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不同氮磷肥施用量對甜菜生長、生理及產量品質的影響

2022-06-12 01:20白如霄范守杰和海秀羅靜靜崔瑜
江蘇農業科學 2022年10期
關鍵詞:糖代謝磷肥氮肥

白如霄 范守杰 和海秀 羅靜靜 崔瑜

摘要:為明確氮磷肥施用量對甜菜生長及產量質量的影響,以甜菜品種Beta796為試驗材料,設置了低氮高磷(N ∶P2O5=150 kg/hm2 ∶225 kg/hm2,T1)、高氮低磷(N ∶P2O5=270 kg/hm2 ∶120 kg/hm2,T2)、高氮高磷(N ∶P2O5=270 kg/hm2 ∶225 kg/hm2,T3)、不施氮正常施磷(N ∶P2O5=0 kg/hm2 ∶180 kg/hm2,N0)、不施磷正常施氮(N ∶P2O5=210 kg/hm2 ∶0 kg/hm2,P0)5個施肥處理,研究不同氮磷肥配比對甜菜氣體交換、干物質積累、產量及其構成因素的影響。結果表明,氮磷肥的配合施用相比于單獨施用可促進甜菜的生長發育。尤其在施入150 kg/hm2純氮和 225 kg/hm2 P2O5處理下可通過提高葉面積指數(LAI)、光合色素含量(SPAD值)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)使葉片保持較高的光合速率(Pn)。該處理還通過提前干物質最大積累速率出現時間(t1)、推遲最大積累速率結束時間(t2),延長了干物質快速積累持續時間(Δt),最終提高干物質積累及收獲期的塊根產量。此外,該處理通過促進收獲期塊根中的糖代謝過程,增加了塊根中的蔗糖和果糖含量,使更多的可溶性糖在塊根中積累,但也降低了塊根品質。綜合不同處理下甜菜的產量和品質表現,新疆塔額盆地滴灌條件下甜菜的管理中氮磷肥推薦用量分別為150、225 kg/hm2。

關鍵詞:氮肥;磷肥;滴灌甜菜;光合生理;干物質;產量;糖代謝

中圖分類號:S566.306 ??文獻標志碼: A

文章編號:1002-1302(2022)10-0117-08

甜菜(Beta vulgaris L.)是除甘蔗外的另一重要糖料作物,主要種植于我國的西北、華北和東北干旱與半干旱地區,是當地重要的經濟作物之一[1]。新疆是我國甜菜主產區之一,種植面積約占全國種植面積的41%左右,而塊根產量與產糖量則長期占據全國產量的前列[2]。由于甜菜是一種需肥量比較大的作物,農戶為追求塊根產量以獲得最大經濟收益,在管理過程中過度施肥以獲得高產,尤其以過度施氮肥或磷肥的現象最為常見[3]。在甜菜的管理過程中投入適量的氮磷肥對甜菜的生長及產量具有促進作用,但少量或者過量施肥往往對甜菜的生長更為不利,不僅會造成甜菜產量和品質降低、生產成本增加,還會導致資源浪費及環境污染等問題[4]。因此,如何做到科學施用氮肥和磷肥使甜菜生產達到提質增效、環境友好的積極效應,對甜菜綠色高效的種植管理具有重要意義。

氮素作為甜菜生長的重要營養元素之一,對塊根的形成具有重要的調控作用。關于甜菜生產過程中適宜的氮肥投入量,前人也開展了相關的探究。當氮肥(以純N計,下同)投入量為 180 kg/hm2時甜菜收獲的塊根產量可以達到最大,超過該量后產量隨施氮量增加而逐漸下降[5]。因為施入過多氮肥一方面會導致甜菜的地上部分在中后期徒長,生長中心上移,不利于干物質向地下部分轉移;另一方面,過多的氮素會減少甜菜塊根內的糖分積累,這對于甜菜塊根的增長和糖分的積累極為不利[6]。也有研究認為,當施氮量為120 kg/hm2時,甜菜植株的根冠比最為合理,并且該施氮量對塊根中糖分積累的貢獻也最優。但當施氮量再增加時,雖對增加塊根質量有促進作用,卻對糖分積累無益[7]。說明氮素調控對塊根含糖率及糖產量有重要影響。除氮肥外,磷素也是作物生長過程中的重要元素之一,參與植物的光合和呼吸代謝、ATP 形成及生物膜構建等生物過程[8-9]。相關研究表明,甜菜干物質積累量與施磷量呈顯著的正相關,尤其當施磷量(以P2O5計,下同)在 150 kg/hm2 時,可顯著提高甜菜的葉面積指數(LAI)、相對葉綠素含量(SPAD 值)和光合速率[4,10-12],然而,過量施磷并不會通過提高葉綠素含量和光合速率以促進干物質積累[13-14]。

