Guimar?es, 1977)。其科級階元地位又分別被形態學(Rognes, 1997)和分子系統學研究(Kuttyetal., 2010, 2019; Marinhoetal., 2012; Singh and Wells, 2013; Winkleretal., 2015)所印證。墨麗蠅亞科在有瓣蠅類中的系統地位尚存在爭議。Marinho等(2017)提出墨麗蠅科與麻蠅科互為姐妹群，但支持率不高。Cerretti等(2017)聯合分子和形態學數據，擴增了取樣，得到墨麗蠅科與烏魯魯蠅科(Ulurumyiidae)親緣較近的假說，這一假說也得到了系統發育基因組學研究的支持(Kuttyetal., 2019)。

2.3.1.3須蠅科(Mystacinobiidae Holloway, 1976)：須蠅科目前已知僅1屬1種，即新西蘭蝠蠅Mystacinobiazelandica。該種僅發現于新西蘭短尾蝙蝠巢內，成蟲無翅，眼退化，一般附著于寄主蝙蝠的皮毛因而爪極度特化。相比于虱蠅總科的蝠蠅，須蠅科昆蟲僅取食蝙蝠糞并利用蝙蝠進行遷移。由于成蟲形態極為特殊，學界對于須蠅科的系統地位一直存有爭議，如Griffiths (1982)認為其隸屬于麗蠅科，Rogness(1997)則認為其是狂蠅總科其他類群的姐妹群，而Cerretti等(2017)得出須蠅科與(花蠅科+糞蠅科)成為姐妹群。雖然沒有得到很好的支持，但可以肯定的是，越來越多的形態學(Griffiths, 1982; McAlpine, 1989; Pape, 1992; Rognes, 1997)和分子系統學(Gleesonetal., 2000; Kuttyetal., 2010, 2019)證據都表明其應隸屬于狂蠅總科。

2.3.1.4狂蠅科(Oestridae Leach, 1815)：狂蠅科已知4亞科170余種(Papeetal., 2011)，均為脊椎動物專性內寄生蠅類，其隱蔽而神秘的專性內寄生生物學習性引起了學界的長期關注(James, 1947; Zumpt, 1965; Grunin, 1969; Sabrosky, 1986; Hall and Smith, 1993; Guimar?es and Papavero, 1999; Colwelletal., 2006b)。4個亞科在雌性產卵和幼蟲寄生部位選擇等生物學特征方面具有顯著的分化(Zumpt, 1965; Colwell, 2006)。胃蠅亞科(Gasterophilinae)主要產卵于奇蹄類等大型哺乳動物的口、頰、頸等特定位置，幼蟲寄生于消化系統；狂蠅亞科(Oestrinae)是唯一的卵胎生類群，雌性成蟲直接將1齡幼蟲噴射入奇蹄類、偶蹄類等動物鼻腔內，并寄生于其鼻咽腔和顱腔中；皮蠅亞科(Hypodermatinae)主要產卵于嚙齒類、偶蹄類等動物體表，幼蟲經體內發育后最終寄生于寄主的真皮層下；疽蠅亞科(Cuterebrinae)產卵于嚙齒類(偶見寄生于有袋類和靈長類)寄主活動頻繁的生境中，幼蟲主要寄生于真皮層下?？裣壚ハx寄主專一性極高，在當前生物多樣性急速降低的情況下，該類群面臨著極大的隨寄主滅絕的風險，如已隨猛犸象滅絕的猛犸象胃蠅Cobboldiarussanovi(Grunin, 1973)。

Pape (2001, 2006)先后基于支序系統學對狂蠅科的系統發育關系開展了研究，研究證實了狂蠅科的單系性，且認為狂蠅科內各亞科親緣關系為(疽蠅亞科+(胃蠅亞科+(狂蠅亞科+皮蠅亞科)))。但由于狂蠅科生活史過于隱秘，樣品采集難度大，且已有樣品多為數十年甚至約百年前采集的博物館標本，難以獲得分子數據，針對狂蠅總科或有瓣蠅類的系統發育研究多以1～2種常見狂蠅為代表(Kuttyetal., 2010; Wiegmannetal., 2011)，近期系統發育基因組學研究則獲得了多系的狂蠅科(Buenaventuraetal., 2021)。

2.3.1.5粉蠅科(Polleniidae Brauer and Bergenstamm, 1889)：粉蠅科已知僅8屬147種，分布于新熱帶界以外的其他動物地理區(Gisondietal., 2020)。其成蟲大多訪花、為傳粉昆蟲；在已知生物學范疇內，其幼蟲寄生蚯蚓，其他寄主僅有極少數記錄(Cerrettietal., 2019)。

