長期溫室栽培對玉米生長生理和土壤酶活性及養分平衡的影響

李旭紅 王雪玉 李章波 尹嘉敏

摘要：采用開頂式生長室（open-top chamber，簡稱OTC）小尺度的模擬控制試驗，設置對照（CK），連續5年（2016—2020年）同步監測模擬增溫處理對玉米生長特性及土壤酶活性和養分平衡的影響，為實現全球氣候變化背景下玉米的優質高產提供科學依據和理論基礎。結果表明，隨著生長期的發展，OTC和CK處理下玉米莖粗、株高、比葉重、葉面積指數和單株生物量均呈逐漸增加的趨勢，玉米分化期OTC和CK差異不顯著（P>0.05），在抽雄期差異顯著（P<0.05），在成熟期差異極顯著（P<0.01）。OTC和CK處理下玉米葉片葉綠素a和葉綠素b、碳水化合物、蛋白質含量均呈逐漸增加的趨勢，二者之間的差異隨著生長期的發展而逐漸明顯。隨著生長期的發展，OTC和CK處理下玉米根際土壤有機碳、全氮、全鉀、速效氮、速效鉀含量以及土壤脲酶、過氧化氫酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶、蛋白酶活性均呈逐漸增加的趨勢，玉米分化期OTC和CK差異不顯著（P>0.05），在抽雄期差異顯著（P<0.05），在成熟期差異極顯著（P<0.01）?；貧w分析表明，在玉米的整個生長期，土壤呼吸和土壤溫度呈極顯著的指數關系（P<0.01），成熟期擬合指數最高。相關性分析表明，溫室栽培下玉米生長主要受到土壤有機碳、全氮、有效養分的調控。綜合分析表明，溫室栽培促進了玉米生長、生理生化特性、根際土壤養分和酶活性的提高，其中在成熟期的促進作用表現得最為明顯。

關鍵詞：日光溫室;玉米;土壤養分;土壤酶活性

中圖分類號： S513.04? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）06-0060-06

收稿日期：2021-06-16

基金項目：內蒙古自治區教育廳科學研究項目（編號：NJZY20053）。

作者簡介：李旭紅（1983—），女，內蒙古赤峰人，碩士，講師，研究方向為作物栽培。E-mail：lxh28908@163.com。

立足于局地生態的研究視角，由于其在基本構成方面存在突出的多樣性，加之不同生態子系統之間難以避免的交互作用，在多種因素綜合作用下，從而導致局地生態系統的多樣性、復雜性特點尤為突出[1-2]。近些年來，隨著人類對自然開發程度的大幅提高，整個生態系統出現了突出的變化，尤其是氣候變化尤為突出，甚至產生了長久的負面效應，在人類生產生活中產生了負面影響，成為制約可持續發展的絆腳石，尤其是在農業生產方面尤為突出[3-4]。通過長期的權威觀測數據分析得知，本世紀的溫室效應上升趨勢尤為突出，從全球均溫的角度來講，溫度上升已經達到了0.6 ℃[4]。通過對IPCC的評估報告分析得知，本世紀末全球氣溫上升趨勢將有增無減，氣溫上升將超過1.8 ℃，甚至局部地區溫度上升達到4 ℃[5-6]。受全球氣溫變化的突出影響，溫室效應尤為突出，植被生長將直接受到無法避免的生境改變之影響，對其新陳代謝、水熱條件等產生無可替代的制約。對于微生物而言，其不僅受到土壤狀況的制約，同時受到水熱等環境的制約，尤其是其新陳代謝和有機質降解速率方面，而微生物在土壤活力和肥力方面扮演著重要的參與角色，最終影響著作物等植被生長條件，制約土壤特性和作物產量[7]?；诖?，從氣候變化的角度探究作物生長及土壤特性，具有重要的現實意義。

對于玉米種植而言，其不僅具有較強的生態適應性和抗病性，而且產量高，成為重要的糧食作物，同時其在調節局地生態方面效果突出，具有重要的生態意義[8-10]。由于玉米種植在土壤生態中扮演著關鍵角色，因此開展其生長特性研究具有重要意義，同時通過探究土壤理化特性對氣候變化的反應來深化研究玉米種植，從而為提升其產量和質量提供一定的參考，這也是對其生態適應性等方面的深化研究?；诖?，本研究立足于玉米這一研究對象，從氣溫變化的視角下探究其生長特性，同時對土壤理化特性加以對比分析，試驗過程中借助于開頂式生長室模擬控制試驗加以觀測分析，通過對溫室栽培的持續觀測探究玉米及土壤特性，進而探究其對氣候變化的響應機理，為優化玉米種植提供有益參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選用的玉米品種為龍高L2號，所選擇的野外試驗田研究區域屬于內蒙古農業大學，正式研究開始于2016年。為了盡可能地降低試驗誤差，本研究連續開展5年的觀測分析，并將增溫處理貫穿在玉米整個生長周期。通過氣象資料分析，該試驗區域均溫為3 ℃，且年降水量并不高，僅為不足400 mm。受地理位置及氣候影響，試驗區域多分布壤質黏土，其pH值為8.3，土壤有機碳、全氮含量分別為6.12、0.92 g/kg。

