楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生態化學計量隨林齡的變化

張勇, 劉海英, 呂愛華, 吳翠蓉, 吳家森, 傅偉軍, 王曉曉, 蔣仲龍

楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生態化學計量隨林齡的變化

張勇1, 劉海英1, 呂愛華1, 吳翠蓉2, 吳家森3, 傅偉軍3, 王曉曉4, 蔣仲龍1

1. 浙江省公益林和國有林場管理總站, 浙江杭州 310020 2. 浙江省林產品質量檢測站, 浙江杭州 310023 3. 浙江農林大學, 浙江省土壤污染生物修復重點實驗室, 浙江杭州 311300 4. 臺州市萬豐林業有限公司 浙江仙居 317300

利用空間代替時間的方法, 研究了浙江省仙居縣3、9、14、21年生根系和土壤微生物量碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化學計量比。結果表明, 楊梅根系C、C: N在不同林齡間沒有顯著差異; 隨著林齡的增加, 根系N、P含量降低, 而C: P、N: P則增大; 21年生楊梅根系N含量顯著低于3年生(<0.05), 磷含量顯著低于其他林齡(<0.05); 21年生楊梅根系C: P、N: P顯著高于其他林齡(<0.05)。從根系N: P的變化可知, 隨著林齡增大, 楊梅生長受到P的限制更加明顯。土壤微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)、微生物量磷(MBP)含量和MBC:MBN、MBC:MBP表現為先明顯下降而后略有升高, 而MBN:MBP總體呈現上升趨勢。3年生楊梅MBC含量和MBC:MBN顯著高于其他林齡(<0.05), MBN、MBP含量顯著高于9年生(<0.05); 9年生MBC: MBP顯著低于其他林齡(<0.05); 3年生0—10 cm土層的 MBN: MBP顯著低于其他林齡(<0.05), 而21年生的10—30 cm土層的 MBN:MBP顯著高于其他林齡(<0.05)。從土壤微生物量N: P的變化可知, 幼齡楊梅生長主要受N的限制, 林齡達14年后, 其生長主要受P的限制。

化學計量; 根系; 土壤微生物量; 林齡; 楊梅

1 前言

C、N、P生態化學計量的研究是當前生態學研究的重點領域, 可為研究植物限制性元素及物質循環提供新的方法。自從Elser等[1]提出生態化學計量以來, 眾多學者開展了相關研究并取得了豐碩的成果, 從個體水平、功能群尺度、區域與全球尺度等研究植物的生態化學計量以及空間、時間、生境對生態化學計量的影響等[2], 草原植物生態化學計量特征對生長季節、物候節律、年際演替、空間變異的響應[3], 溫度、降水、氮沉降、生態系統類型、群落演替、添加實驗及人類活動等等對生態化學計量的影響[4], 土壤碳氮磷生態化學計量特征隨緯度、海拔、土層深度的變化[5]。但對于植物根系和土壤微生物量化學計量的研究則相對較少。

根系從土壤中吸收N、P、K等營養元素和水分供植物生長, 而死亡后則將C、N、P等元素分解釋放到土壤中, 在森林C、N、P循環中發揮著重要作用[6-7]。與植物其他器官相比, 根系的生態化學計量特征相對穩定, 是分析植物養分循環的重要方法[8]。前人研究表明, 黃土丘陵區植物根系C、N含量和C∶N、N∶P 在科屬間差異顯著(＜0．05) , 而根系P含量和C∶P在科屬間差異不顯著(＜0．05); 生于陽坡的禾本科植物根系C∶N顯著高于陰坡, 菊科植物根系C∶N在不同坡向間有顯著性差異[9]。落葉松根系C∶N和C∶P隨林齡增加而顯著增加, 而N∶P在不同林齡間的差異并不顯著[10]; 黃山松根系C、N含量在不同海拔間沒有顯著性差異, 根系C∶P和N∶P隨海拔升高而顯著下降(＜0．05), 根系氮磷比高于16, 武夷山區黃山松生長主要受到P的限制[11]。