該類群原隸屬于麗蠅科，近期被上升為科級階元(Cerrettietal., 2019)。近年來基于分子數據的系統發育關系研究均支持其與寄蠅科形成姐妹群(Singh and Wells, 2013; Winkleretal., 2015; Zhangetal., 2016; Cerrettietal., 2017, 2019; Kuttyetal., 2019)。盡管粉蠅科的系統界定(Cerrettietal., 2019)和屬級分類單元的厘定已非常明確(Gisondietal., 2020)，目前對其內部系統發育關系和演化歷史的研究仍有缺失。

2.3.1.6鼻蠅科(Rhiniidae Bauer and Bergenstamm, 1889)：鼻蠅科已知約400種(Papeetal., 2011)，僅分布于舊世界(Old World)氣候溫暖的地區，除Villeneuviellaspp.會導致蠅蛆病外，其他物種生活史均與白蟻或糞便相關，也有研究報道從直翅目昆蟲卵塊中培育出了鼻蠅(Ferrar, 1987; Rognes, 2002)。

該類群原隸屬于麗蠅科，后被上升為科級階元(Evenhuisetal., 2008)，這一觀點隨后也得到了分子系統學研究的支持(Kuttyetal., 2010)。但學界對鼻蠅科的系統地位一直未能達成共識，Kutty等(2010)認為鼻蠅科與(寄蠅科+鄰寄蠅科+麗蠅科)或(狂蠅科+寄蠅科+鄰寄蠅科+麗蠅科)較近緣，Cerretti等(2017)與Kutty等(2019)得出鼻蠅科與麗蠅科中的孟蠅亞科形成姐妹群。

2.3.1.7鄰寄蠅科(Rhinophoridae Robineau-Desvoidy, 1863)：鄰寄蠅科廣泛分布于世界各地，但僅包含170余個已被描述的物種(Papeetal., 2011)。在已知生物學范疇內，它們均為鼠婦的內寄生蟲(Thompson, 1934; Pape, 1998b; Cerrettietal., 2014)，1齡和2齡幼蟲以血淋巴為食，3齡幼蟲則破壞組織并在被取食后的寄主體內化蛹。

該類群的單系性及其在狂蠅總科中的系統地位仍有爭議。Cerretti等(2014)基于支序系統學研究得到了4個支持鄰寄蠅科為單系的非同源近裔性狀，但這些特征也存在于麗蠅科和寄蠅科的部分物種(Pape, 1986)，意味著鄰寄蠅科在成蟲時期形態上沒有明顯的獨征(Wood, 1987; Rognes, 1997; Pape and Arnaud, 2001)。目前僅有1齡幼蟲的部分形態特征可作支持其單系的確切依據：尺蠖狀或翻跟斗狀運動；口鉤背面具鋸齒狀結構；表皮包裹鱗片狀棘刺；多數體節具小乳突；腹部末端具一對囊狀葉突或可變的長囊泡(Bedding, 1973; Pape, 1986, 1992; Wood, 1987; Pape and Arnaud, 2001; Cerrettietal., 2014)。分子系統學研究也尚未能明確該類群的單系性及其系統地位(Kuttyetal., 2010; Wiegmannetal., 2011; Cerrettietal., 2017)。

2.3.1.8麻蠅科(Sarcophagidae Macquart, 1834)：麻蠅科為世界廣布類群，分布地遍及南極洲以外的全部大陸。已知3 000余種(Papeetal., 2011)，多數物種幼蟲為腐食性，取食哺乳動物尸體或糞便，也有一些類群營擬寄生或盜獵寄生生活(Pape, 1996)。其下分為3個亞科：蜂麻蠅亞科(Miltogramminae)、野蠅亞科(Paramacronychinae)和麻蠅亞科(Sarcophaginae)。蜂麻蠅亞科除少數取食動物尸體外，其余大多為膜翅目昆蟲的盜獵寄生蟲(Pape, 1996)，且在形態學、行為學方面都表現出了對盜獵寄生習性的適應性特征。野蠅亞科昆蟲通常擬寄生于無脊椎動物，或捕食無脊椎動物，僅污蠅屬Wohlfahrtiaspp.少數物種可導致脊椎動物蠅蛆病。麻蠅亞科幼蟲生活習性非常多樣，包括專食脊椎動物糞便的糞食性(如Oxysarcodexiaspp.和Raviniaspp.)，(擬)寄生于脊椎動物(如Lepidodexiaspp.)或無脊椎動物(如Blaesoxiphaspp.)并造成蠅蛆病的(廣義)捕食性等(Pape, 1996)。