隨著對作物營養元素之間相互作用和它們在植株中的分配比例及增產效應的研究日益深入,明確適宜的氮磷肥施用量是提高甜菜塊根產量和產糖量的重要措施[15]。目前,氮磷肥互作對甜菜產質量協同提高的研究得出的最佳比例各不相同,沒有確切的結論?;诖?,本研究通過設置不同氮磷肥施用量,研究其對甜菜光合特性、物質轉運及產量品質的影響,以期明確最佳氮磷肥施用量,為新疆塔額盆地墾區滴灌甜菜高產優質的氮磷肥管理奠定理論基礎和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

田間試驗于2020年在新疆塔額盆地163團3連( 46°48′N,84°02′E,海拔 545 m) 進行。該區域屬中溫帶大陸性氣候,年平均日照3 026 h,≥5 ℃有效積溫2 800~3 200 ℃,無霜期126~141 d,年均降水量398.4 mm,年潛在蒸發量1 515.5 mm。供試地土壤為沙壤土,0~20 cm土壤中有機質含量為18.4 g/kg,堿解氮含量為46.23 mg/kg,有效磷含量為21.24 mg/kg,速效鉀含量為225.8 mg/kg,pH值為7.6。供試甜菜品種是美國BETASEED公司選育的BETA796,為塔額墾區近年來主栽甜菜品種。

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計,設置了5個不同氮磷肥施用量處理,即低氮高磷(N ∶P2O5=150 kg/hm2 ∶225 kg/hm2,T1)、高氮低磷(N ∶P2O5=270 kg/hm2 ∶120 kg/hm2,T2)、高氮高磷(N ∶P2O5=270 kg/hm2 ∶225 kg/hm2,T3)、不施氮正常施磷(N ∶P2O5=0 kg/hm2 ∶180 kg/hm2,N0,當地正常磷肥管理水平)、不施磷正常施氮(N ∶P2O5=210 kg/hm2 ∶0 kg/hm2,P0,當地正常氮肥管理水平)5個處理,在每個處理中均施入鉀肥150 kg/hm2(以K2O計,下同)。每個處理重復3次,共 15個小區,每個小區面積為50 m2(10 m×5 m)。甜菜于4月10日播種,4月20日出苗,行距50 cm,株距 20 cm,為防止各小區間水肥互相影響,各小區之間設置1 m間隔。氮肥選擇尿素(含N 46%)、磷肥選擇磷酸二銨(含N、P2O5分別為18%、46%),鉀肥選擇硫酸鉀(含K2O 51%),通過水肥一體化的滴灌系統全部作為追肥施用。其中,蹲苗結束后第1水施入總氮肥的35%、總磷肥的30%,剩余65%的氮肥、70%的磷肥及全部鉀肥在第2次至第4次進水時隨水滴入。灌水量、灌水時間及其他田間管理與當地甜菜大田生產保持一致。

1.3 測定指標

1.3.1 農藝性狀測定 在甜菜苗后30 d(6月20日,苗期)、60 d(7月20日,葉叢快速生長期)、90 d(8月19日,塊根膨大期)、120 d(9月19日,糖分積累期)、150 d(10月13日,收獲期)時選擇長勢一致的1 m2甜菜進行破壞性取樣,將植株分為葉片、葉柄、塊根分別裝袋稱質量,在105 ℃烘箱中殺青 30 min,后75 ℃烘干至恒質量記為干物質。使用 Li-3000C(Li-Cor,Lincoln,NE,USA)葉面積儀掃描葉面積,用于計算葉面積指數。在甜菜糖分積累起至收獲期間(出苗后135 d)對各處理選取長勢一致的3株,切取中心部位液氮保存帶回室內超低溫保存,用于后期測定糖代謝相關酶活性。