土壤微生物量C、N、P是衡量和維持土壤質量和作物生產力的重要指標, 可以較靈敏地反映土地利用模式、農業生產活動的變化, 能夠較早地指示生態系統功能的變化[12]。土壤微生物既受地上植被的影響, 又通過其自身性質的改變反作用于植被, 與植被形成相互作用的反饋體系。三峽庫區柏樹土壤微生物量C、N含量顯著大于柑橘地、菜地, 土壤MBC∶MBP和MBN∶MBP的大小順序為柑橘地＞柏樹地＞菜地, 它們之間的差異達顯著水平, 柑橘的生長受到P素的限制[13]。黃土丘陵區土壤微生物量N∶P可以作為判斷養分限制的工具, 植被類型顯著影響土壤微生物量C∶N、C∶P, 陰坡土壤微生物量碳、氮、磷含量高于陽坡; 森林區土壤微生物量N∶P(8.86), 植被生長主要受N限制, 而在森林草原區和草原區的土壤微生物量N∶P, 分別為11.6 和11.3, 該區植被的生長要受P限制[14-15]。

楊梅是一種優良的生態、經濟果樹, 其根系具有根瘤菌, 可以固定空氣的氮素, 浙江省現有栽培面積為9.07×104hm2。前人已對楊梅不同器官礦質養分的變化進行了初步研究[16-20], 但有關楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷的生態化學計量方面的探討還未見到。本研究以不同林齡楊梅林為對象, 對根系和土壤微生物量碳、氮、磷及其化學計量比進行系統分析, 結果可為楊梅林土壤管理提供基礎, 同時也可豐富經濟林根系及土壤微生物生物量的化學計量數據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

試驗區位于浙江省仙居縣福應街道, 2001年被國家林業局命名為“中國楊梅之鄉”, 地理位置(N 28°25′—28°52′, E 120°23′—120°42′), 海拔140—230 m, 屬中亞熱帶季風氣候, 年均氣溫為18.3 ℃, 最熱的7月平均氣溫28.5 ℃, 最冷的1月平均氣溫為5.6 ℃, 無霜期240 d左右, 歷年平均降水量為2000 mm, 年日照時數為1786.2 h, 母巖為花崗巖, 土壤為紅壤土類。不同林齡楊梅人工林基本情況見表1所示。

2.2 研究方法

根據森林經營檔案和全面踏查的基礎上, 在同一小流域選取3、9、14、21a的楊梅人工林(中心位置N 28°46′9", E 120°31′18"), 分別建立20 m×10 m的標準地各4個共16個[20]。對標準地進行調查而后選取標準株(地徑和株高均為平均值)各3株, 采用全收獲法挖出根系, 均勻取樣500—1000 g, 帶回實驗室清洗后, 于105 °C殺青30 min, 烘干至恒重, 粉碎過0.149 mm, 采用碳氮元素分析儀(德國Ele-mentar公司, Elementar Vario MAX)測定根系碳、氮含量, 磷用H2SO4-H2O2消化-鉬藍比色法測定磷含量[21]。

在每個標準地中按五點采樣法挖掘土壤剖面, 采集0—10 cm、10—30 cm土壤樣品, 四分法分取樣品1 kg左右帶回實驗室, 過2 mm篩后, 經氯仿熏蒸-K2SO4浸提后, 微生物量碳、氮用TOC儀測定, 微生物量磷采用鉬銻抗比色法測定[21]。

2.3 數據分析

實驗數據均在Excel 2003進行整理, 采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的最小顯著差異(LSD)進行差異顯著性檢驗及相關性分析, 顯著性水平設為0.05。

3 結果與分析

3.1 楊梅根系碳氮磷含量及化學計量特征

如圖1所示, 楊梅根系碳含量介于474.40— 478.80 g·kg-1, 不同林齡間沒有顯著性差異。楊梅根系氮、磷含量隨著林齡的增長而降低, 介于6.31— 7.82, 0.28—0.61 g·kg-1, 21年生楊梅根系氮含量顯著低于3年生(<0.05), 21年生楊梅根系磷含量顯著低于其他林齡(<0.05), 14年生楊梅根磷含量顯著低于3年生(<0.05)。

楊梅根系C: N、C: P、N: P隨著林齡的增大而增高, 其值介于60.7—75.9, 771.6—1731.7, 12.7—22.8 (圖1), 根系C: N在不同林齡楊梅間沒有顯著性差異, 21年生楊梅根系C: P顯著高于9、14年生的, 也顯著高于3年生(<0.05), 21年生楊梅根系N: P顯著高于其他林齡(<0.05)。

3.2 楊梅土壤微生物量碳氮磷含量及化學計量特征

隨著林齡的增長, 楊梅林土壤微生物量碳、氮、磷含量表現為先明顯下降而后略有升高(圖2), 3年生林地土壤微生物量均為最高, 而9年生林地土壤的微生物量為最低。土壤微生物量碳含量表現為3年生顯著高于其他林齡(<0.05), 14年和21年生顯著高于9年生(<0.05); 微生物量氮、磷含量均表現為3年生顯著高于9年生(<0.05), 其他林齡間沒有顯著性差異(>0.05)。同一林齡楊梅土壤微生物量碳、氮、磷含量隨土層深度增加而降低。