麻蠅科的單系性已被很多研究所證實并得到廣泛接受(Pape, 1992, 1996)。根據形態學特征，蜂麻蠅亞科很可能是(野蠅亞科+麻蠅亞科)的姐妹群(Pape, 1992, 1998a)，該假設得到了一些分子系統學研究的支持(Kuttyetal., 2010)，但通過增加建樹的分子標記和取樣，更多的分子系統學研究傾向于支持麻蠅亞科與(蜂麻蠅亞科+野蠅亞科)形成姐妹群(Piwczyńskietal., 2017; Yanetal., 2017, 2020; Buenaventuraetal., 2020)。

2.3.1.9寄蠅科(Tachinidae Robineau-Desvoidy, 1830)：寄蠅科已知約10 000種(Papeetal., 2011)，該類群廣泛分布于世界各地，是雙翅目物種多樣性最豐富的科級分類單元之一。成蟲形態高度多樣，所有已知生活史的幼蟲均為其他節肢動物體內的寄生蟲，宿主通常是植食性昆蟲，如鱗翅目、鞘翅目多食亞目以及半翅目昆蟲(Stiremanetal., 2006)，是農林害蟲重要的天敵(Stiremanetal., 2006)。

發達的后小盾片、1齡幼蟲縮小的口鉤等特征均支持寄蠅科的單系性(Rognes, 1986; Wood, 1987; Pape, 1992; Tschorsnig and Richter, 1998)。分子系統學研究方面，雖然Kutty等(2010)得到了多系的寄蠅科，但Winkler等(2015)和Stireman等(2019)改變分子標記并增加取樣后，均得到了單系的寄蠅科，各亞科系統關系為((長足寄蠅亞科Dexiinae+突顏寄蠅亞科Phasiinae)+(寄蠅亞科Tachininae+追寄蠅亞科Exoristinae))，并且都有很高的支持率。

2.3.1.10烏魯魯蠅科(Ulurumyiidae Michelsen and Pape, 2017)：自1979年在澳大利亞南部被發現(Ferrar, 1979)以來，麥氏蠅(MaAlpine’s fly)在有瓣蠅類中的系統地位長期未能得到明確(Meieretal., 1999)，直至2017年才被確立為獨立的科(Michelsen and Pape, 2017)，并被認為與單型的須蠅科聚為一支，再與麻蠅科成為姐妹群(Kuttyetal., 2010)；而基于轉錄組的研究則表明，其與烏麗蠅科聚為一支并與狂蠅總科其他類群形成姐妹群(Kuttyetal., 2019)。有意思的是，烏魯魯蠅的自然生活史從未被記錄過，目前僅在實驗室內觀察到其以牛糞為食(Kuttyetal., 2010)，但牛卻是在近代才隨人類遷入澳大利亞，因此該類群的自然生活史仍是未解之謎。

2.3.2狂蠅總科內科級系統發育關系：在早期研究階段，只有少數研究者對狂蠅總科的科級系統關系進行了支序系統學研究。Hennig (1976)認為狂蠅科是狂蠅總科所有其他類群的姐妹群，而Griffiths (1982)認為麗蠅科是狂蠅總科最早獨立的分支。Rognes (1997)提出狂蠅科進入麗蠅科且與麻麗蠅亞科和孟蠅亞科兩亞科較近。Roback (1951)認為狂蠅科和寄蠅科形成單系群，Pape (1992)則支持狂蠅科和麗蠅科構成單系。McAlpine (1989)的研究最為全面，他提出((麗蠅科+須蠅科)+麻蠅科)作為(狂蠅科+(鄰寄蠅科+寄蠅科))的姐妹群。Pape (1992)研究了Tachinidae family group (不包括須蠅科)的系統發育關系，提出了一種可供參考的假說：(鄰寄蠅科+(狂蠅科+麗蠅科))作為(寄蠅科+麻蠅科)的姐妹群。其中，麗蠅科的單系性一直未被解決(Rognes, 1997; Kuttyetal., 2019)，使得任何意在解決狂蠅總科(甚至有瓣蠅類)系統發育的研究需將麗蠅科各亞科的代表物種基本包括在內。取樣困難成為麗蠅科和狂蠅總科分子系統學研究的瓶頸問題：Nirmala 等(2001)用來代表狂蠅總科的13個物種僅涵蓋麗蠅科3個亞科，Gleeson等(2000)所用11種有瓣蠅類僅涵蓋麗蠅科2個亞科，即使是近期的研究也在亞科覆蓋度和系統發育分子標記選取上有所欠缺(Kuttyetal., 2010, 2019; Marinhoetal., 2012; Singh and Wells, 2013; Cerrettietal., 2017)。