1.3.2 產量和品質性狀測定 收獲期對各處理小區進行實收,即每處理量取10 m2后將所有塊根拔出、削去青頭及根毛后準確稱量,各試驗小區單位面積的塊根鮮質量、單位面積塊根數及保苗數。使用甜菜品質分析儀(德國,維尼瑪)進行α-N、K+和Na+含量測定。在甜菜收獲期對各處理選取9株甜菜,拔出塊根后削去青頭,測量單株質量和含糖率。含糖率使用ATAGO糖度計(ATAGO,R)進行測定,含糖實際值=測量值×0.83。

1.3.3 塊根膨大期氣體交換特征參數測定 在塊根膨大期結束后使用LI-6400XT便攜式光合系統(Li-cor Inc.,United States)測定功能葉(第15葉)的氣體交換參數。測定時間為12:00—13:00,葉室內光子通量密度(PPFD)為1 800 μmol/(m2·s),溫度設為25 ℃,參比室內CO2濃度設為 400 μmol/(m2·s),相對濕度控制為80%。自動記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。

1.3.4 可溶性總糖含量及相關酶活性測定 蔗糖磷酸酶和蔗糖合成酶的提取和測定:取0.5 g預冷的甜菜塊根加入3 mL提取液(100 mmol/L pH值7.2的Tris-HCl、10 mmol/L MgCl2、1 mmol/L EDTA-Na2、10 mmol/L β-疏基乙醇、2%乙二醇、1%PVPP)于研缽中快速硏磨成均勻糊狀后,再倒入離心管中,在低溫冷凍超速離心機上12 000 r/min離心10 min,取上清液,用購買自南京建成生物公司的試劑盒測定蔗糖磷酸酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性。收獲期塊根中可溶性總糖含量、蔗糖含量、果糖含量、葡萄糖含量測定參考張翼飛的方法[15]。

1.4 數據統計與分析

使用Excel 2016對數據進行初步整理;使用SPSS 25.0(IBM Corporation)進行數據常規統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncans法進行數據差異顯著性檢驗(α=0.05);使用Origin 2020b(OriginLab Corporation)對統計數據進行可視化和Loglistic擬合。

2 結果與分析

2.1 不同氮磷肥施用量對葉面積指數(LAI)及葉綠素含量的影響

由圖1-A可知,不同氮磷肥施用量下甜菜的葉面積指數(LAI)隨生育時期推移呈先升高后下降趨勢。其中,T1、T2、T3處理在苗期結束后顯著高于N0、P0處理,說明氮肥、磷肥的配合施用相比于單獨施用會通過增加葉片面積提高葉面積指數。葉叢期、塊根膨大期T1、T2、T3處理間差異較小,但在糖分積累期、收獲期時T1處理顯著高出T2處理18.10%、15.11%、高出T3處理15.69%、9.98%,而N0與P0處理在上述時期內的差異較小。通過測定塊根膨大期的相對葉綠素含量(SPAD值)發現,在低氮高磷的T1處理下最高,高出正常施磷的N0處理27.50%,高出正常施氮的P0處理8.70%。雖然T2、T3處理的SPAD值低于T1處理,但與正常施氮的P0處理之間的差異不顯著。

2.2 不同氮磷肥施用量對光合速率的影響

氣體交換參數是評價作物物質同化速率的重要指標之一。通過對塊根膨大期的氣體交換測定后發現,配合施用氮磷肥相比于單施顯著提高了甜菜葉片的凈光合速率(圖2-A)和氣孔導度(圖2-D)。其中,凈光合速率在T1、T2、T3處理下分別顯著高出單施磷的N0處理42.05%、77.60%、58.70%,高出單施氮的P0處理44.25%、80.34%、61.16%;而氣孔導度在T1、T2、T3處理下分別顯著高出N0處理38.81%、43.44%、30.51%,高出P0處理40.53%、45.21%、32.12%。蒸騰速率(圖2-B)和胞間CO2濃度(圖2-C)雖在T2處理下最高,但與其他處理差異不顯著。

2.3 不同氮磷肥施用量對甜菜干物質的影響

由圖3可知,地上部分干物質積累隨生育時期推移呈先升后降趨勢,各處理在糖分積累期(苗后120 d)時干物質積累量最大,而地下部分干物質積累隨生育時期推移呈持續增加趨勢,在收獲期時最大。通過比較不同處理發現,氮磷肥配合施用相較于單施提高了植株的干物質積累量。其中,低氮高磷的T1處理在全生育期內所積累的干物質量大于高氮高磷的T3處理和高氮低磷的T2處理,表明在甜菜生長過程中施入過多氮素或者單施氮素均不利于甜菜的生長,但施入少量氮肥且配合足量的磷肥時,可通過提高甜菜地上部分和地下部分的生長以增加干物質量。