不同年齡楊梅土壤微生物量碳、氮、磷化學計量比的變化則較為復雜(圖2)。3年生楊梅土壤微生物量碳氮比顯著高于其他林齡(<0.05), 9年生的0—10 cm土壤微生物量碳氮比顯著低于其他林齡(< 0.05); 9年生土壤微生物量碳磷比顯著低于其他林齡(<0.05); 3年生的0—10 cm土壤微生物量氮磷比顯著低于其他林齡(<0.05), 而21年生的10—30 cm土壤微生物量氮磷比則顯著高于其他林齡(<0.05)。

表1 不同年齡楊梅林分基本情況

注: 不同小寫字母代表不同林齡間有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 1 Root carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics in different ages of

3.3 楊梅根系與土壤微生物量 C、N、P 及化學計量特征的相關分析

從表2可看出, 楊梅林地0—10 cm土壤微生物量氮磷比與根系碳氮比、碳磷比之間有顯著性負相關關系(<0.05); 10—30 cm的土壤微生物量碳氮比與根系碳氮比具有顯著正相關(<0.05), 土壤微生物量氮磷比與根系磷含量間有顯著性負相關(< 0.05), 而與根系氮磷比則有顯著性正相關(<0.05)。

4 討論

楊梅根系C、N、P含量平均值分別為476.53, 6.91, 0.46 g·kg-1, C、N含量高于全國平均水平(456.6, 5.9 g·kg-1), 而P含量則低于全國平均水平(0. 6 g·kg-1)[22]。C含量高于云南楊梅[23], N、P含量與東魅楊梅相近[17],低于丁岙楊梅[18], 而高于云南楊梅[23]。根系C: N、C: P、C: N: P平均值分別為77.0, 678.0, 1035: 15: 1, 均低于云南楊梅[23]。楊梅根系C含量在不同林齡間沒有顯著性差異, 這也說明了植物碳含量具有相對穩定性, 基本不受林齡的影響。而楊梅根系N、P隨著林齡的增大而降低, 主要原因是隨著楊梅的旺盛生長, 葉、枝、干迅速生長需要大量營養元素, 根系的氮、磷向莖、葉、干流動。

植物的C: N和C: P可以表征植物的養分利用效率[24], 其值越大表示植物對N和P的利用率越高[25], 是植物應對土壤養分貧瘠的策略[26]。落葉松地力隨著林齡的增加而呈現衰退的趨勢, 與根系C: N和C: P隨林齡的變化趨勢一致[10]。本研究中楊梅根系C: N和C: P隨著林齡的增大而升高, 且21年生的C: N和C: P顯著高于其他林齡(<0.05), 這也說明了21年生楊梅林的土壤肥力也可能出現衰退現象。植物根系N∶P是判斷植物氮磷營養的限制狀況的重要生態指標, 當N: P大于某一臨界值時, 植物生長主要受到磷的限制, 不同類型植物的臨界值并不一致, 常綠闊葉樹的N: P為14.3, 固氮植物的N: P為8.0[27]。楊梅根系與放線菌共生結瘤, 是具有固氮作用的常綠闊葉樹種, 楊梅根系N: P隨著林齡的增長而增大(圖1), 其平均值為16.1, 顯著高于14.3和8.0, 說明楊梅的生長受到P元素的限制, 且隨著年齡增大而更加明顯。

注: 不同小寫字母代表同一土層不同林齡間有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 2 Soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics in different ages of

表2 根系和土壤微生物量 C、N、P 及計量比的相關系數

注: *表示相關性達顯著水平(<0.05)。

土壤微生物量C、N、P含量及化學計量比也可以表征土壤養分的限制性元素[28]。本研究中不同林齡楊梅土壤微生物量碳氮比介于1.32—3.18, 明顯低于全球的平均范圍4.6—10.3[29], 也低于青梅、板栗和梨園等落葉闊葉經濟林的土壤微生物量碳氮比(6.15—7.80), 這與楊梅是一種具有固氮作用的常綠闊葉樹種, 且受到人為的強烈干擾, 林地土壤微生物群落結構和功能可能與其他樹種間存在著較大的差異。土壤微生物量氮磷比可以評價土壤的養分限制狀況[30]。González-Chávez等[31]認為土壤微生物生物量N∶P大于9.6表明土壤受P限制, 土壤微生物量N∶P小于8.9表明土壤受N限制[15]。本研究中楊梅林地土壤微生物量N∶P, 隨著林齡的增長而增大, 說明幼齡楊梅林的生長主要N的限制, 而林齡達到14年后, 其生長主要受到P的限制。這與葉柳欣等[32]對楊梅葉片和土壤中的研究結果相似。