2.3.3狂蠅總科演化歷史：狂蠅總科昆蟲只經歷了短暫的演化歷史(Wiegmannetal., 2011; Cerrettietal., 2017)，但其生活史類型十分豐富，幼蟲食物來源和取食習性都極為多樣。與此相適應，狂蠅總科昆蟲形態、生物學習性等方面的多樣化在有瓣蠅類乃至雙翅目中都非常顯著，是研究昆蟲生物學習性演化等進化生物學問題的理想類群。然而，囿于狂蠅總科有限的生活史信息記錄，以及其尚未有效解決的系統發育關系，目前僅有少數研究對狂蠅總科部分類群的演化歷史進行了探究。

麻蠅科是有瓣蠅類中分類系統最完善、生物學習性最多樣、生物學信息記錄最全面的科級分類單元，基于此，Yan等(2020)通過構建超樹獲取了涵蓋麻蠅科超過80%屬級分類單元的系統樹，研究結果明確了麻蠅科及各亞科均起源于美洲界；其祖先類群以動物尸體為食，隨著多樣化進程的持續，捕食性、盜獵寄生性等更為特化的生活習性開始出現，其中蜂麻蠅的盜獵寄生習性很可能起源于幼蟲具有鉆地習性的尸食性蜂麻蠅類群，這種習性為盜獵寄生性蜂麻蠅進入地面下蜂巢、白蟻巢并以巢內食物為食提供了可能性。

Stireman等(2019)對系統分類學和生物學信息較為明確的寄蠅科開展過演化歷史研究，認為寄蠅科的祖先寄主為鞘翅目昆蟲，寄生于鱗翅目昆蟲是其在物種多樣化過程中的偶然事件。

狂蠅科是雙翅目乃至昆蟲綱中十分罕見的哺乳動物專性內寄生昆蟲，這一習性被認為起源于外寄生性的麗蠅科昆蟲，如寄生于哺乳動物的燥蠅屬Auchmeromyia和寄生于鳥類的原麗蠅屬Protocalliphora(Colwelletal., 2006a)。Pape (2006)從多個角度對狂蠅科的演化歷史進行了詳盡的探討，并認為該類群在第三紀(Tertiary)早期起源并實現多樣化，但狂蠅科的演化歷史仍存在大量未解之謎。Yan等(2019)以胃蠅亞科為代表，首次對狂蠅演化歷史進行了探討，明確了胃蠅亞科的寄主轉移路徑，以及雌蟲產卵、幼蟲附著部位等生物學特征的演化歷史。

3 小結與展望

有瓣蠅類是雙翅目有縫組中物種多樣性最為豐富的類群之一，其形態和生物學習性多樣性極高，對理解雙翅目成功適應輻射十分關鍵。近年來在國內外雙翅目學研究人員的共同努力下，該類群的系統發育和演化歷史研究取得了較大進展，其高級階元(總科)的系統關系已基本得到解決。但是，麗蠅科、花蠅科等科級分類單元系統界定尚不明確，且許多類群生物學信息嚴重匱乏，限制了對有瓣蠅類演化歷史的探索。針對該研究現狀，筆者認為未來重點研究方向主要有以下幾點：

(1)增加取樣，構建有瓣蠅類物種樹。隨著全球馬氏網計劃(Global Malaise Program)的興起和開展，對雙翅目昆蟲開展大范圍樣品采集成為可能，這也為探究全球尺度下有瓣蠅類物種多樣性、構建物種樹(species tree)提供了巨大潛力。

(2)采用高新技術手段，開發形態特征。當下雖然處于系統發育基因組學(phylogenomics)時代，但形態學特征在系統發育及演化歷史研究中依然具有不可忽視的重要性(Giribet, 2015)。掃描電子顯微鏡、激光掃描共聚焦顯微鏡等高分辨率顯微成像技術的發展，為開發具有演化意義的形態學特征提供了基礎，也將為有瓣蠅類演化歷史研究提供新思路(Lietal., 2020)。

(3)明確有瓣蠅類起源時間、地點，及其多樣的生物學習性的演化歷史。明確有瓣蠅類的起源時間和地點是重現其演化歷史的基礎，未來應在增加關鍵類群取樣的基礎上，嘗試推斷該類群更加精確的起源時間和地點，以揭示其適應演化歷史。

(4)關注特殊類群，開展深入的比較基因組學、形態學研究。有瓣蠅類中不僅包含絲光綠蠅等媒介昆蟲，還有狂蠅、蝠蠅等耐低氧和強酸等的極為特化的蠅類，從比較基因組學、形態學層面對其進行深入研究，將有助于明確其適應機制，甚至為生物對極端環境耐受機制研究、抗腐蝕材料研發提供新思路。