茶樹的作物水分脅迫指數、光合有效輻射強度與光合參數的關系

崔曉 陳文彬 柳革命 王衛星

摘要：構建茶園環境信息監測系統，研究作物水分脅迫指數、光合有效輻射強度等與光合參數的關系，為茶樹灌溉管理、長勢估計提供參考依據。通過直接灌溉方式，使得4個水分池土壤濕度為土壤田間持水量的90%、80%、70%、65%;利用無線傳感器網絡，實現對各水分池的冠層溫度、空氣溫濕度、光合有效輻射強度進行測量，并根據Idso提出的作物水分脅迫指數經驗公式，計算CWSI和CWSI/PAR;利用SYS-GH30D光合作用儀測得茶樹葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度;研究數據間相關性，基于隨機采樣一致性進行線性回歸分析，并利用決定性系數r2對線性回歸分析結果進行評估。通過茶園環境信息監測系統采集環境數據，并計算CWSI與CWSI/PAR。結果顯示，Pn、Tr、Gs與CWSI、CWSI/PAR均呈負相關，CWSI/PAR較CWSI與光合參數更具相關性，能夠實現光合參數的估計。CWSI/PAR能夠同步反映茶樹Pn、Tr、Gs參數的變化狀況。通過對冠層溫度、空氣溫濕度、光合有效輻射強度的測量，實現茶樹光合參數的估計，可用于指導茶樹的水肥管理。

關鍵詞：茶樹;無線傳感器網絡;作物水分脅迫指數;光合有效輻射強度;光合參數

中圖分類號： S571.101? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0140-05

茶樹發生干旱脅迫后，葉片往往會發生凈光合速率（net photosynthetic rate，簡稱Pn）下降、氣孔導度（stomatal conductance，簡稱Gs）下降、蒸騰速率（transpiration rate，簡稱Tr）降低等情況，最終導致作物冠層溫度上升、有機物合成速率下降[1-3]，導致產量下降。類似的研究結果亦在冬小麥[4-5]、草莓[6]、沙棘[7]、馬鈴薯[8]等作物上有所體現。

作物水分脅迫指數（crop water stress index，簡稱CWSI）是基于植物溫度的水分狀況量化指標。Tanner就植物溫度、蒸騰作用與水分狀況做出了定性分析，并提出太陽輻射入射角度對溫度測量存在影響[9]。Idso等根據作物干旱脅迫的冠層溫度響應，提出CWSI經驗模型[10]。由于CWSI經驗模型具備參數少，方便測量、計算等優點，結合無線傳感器網絡低空遙感等現代信息技術，被廣泛應用于作物水分監測、灌溉決策以及產量估計中[11-14]。相反，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等參數數值能夠較為準確地反映作物的水分及生長狀況，但這些參數的測量往往需要復雜的儀器設備，難以應用到實際的大田水分管控中。

針對以上研究現狀，本試驗對茶樹作物水分脅迫指數、光合有效輻射強度（photosynthetically active radiation，簡稱PAR）等與光合參數的關系展開研究，為其灌溉管理、長勢估計提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗方案

試驗地點位于華南農業大學工程學院南樓。試驗時間為2021年3月16—29日15：00—16：30，即英紅九號茶樹光合作用的第二峰值階段。試驗共選取12株平均高度約為42 cm的英紅九號植株，并分4個水分池種植，水分池為面積15 cm×27 cm，深度為 0.45 m，4個水分池土壤濕度為土壤田間持水量的90%、80%、70%、65%。試驗數據通過自主設計的茶園環境信息監測系統、SYS-GH30D光合作用測定儀等儀器設備進行采集。

1.2 茶園環境信息監測系統

茶園環境信息監測系統包括環境信息監測節點、網關等。環境信息監測節點負責采集冠層溫度、土壤濕度、空氣溫濕度、光合有效輻射強度等，并通過Zigbee無線通信模塊將環境信息傳輸至網關。網關主要負責對環境信息采集節點的數據反饋進行接收、整理，并保存至CSV文件。