1.2 試驗設計

本研究設置不進行增溫處理的對照組（CK），試驗采取溫室栽培處理（OTC），為了增加試驗數據分析準確性，對于各個處理，本研究分別進行6次重復，從而形成試驗小區共計12個。要求溫室栽培小區長、寬均為5 m，四周由氟化玻璃密封處理，玻璃厚度2 cm，高度為4 m，為了有效降低氣體交換，在頂不開口后進行相應的收緊處理，對于增溫處理，本研究借助于紅外輻射加熱管這一途徑，在各生長室內布放加熱管1根，要求其溫差不超過0.2 ℃，增溫處理從2015年開始，采取24 h不間斷，要求增溫達到5 ℃;而對于對照組不進行加熱處理。為了進行溫度采集及記錄，本研究過程中借助于溫度數據采集器，型號為Fluke 2638A全能型，溫度采集主要集中在生長季，尤其是晴朗無風天氣下，每間隔1 h進行1次氣溫采集，不僅對地上生長區域進行氣溫采集，對于地下10 cm深度也要進行溫度采集，采集區域不僅包括OTC處理小區，也包括對照組。

為了便于開展觀測研究，研究過程中需要沿著研究小區的邊緣埋入土壤呼吸底座，要求直徑、高度分別為20、10 cm，同時定期將雜草清除。為了進行一定時間的生態環境平衡，開展土壤呼吸觀測之前需要將PVC測量圈提前1個月埋入土壤，這樣能夠更大程度降低環境的影響，從而利于觀測準確性。對于土壤呼吸測量而言，也要貫穿在玉米生長季，測量時間主要集中在上午，借助于碳通量測量系統進行數據采集，具體型號為LI-8100開路式，測量頻率為每周。

1.3 測定項目及方法

在每年的8月底進行收割處理，首先在每個長、寬均為0.5 m的見方內進行地上植株收割，以便于地上生物量測定，同時采集部分成熟葉片，置于實驗室條件下烘干處理，要求溫度達到65 ℃，待其恒質量后備用。此外，還要采集土樣，本試驗借助于四分法，從地表向下15cm深處進行原狀土樣采集，要求采樣量超過2 kg，密封后置于實驗室，將其雜質清理干凈后過篩，于4 ℃保存。

1.3.1 玉米生化性狀 在不同的生長期，選取10株較為接近的植株，對其株高、莖桿等進行測量，并對葉片干質量及葉面積指數進行測量，從而獲取比葉重[11]。

不同的生長期各小區分別選取植株10株，對其株高、莖粗測量后記錄，對于葉面積指數的測定借助于掃面儀，之后待其成熟后收割稱質量。

將玉米葉片烘干后進行粉碎處理，對于葉綠素含量的測定借助于混合液浸提法，同時使用輔助儀器CCM-200葉綠素儀，對于碳水化合物、蛋白質含量的測定分別借助于蒽酮法、考馬斯亮蘭法[12]。

在玉米成熟期開展土樣采集，本試驗借助于四分法，從地表向下15 cm深處進行原狀土樣采集，要求采樣量超過2 kg，密封后置于實驗室，將其雜質清理干凈后過篩，于4 ℃保存，以備測量酶活性[13]。

在玉米不同的生長期，本研究從07：00開始，每間隔3 h進行1次土壤呼吸測量，直至16：00結束，在此過程中運用CO2分析儀[14]進行測量。

1.4 數據統計分析

本研究首先利用Excel 2010對試驗過程中獲取的數據進行相應的整理匯總，之后利用SPSS 21.0開展一系列的統計分析，采用的分析數據為多次測定的數據均值，并對數據進行對數轉換、顯著性檢驗等分析。

2 結果與分析

2.1 溫室栽培對玉米生長發育的影響

從表1可以看出，在溫室栽培處理下，玉米的生長特性出現了較大的改變，雖然其莖粗、株高存在一定的差異，但是其整體變化趨勢較為接近，雖然生長周期不同，但是其OTC處理下生長特性好于對照組CK，對于比葉重、葉面積指數來講亦是如此。隨著生長時間的增加，無論是OTC處理，還是對照組CK，對于玉米莖粗、株高、單株生物量而言，其上升發展趨勢尤為突出，對于比葉重、葉面積指數來講亦是如此;但是其差異在抽雄期和成熟期達到了顯著狀態，而分化期不同處理下并未達到顯著狀態。綜合來看，在溫室栽培處理下，玉米生長發育狀態更佳，對于玉米長勢起著積極作用，在生物量積累方面起著較為突出的促進作用，尤其是在成熟期。