通過使用生長模擬模型對地上部分和地下部分的干物質積累量進行擬合后得到的相關生長參數可知,氮磷肥配合施用后提高了地上部分和地下部分的干物質最大積累速率(vmax),尤其在低氮高磷的T1處理下最大,地上部分分別高出T2 、T3處理26.06%、5.16% 地下部分則分別高出T2、T3處理18.80%、9.41%。此外,氮磷肥配合施用相較于單施處理,還提前了最大積累速率出現時間(t1)和推遲最大積累速率結束時間(t2),使地上部分的快速積累持續時間(Δt)平均增加了8 d(配合施肥處理均值與單施處理均值的差),而地下部分的持續時間則增加了5 d(表1)。

2.4 不同氮磷肥施用量對甜菜可溶性糖含量及酶活性的影響

甜菜的收獲期是塊根內各糖組分穩定積累、儲存的重要階段,也是決定最終收獲糖產量的時期。由圖4可知,低氮高磷的T1處理與高氮高磷的T3處理可溶性總糖含量顯著高于其他處理,而單施氮肥與單施磷肥增加了14.20%的可溶性總糖含量(圖4-A)。通過比較各糖組分發現,氮磷肥的配合施用相較于單施處理,提高了23.61%的蔗糖含量(配施處理均值與單施處理均值差的比值,下同)與35.42%的果糖含量,但對葡萄糖含量的影響不顯著(圖4-B、圖4-C、圖4-D)。蔗糖磷酸酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性是塊根中糖分生成的關鍵催化酶,對糖分積累具有重要作用。由圖4-E、圖4-F可知,T1處理的SPS酶活性分別顯著高出T2、T3處理22.22%、29.41%,但在T2、T3處理之間無顯著差異;而通過比較3個配合施肥處理下的SS酶活性可知,低氮高磷的T1處理分別顯著高出T2、T3處理30.23%、27.27%。但是在單施氮肥和單施磷肥的2個處理間,2個酶活性均無顯著差異。

2.5 不同氮磷肥施用量對甜菜產量和品質的影響

從表2可以看出,氮磷肥的配合施用相較于單施處理,顯著提高了24.77%的單株質量(配施處理均值與單施處理均值差的比值,下同)、26.40%的塊根產量和21.27%的產糖量,說明氮磷肥的配合施用對甜菜塊根生長有顯著促進作用,通過促進單株質量提高塊根產量和糖產量。雖然T1、T2、T3處理間的單株質量和塊根產量之間差異較小,但糖產量在T1處理下顯著高出T2處理6.54%,高出T3處理4.24%。甜菜塊根中灰分含量是評價塊根品質的重要參數,氮磷肥的配合施用增加了塊根中Na+和 α-N 含量,但也降低了塊根中的K+含量。

2.6 指標間的相關性分析

由圖5可知,塊根中各糖組分及相關酶活性與品質參數具有不同程度相關(圖5-A)。其中可溶性總糖(TSS)、蔗糖(SC)、果糖(FC)、葡萄糖(GC)與蔗糖磷酸酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)活性呈正相關。塊根中的K+與糖組分及相關酶活性之間呈負相關,且與蔗糖及葡萄糖含量之間的負相關達到顯著水平(P<0.05),而Na+及α-N則與其他指標間呈正相關。通過對產量及產糖量與植株的生理參數進行相關性分析發現,單株質量(PW)、產量(RY)、產糖量(SY)與葉面積指數(LAI)、相對葉綠素含量(SPAD)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)之間呈正相關,且與LAI、Tr的正相關達顯著水平(P<0.05)。