環境信息監測節點包括電源模塊、Zigbee模塊、STM32最小系統以及各路傳感器，如SM2110B溫濕度傳感器、RY-GH光合有效輻射強度傳感器、T10S-B-HW紅外溫度傳感器（圖1）。其中，紅外溫度傳感器用于測量茶樹冠層溫度，可結合空氣溫濕度數據，用于計算茶樹水分脅迫指數。

1.3 光合參數測量

采用賽亞斯科技有限公司生產的SYS-GH30D光合作用測定儀對茶樹葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率進行測量。每株茶樹取頂端葉片2張進行光合參數的測量，其葉面積均大于測量窗口面積（11 cm2）。對每張葉片進行5次光合參數測量，并取均值作為該葉片的光合作用情況;同時，取同一水分池葉片光合參數的均值，作為該水分池的茶樹光合作用情況。

1.4 作物水分脅迫經驗值計算

根據Idso提出作物水分脅迫指數經驗模型，CWSI定義為：

CWSI=（Tc-Ta）-（Tc-Ta）ll（Tc-Ta）ul-（Tc-Ta）ll。（1）

式中：Tc為冠層溫度;Ta為空氣溫度;（Tc-Ta）為冠氣溫差，即作物冠層表面溫度與冠層上方空氣溫度的差;（Tc-Ta）ll為冠氣溫差下限，即作物處于充分灌溉條件下的冠氣溫差;（Tc-Ta）ul為冠氣溫差上限，即作物處于嚴重水分脅迫下，無蒸騰作用下的冠氣溫差。

另外，基于作物在充分灌溉的條件下，冠氣溫差與空氣飽和水汽壓（vapor pressure deficit，簡稱VPD）差成線性關系，定義水分脅迫下限方程為：

（Tc-Ta）ll=A+B×VPD。 （2）

式中：A、B為線性回歸系數。試驗通過對充分灌溉條件下茶樹的冠層溫度以及空氣溫濕度進行測量，擬合得出A為-0.166 6，B為0.474 6。

定義水分脅迫上限方程為：

（Tc-Ta）ul=A+B×VPG。（3）

式中：A、B與下限方程相同。VPG為溫度為Ta時的空氣飽和水汽壓差和溫度為Ta+A時的空氣飽和水汽壓差的差，即：

VPG=APDTa-VPDTa+A。（4）

理想情況下，CWSI處于0到1之間。作物缺水程度與作物水分脅迫指數呈正相關，可根據CWSI的值判斷作物的水分脅迫程度。

1.5 基于RANSAC迭代的最小二乘線性回歸

1.5.1 最小二乘回歸

最小二乘法是常用的線性回歸解法，通過最小化誤差平方，實現函數y=f（x）中參數的求解。在本研究數據分析中，定義函數 y=kx+c為茶樹光合參數的估算模型，其中x為CWSI或CWSI/PAR，y為凈光合速率等，k、c為未知參數。

根據測量數據，給定坐標為（x1，y1），（x2，y2），…，（xn，yn）。定義y的殘差 ^i為估計值與觀測值的差，公式如下：

^i=yi-y^i。（5）

算法目的為求得最小殘差和，表示為min∑^i，則目標函數表示為如下形式：

J=12（y^-y）T（y^-y）。（6）

其中，y^=[y^1，y^2，…，y^n]T，y=[y1，y2，…，yn]T。

將y^i=k^xi+c^，代入式（6）得：

J=12（Xθ-y）T（Xθ-y）。（7）

其中，X=X11X21xn1，θ=k^c^。

目標函數J對θ求導，并令其等于0，得：

θJ=XT（Xθ-y）=0。（8）

解得：

θ=k^c^=（XTX）-1XT。（9）

由此，可解得每個估算模型的k與c的值。

1.5.2 隨機采樣一致性迭代

隨機采樣一致性（random sample consensus，簡稱 RANSAC）是一種概率算法，能夠對帶有外點數據的數據擬合參數模型的迭代方法。內點指符合模型的測量數據;外點指不符合模型的測量數據，一般為外界隨機因素干擾導致的噪點。外點的存在會導致模型質量降低，影響估算結果。RANSAC能保證一定數量內點的同時，實現對外點進行去除，實現更好的模型擬合效果[15-17]。