5 結論

對不同林齡楊梅林根系和土壤微生物量碳氮磷的生態化學計量表明, 楊梅根系碳含量在不同林齡間沒有顯著性差異, 而氮磷含量隨著林齡的增大而降低, 土壤微生物量碳、氮、磷含量隨著年齡的增大表現為先明顯下降而后略有升高。楊梅根系氮磷比隨著林齡的增長而增大, 說明楊梅生長受到磷素限制的程度隨著年齡增大而更加明顯。土壤微生物量氮磷比介于8.23—11.42, 楊梅幼齡期的生長主要N的限制, 而林齡達到14年后主要受到P的限制。

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The variation of ecological stoichiometry characteristics of carbon,nitrogen and phosphorus in root system ofand its soil microbial biomass with different stand ages

ZHANG Yong1, LIU Haiying1, Lü Aihua1, WU Cuirong2, WU Jiasen3, FU Weijun3, WANG Xiaoxiao4, JIANG Zhonglong1

1. Zhejiang State Forest Farm and Forest Park Administration, Hangzhou 310020, Zhejiang, China 2. Zhejiang Forestry Product Test Station, Hangzhou310023,Zhejiang, China 3. Key Laboratory of Soil Contamination Bioremediation of ZheJiang Province, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 4. Taizhou Wanfeng Forestry Co., Ltd., Xianju, 317300, Zhejiang, China

In this study, we used the spatial sequence instead of time successional sequence to explore the ecological stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in root system ofand its soil microbial biomass with different stand-age groups (3y, 9y, 14y and 21y) in Xianju County, Zhejiang Province. The results indicated that there was no significant difference in the C and C: N ofin root system among different stand-age groups. With the increase of cultivation ages, the content of N, P in roots decreased, while the ratio values of C: P and N: P increased. The content of N in 21-year-old root was significantly lower than that of 3-year-old (<0.05), and the content of P in root was significantly lower than that of other stand-age groups (<0.05). The ratio values of C: N and N: P in roots of 21-year-oldwere significantly lower than those of other stand-age groups (<0.05). Based on the variation of ratio values of N: P under different stand-age groups, the P element became a more obviously limiting element for the growth ofWith the increase of cultivation ages, the contents of soil microbial biomass carbon (MBC), nitrogen (MBN) and phosphorus (MBP), and the ratio values of MBC: MBN and MBC: MBP decreased firstly and then increased, while the ratio values of MBN: MBP had an upward trend. The content of MBC and the ratio value of MBC: MBN in the 3-year-old treatment was significantly higher than other age groups(<0.05), and the MBN, MBP contents were significantly higher than those of treatment with 9-year-old (<0.05). The ratio of MBC: MBP in the 9-year-old treatment was significantly lower than other ages groups (<0.05). The ration value of MBN: MBPof 0-10cm soil in the 3-year-old treatment was significantly lower than other age groups, while the ratio values of MBN: MBP of 10-30 cm soil in the 21-year-old treatment was significantly higher than other ages groups. Based on the variation of N: P values, the limiting element is N at the young growth stage, while P element is the limiting element for the growth ofafter 14 years.

ecological stoichiometry; root; soil microbial biomass; forest age;

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.010

張勇, 劉海英, 呂愛華,等. 楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生態化學計量隨林齡的變化[J]. 生態科學, 2022, 41(1): 84–90.

ZHANG Yong, LIU Haiying, Lü Aihua, et al. The variation of ecological stoichiometry characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in root system ofand its soil microbial biomass with different stand ages[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 84–90.

S718.5

A

1008-8873(2022)01-084-07

2019-09-13;

2019-11-15

浙江省省院合作林業科技項目資助(2017SY13) , 浙江省土壤污染生物修復重點實驗室開放基金(FSLAB2020002)

張勇(1981—), 男, 博士, 高級工程師, 從事林業生態工程研究, E-mail: 695416690@qq.com

蔣仲龍(1964—), 男, 正高級工程師, 從事林業生態工程研究, E-mail: 3328634671@qq.com