3 討論與結論

施用化學肥料是作物栽培管理中的重要調控措施,對作物的干物質積累與分配及產量具有重要作用[16-18]。氮、磷是作物體內參與光合作用各個階段物質轉化、光合產物運轉和能量傳遞的重要元素,對作物生長具有重要作用[19-21]。前人在對甜菜的研究中認為,施入150 kg/hm2左右的氮肥或磷肥可顯著促進甜菜的生長及物質積累[4-5]。本研究中施入低氮(150 kg/hm2)、高磷(225 kg/hm2)時在全生育期內的葉面積指數及干物質積累量最高,且LAI在塊根膨大期之前與高氮低磷處理及高氮高磷處理之間差異較小,在塊根膨大期之后則顯著高于其他處理。表明低氮高磷肥的配合施用不僅能促進甜菜地上部葉片生長,提高冠層的葉面積指數,還通過延遲葉片衰老及延長最大干物質積累速率的持續時間(大約持續8 d),使甜菜在中后期依然保持較高的光合同化面積,最終提高了地上部及地下部的干物質積累。這與前者推薦的施氮量一致,但是施磷量不一致,對甜菜生長均有積極的影響,這可能與施入的大量磷肥的促進效應相關。此外,甜菜雖然是一種需求水肥較大的作物,其生長期內供應過多的營養元素也會導致其碳氮比失調,干物質向根部分配量減少而向地上部分配增多[22-23]。本試驗中高氮高磷處理下地下部分干物質積累情況并不是最優,這與前人的研究結果一致。

甜菜的物質積累過程除了與葉面積指數有關外,還與葉片本身的色素含量、物質同化能力有關。本研究通過對塊根膨大期(葉片面積最大、物質同化最活躍的階段)的SPAD值及氣體交換參數進行測定后發現,T1處理通過提高葉片的光合色素含量、氣孔導度和胞間CO2濃度促進了物質同化能力,這與張婷等的研究結果[4]類似。在保證氮肥充足的條件下,增施磷肥一方面通過促進光合作用的生化過程提高了光合速率,另一方面通過提高葉片面積及內部色素含量,為光合作用提供了良好的場地和反應的底物,從而為物質合成與積累奠定了基礎[6,24]。但過量施用氮、磷肥會造成植株群體內透光條件變差(冠層覆蓋度過大),群體的葉面積指數和光合速率降低,群體呼吸消耗所占比例增加,不利于植株干物質的積累[25-26],這也可能是本試驗中高氮高磷處理條件下甜菜的光合能力沒有高于低氮高磷處理的原因之一。

甜菜是收獲塊根的一種特殊作物,而塊根中的糖分含量又決定了其經濟價值。相關研究均表明,供應過多營養元素雖然會提高塊根單產,但也會致使根體中影響品質的物質(K+、Na+、α-N)增加及含糖率降低[27-28]。然而,甜菜產量也并不是隨著施肥量增加而持續增加,超出閾值時也會降低單產[29-30]。研究認為,施磷量為150 kg/hm2 時產量最優,當施磷量大于150 kg/hm2,增產效果與施磷量呈負相關[4]。在本研究中,T1、T2、T3這3個處理下的塊根單株質量和塊根產量雖然沒有明顯差異,但是施入低氮高磷時卻通過顯著提高蔗糖轉化相關酶活性,使糖組分中的蔗糖、果糖含量增加,進而提高了可溶性糖含量,說明多施入磷肥也可促進根部的糖分生產。盡管施肥可以最大限度提高甜菜產量,但施肥量與甜菜品質有很大負相關,可導致含糖率、K+含量降低,Na+、α-N含量增加[31-32],本研究得到類似的結果。增加塊根中的K+、Na+、α-N 這3種物質的含量會直接影響糖的提取,導致制糖成本增加和工藝損失[33]。此外,通過對糖組分及相關酶活性與品質指標進行相關性分析發現,收獲期塊根中Na+、α-N含量受到各糖組分及酶活性的正向影響,而K+則受到負向的調控,說明在甜菜種植管理過程中,可以通過調控糖代謝途徑進而提升收獲期的塊根品質。與塊根品質參數不同的是,塊根產量及經濟產量(糖產量)受到LAI、色素含量及氣體交換的正向調控。這是因為甜菜葉片面積和色素含量決定了光合速率中“源”的大小,而蒸騰速率和氣孔導度則決定了光合速率中“源”的快慢,二者協同提高可促進甜菜的物質積累過程,使中后期有充足的光合產物轉移到地下部分儲存,提高塊根產量。

在新疆塔額盆地的甜菜種植管理中,氮肥和磷肥的配合施用相比于單獨施用可促進甜菜的生長發育以增加產量。尤其在施入150 kg/hm2純氮和225 kg/hm2純磷處理下可通過提高葉面積指數、光合色素含量、氣孔導度和蒸騰速率使葉片保持較高的光合能力,促進地上部分和地下部分的干物質積累及塊根產量形成。此外,該施肥模式也提高了收獲期塊根中的糖代謝過程,通過增加蔗糖和果糖含量使更多的可溶性糖在塊根中積累,提高了甜菜的產糖量。

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