中國草莓育種研究進展

武沖，姜莉莉，宗曉娟，王曉芳，田中 一久

(山東省果樹研究所/山東省現代設施果樹技術創新中心，山東泰安 271000)

草莓(FragriaananassaDuch.)為薔薇科草莓屬草本植物，其果實營養豐富，經濟效益較高，深受消費者喜愛[1]。中國雖是野生草莓的發源地之一，但栽培草莓的歷史較短。草莓栽培品種為鳳梨草莓，于20世紀初引入中國。新中國成立以來，中國的草莓科學研究取得了巨大成就。截至2018年，中國草莓種植面積已達17.3萬hm2(260萬畝)，年產量超過500萬t，增長幅度在所有農作物中位居前列。中國已成為世界第一草莓生產和消費大國，產量占世界總產量50%以上。

近年來，中國草莓品種選育工作也進展迅速，但與國外相比仍有較大差距。筆者介紹了中國草莓育種的方式、發展歷程和育成譜系，總結了草莓育種存在的問題，并進行展望，以為中國的草莓新品種選育工作提供參考。

1 草莓育種方式

草莓的育種方式主要包括選種、雜交育種、誘變育種和生物技術育種等[2]。1953—2018年，中國共培育草莓品種112個，有104個通過省(市)審定。其中，雜交選育品種98個，占審定品種的94.2%。實生選種、誘變育種和芽變選種育成新品種分別為11個、1個和2個。

1.1 選種

草莓選種包括實生選種和芽變選種。實生選種主要為利用國外引進品種的實生種子繁殖群體中選育優良品種。芽變選種主要是利用體細胞變異或嫁接產生嵌合現象，從中選育優良變異類型，進而成為品種[3]。

1.2 雜交育種

雜交育種是通過不同基因型間的配子重新配對，增加基因組合數量，產生雜種優勢，以篩選新的優良性狀的植株[4](圖1)。目前，草莓最主要的育種方式為雜交育種，包括種內常規雜交育種和種間雜交。在全世界范圍內，草莓栽培品種大多是通過常規雜交手段育成的。

圖1 草莓雜交優系

草莓種間雜交可以將不同種親本的優良性狀傳遞給后代，在種質資源創新方面具有獨特之處[5](圖2)。野生草莓資源經歷了長期的自然選擇，在抗逆性、抗病性、芳香性等方面有較大潛力[6]。目前已通過草莓種間雜交獲得了4x、5x、6x、7x、8x、9x、10x、12x等豐富的倍性材料[7]。

1.3 誘變育種

誘變育種是人為利用外加因素誘發遺傳物質產生變異，從而選育新品種，包括化學誘變和輻射誘變[8]?；瘜W誘變劑秋水仙素可使低倍性野生草莓染色體加倍，從而克服種間雜種的不育性；甲基磺酸乙酯(EMS)也可引起草莓主要農藝性狀發生變異。輻射誘變是利用射線或其它粒子誘導植物染色體或基因發生變異，進而獲取所需品種[9]。適宜劑量的激光和高壓靜電場，可以克服草莓種間雜交的不親和性，提高交配率。張亞惠等[10]以20 Gy劑量的60Co-γ處理紅頰(顏)品種，獲得誘變系2010-30，其果實品質和柱頭可授粉性顯著提高，花粉敗育率降低。

圖2 草莓花色選育

1.4 生物技術育種

隨著生物技術的發展與成熟，組織培養突變與轉基因技術也逐漸被用于草莓育種，增加了變異頻率，也加速了遠緣雜交和特定功能基因轉移。以離體培養為基礎，通過農桿菌介導，已經獲得了在品質、抗逆性、抗病蟲性等性狀具有顯著變異的轉基因草莓植株，為農藝性狀的定向改良提供了依據[11]。

2 中國草莓品種選育的發展歷程

中國草莓品種選育開始于20世紀50年代，前期主要為實生選種，選育出的品種包括紫晶、金紅瑪、五月香、綠色種子、大四季、沈農102等[12]。

20世紀80年代中國建立了國家草莓種質資源圃，設在北京市農林科學院林果研究所和江蘇農業科學院園藝研究所，標志著中國草莓育種工作進入了一個新的階段。以雜交育種手段為主先后育成了明晶、明磊、碩豐、碩蜜、碩露、香玉、紅露、美珠、長豐、石莓2號、石莓3號、碩香、申旭1號、申旭2號、公四莓1號等一系列早熟、大果品種。進入21世紀以來，中國草莓育種工作也步入飛速發展期，育種單位多達30余家，選育出了越心、艷麗、晶玉、妙香7號、京醇香、寧玉、寧豐、紫金香玉等一大批優良品種[13]。其中，2012—2017年共育成草莓品種54個，占中國歷年育成品種總數的48.2%[14]。

3 中國草莓品種的育成譜系

3.1 育成品種類型

根據結果特性分類，在1953—2016年中國育成的108個草莓品種中，有9個為四季型品種，包括永麗、紫金四季、公四莓1號、長虹2號、四公主、3公主、鎮莓4號、四季公主2號等。其余均為一季型冬草莓品種，包括艷麗、紅玉、越心、紫金香玉、妙香7號、星都1號等。根據用途分類，中國育成的草莓品種中包括2個加工專用型品種(紅云雀、石莓10號)、5個觀賞(紅花)兼鮮食型品種(紫金紅、粉佳人、俏佳人、粉公主、紫金粉玉)、5個加工兼鮮食型品種(紫金1號、保彤等)，其余均為鮮食型品種。目前，中國育成的種子繁殖型品種尚為空白。

3.2 中國培育草莓品種的親本組成

對中國培育的92個可追溯親本草莓品種的原始親本組合進行分析發現，引進品種的遺傳貢獻值高達95.7%。其中，雙親都是歐美品種的組合有15個，占15.8%；雙親都是日韓品種的組合有21個，占22.1%；雙親為歐美品種與日韓品種的組合有56個，占58.9%。

比較親本衍生數量發現，以日本紅顏作為親本，繁殖出19個品種，位列第一；以美國甜查理作為親本，繁殖出15個品種，位列第二；紅顏與甜查理作為親本育成的品種3個[15]。章姬、寶交早生、卡姆羅莎、全明星、豐香等品種繁殖的品種數也均超過10個。

4 存在的問題與展望

中國育成的草莓品種絕大多數來自常規雜交育種，少數來源于芽變或誘變，選育方法較為單一。所用親本材料高度依賴日系或歐美主栽品種，遺傳背景狹窄，育種目標難以突破。應充分利用野生草莓資源，拓寬育種資源的遺傳背景。所育成的品系以大果、紅色、高糖度果為育種目標，在此基礎上耐貯運性、抗病性、彩色系也應逐漸成為草莓育種者關注的重點。

目前中國自主選育的草莓品種不斷增多，但推廣面積并不大，市場上仍以日本、歐美品種為主。這可能與市場接受程度或配套栽培技術不成熟有關。

在今后的草莓新品種選育工作中，應準確地把握市場需求，選育市場接受度高的優質新品種。針對自育品種，應及時建立種苗脫毒快繁和配套的栽培技術體系，加強示范推廣和宣傳力度，以進一步優化中國草莓品種結構，促進草莓產業提質增效。