2.2 溫室栽培對玉米生理生化特性的影響

從表2可以看出，在溫室栽培處理下，玉米的生理生化特性出現了較大的改變，雖然其葉綠素a、葉綠素b、葉片N含量存在一定的差異，但是其整體變化趨勢較為接近，雖然生長周期不同，但是其OTC處理下理化特性好于對照組CK，對于蛋白質含量、碳水化合物來講亦是如此。對于葉片P含量而言，不同處理下并沒有明顯的變化，且差異未達到顯著狀態，說明溫室栽培并未對其產生影響。隨著生長時間的增加，無論是OTC處理，還是對照組CK，對于葉綠素a、葉綠素b、葉片N含量而言，其上升發展趨勢尤為突出，對于蛋白質、碳水化合物含量來講亦是如此;但是其差異在抽雄期和成熟期達到了顯著狀態，而分化期不同處理下并未達到顯著狀態，隨著生長期的增加，不同處理下的玉米理化特性差異更為突出。綜合來看，除了葉片P含量之外，在溫室栽培處理下，玉米理化生長特性更為突出，對于玉米長勢起著積極作用，尤其是在成熟期。

2.3 溫室栽培對玉米根際土壤養分的影響

從表3可以看出，在溫室栽培處理下，玉米的根際土壤養分出現了較大的改變，雖然其有機碳、速效氮、速效鉀含量存在一定的差異，但是其整體變化趨勢較為接近，雖然生長周期不同，但是其OTC處理下理化特性好于對照組CK，對于全氮、全鉀含量來講亦是如此。對于土壤全磷含量而言，不同處理下并沒有明顯的變化，且差異未達到顯著狀態，說明溫室栽培并未對其產生影響。隨著生長時間的增加，無論是OTC處理，還是對照組CK，對于有機碳、速效氮、速效鉀含量而言，其上升發展趨勢尤為突出，對于全氮、全鉀含量來講亦是如此;但是其差異在抽雄期和成熟期達到了顯著狀態，而分化期不同處理下并未達到顯著狀態，隨著生長期的增加，不同處理下的玉米根際土壤養分含量差異更為突出。綜合來看，除了土壤全磷含量之外，在溫室栽培處理下，玉米根際土壤養分增加趨勢更為突出，對于玉米長勢起著積極作用，尤其是在成熟期。

2.4 溫室栽培對玉米根際土壤酶活性的影響

從表4可以看出，在溫室栽培處理下，玉米的根際土壤酶活性出現了較大的改變，雖然其土壤脲酶、蔗糖酶、蛋白酶活性存在一定的差異，但是其整體變化趨勢較為接近，雖然生長周期不同，但是其OTC處理下理化特性好于對照組CK，對于過氧化氫酶、堿性磷酸酶來講亦是如此。隨著生長時間的增加，無論是OTC處理，還是對照組CK，對于脲酶、蔗糖酶、蛋白酶活性而言，其上升發展趨勢尤為突出，對于過氧化氫酶、堿性磷酸酶來講亦是如此;但是其差異在抽雄期和成熟期達到了顯著狀態，而分化期不同處理下并未達到顯著狀態，隨著生長期的增加，不同處理下的玉米根際土壤酶活性差異更為突出。綜合來看，除了在溫室栽培處理下，玉米根際土壤酶活性增加趨勢更為突出，對于玉米長勢起著積極作用，尤其是在成熟期。

2.5 溫室栽培對生長期玉米土壤呼吸的影響

從表5可以看出，在溫室栽培處理下，玉米的土壤呼吸出現了較大的改變，雖然生長周期不同，但是其OTC處理下理化特性好于對照組CK。隨著生長時間的增加，無論是OTC處理，還是對照組CK，對于土壤呼吸而言，其上升發展趨勢尤為突出;但是其差異在抽雄期和成熟期達到了顯著狀態，而分化期不同處理下并未達到顯著狀態，隨著生長期的增加，不同處理下的玉米土壤呼吸差異更為突出。綜合來看，除了在溫室栽培處理下，玉米土壤呼吸增加趨勢更為突出，對于玉米長勢起著積極作用，尤其是在成熟期。為了探究土壤呼吸與溫度之間的關系，本研究進行了擬合回歸分析，從表5可以看出，二者指數關系尤為突出，且通過了0.01的顯著性檢驗，擬合指數最高的是在成熟期。

2.6 溫室栽培下土壤養分與玉米生長的相關分析

從表6可以看出，為了探究土壤有機碳與葉綠素a、葉綠素b、葉片N含量之間的關系，本研究開展了相關分析，其正相關性通過了0.05的顯著性檢驗，對于株高和單株生物量來說亦是如此。對于全氮而言，其與葉片蛋白之間的正相關達到了極顯著狀態，與葉綠素a含量之間的正相關通過了0.05顯著性檢驗，對于葉綠素b含量、株高和單株生物量亦是如此。對于全鉀而言，其與葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉片蛋白含量之間的正相關通過了0.05顯著性檢驗，而速效氮和速效鉀含量與株高和單株生物量之間的正相關通過了0.01的顯著性檢驗。綜合來看，在溫室栽培處理下，土壤有機碳、全氮、有效養分含量對于玉米長勢起著積極調節作用。

3 討論與結論

借助于開頂式生長室在增溫方面能夠取得較好的效果，同時能夠滿足氣體交換流通的需求，避免出現不利的生態影響[15]。借助于增溫棚開展增溫處理，在降低風速方面效果突出，對于空氣湍流起到了很好的減弱效果，這樣溫室內熱量不易散失，如同形成溫室效應;此外，玻璃纖維并不會嚴重阻礙太陽輻射，對于溫室栽培效果較好。本研究在探究增溫處理下玉米的生長作用機理過程中，借助于開頂式生長室模擬控制試驗加以觀測分析，通過對溫室栽培的持續觀測探究玉米及土壤特性，進而探究其對氣候變化的響應機理。通過對比分析得知，隨著溫棚室溫的增加，土壤溫度也隨之上升，但是其濕度出現了明顯的下降，對于OTC處理而言，其植株長勢較快，具有更大的葉面積，且分蘗數量較多，無論是葉面積指數還是比葉重，均高于對照組，說明溫度的適度上升在玉米生長過程中具有較好的促進作用，利于其產量的提升，主要原因在于光合作用的增強[16-17]。對于玉米而言，籽粒的飽滿程度很大程度上受制于光合作用，在光合作用下有機質合成效率更高，在葉面積指數較大的情況下其光能獲取水平更高，與對照組相比而言，增溫處理下具有更強的光照獲取能力，同時增強了其新陳代謝能力，最終促進玉米長勢和產量的提升，這也是玉米適應環境的生長機理[9-10]。

通過連續觀測分析得知，隨著玉米生長時間的不斷增加，無論是對照組，還是OTC處理組，其碳水化合物、蛋白質均呈現出較為突出的上升趨勢[18]，對于葉綠素a和葉綠素b亦是如此，但是隨著生長期的增加，對照組出現較為明顯的減弱趨勢;對于玉米生長發育而言，其關鍵在于物質和能量的交換，溫度在這一過程中起著尤為關鍵的作用[19-21]。在溫度適度上升的情況下，玉米葉綠素含量出現上升趨勢，對于光合能力起著增強作用，因此葉片具有更高含量的葉綠素。在增溫處理下，玉米的可溶性糖和蛋白質含量均呈現上升趨勢，葉片的N、P含量上升趨勢也較為明顯，促進了營養干物質的積累[18]，呈現出更強的環境適應性。在不同的生長期，增溫的促進作用并不完全相同，其效果較為突出的是拔節期和抽穗期，且增溫處理明顯高于對照組，這是微生物、溫度及濕度、根系等多種環境因子共同作用的結果[11-12]。

在土壤酶的作用下，土壤具有更為活躍的生物及化學反應，促進其新陳代謝和能量交換[15-16]，在這一過程中，溫度成為關鍵的影響因子之一[7-8]。通過連續5年的觀測分析對比得知，增溫處理下玉米具有更高水平的土壤呼吸速率，且酶活性更強，以往不少學者也通過實證得出了類似結論[22]，且土壤溫度與其呼吸之間的線性關系較為突出，增溫的促進效應明顯[8]。在溫度上升的情況下，土壤有效養分更易積累，對于微生物群落分布有利，最終促進有機質分解，增強土壤養分和活性，促進土壤生態循環[19-21]。無論是土壤酶，還是土壤呼吸，其影響因素具有多樣性，水熱、光照、植被分布等都會產生不同程度的影響[23-24]。本研究為了探究多種環境因子與玉米生長之間的關系，特開展了相關分析，通過對比得知，土壤有機碳、全氮及有效養分含量對玉米生長的影響程度更高，尤其是在成熟期更為突出[20-21]。綜合來看，溫室栽培很大程度上促進了玉米生長。

玉米生長過程中受到一系列環境因子的制約，本研究主要側重于溫度這一影響因子，存在一定的局限性，下一步還需開展多種環境因子的影響效應分析。

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