將設定數量的隨機數據幀作為內點，利用“1.5.1”節所介紹的最小二乘法進行線性回歸。利用此次線性回歸結果，劃分下次用于回歸計算的內點。以此循環，每次完成回歸計算并對比當前模型與上一次模型的殘差，決定是否終止循環。若當前殘差比上一次小，則繼續執行;反之，則終止。軟件執行流程如圖2所示。

2 結果與分析

2.1 相關性分析

試驗對茶樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、光合有效輻射強度以及用于計算作物水分脅迫指數經驗模型的冠層溫度、空氣溫濕度進行計算以及相關性分析，結果如表1所示。其中，Tr與PAR的相關系數為0.48，PAR與CWSI相關系數為0.57，體現了光合有效輻射增強、溫度上升導致蒸騰作用增強的情況，但同時由于作物關閉氣孔抑制水分散失的作用，導致冠層溫度上升，水分脅迫指數上升，這與作物水分脅迫方面以及植物光合作用生理方面的理論研究結果[18-19]相吻合。

考慮PAR對CWSI的影響，利用PAR對CWSI進行歸一化處理，表示為作物水分脅迫指數光合有效輻射強度的比值，即CWSI/PAR，并作相關性分析如表2所示。在部分數據，特別在Gs上，相比CWSI與PAR，CWSI/PAR對光合參數均具有更強的相關性，可用于作進一步的建模分析。

2.2 線性回歸分析

分別利用CWSI、CWSI/PAR與Pn、Tr、Gs進行線性回歸分析。在數據的處理方法上，分別采用最小二乘法線性回歸，以及基于RANSAC迭代的最小二乘線性回歸2種方法進行對比分析。各線性回歸結果如圖3至圖8所示，其中內點圖例表示為“▲”，外點圖例表示為“+”，內點數據的擬合結果表示為實線，所有數據的擬合結果表示為虛線。

通過對比各決定性系數r2可知，RANSAC迭代的線性回歸求解結果均比直接最小二乘求解更優，有效實現了外點數據的去除，且CWSI/PAR相比CWSI對Pn、Tr、Gs均有更好的線性表達，能夠實現Pn、Tr、Gs參數的估計。線性回歸分析最優結果如表3所示。

3 討論與結論

本研究通過無線傳感網絡對茶樹冠層溫度、空氣溫濕度、光合有效輻射強度進行持續采集，結合光合作用測定儀測定的地面數據，對茶樹作物水分脅迫指數經驗值、光合有效輻射強度以及各個光合參數進行了相關性分析以及線性回歸分析。在完成冠層溫度、空氣溫濕度、光合有效輻射強度等參數測量的基礎上，結合該分析結果，可實現光合參數估算，達到降低人力成本、提高田間監測效率，實現茶樹水分狀況、生長狀況的檢測和估計的目的，為茶園水分管理提供有力的數據支持。

本研究基于相關性分析結果以及光合作用的相關理論知識，提出PAR對CWSI進行歸一化處理的方法，利用CWSI/PAR與Pn、Tr、Gs進行線性回歸分析，并與CWSI回歸結果進行比較。結果表明，在RANSAC迭代的最小二乘回歸分析下，CWSI/PAR更能同步反映Pn、Tr、Gs等數值變化。其中，Pn、Tr、Gs線性回歸結果決定性系數r2分別為0.662 3、0.784 3、0.760 8。Pn反映的是光合作用產生有機物的量與呼吸作用消耗有機物的量之差。本研究數據分析方法在Pn的回歸分析方面稍遜于Tr與Gs。這可能與茶樹光合作用、呼吸作用所需的有機物含量以及反應條件有關。2個反應過程復雜，且涉及較多的酶，溫度等環境條件會對酶活性產生影響，需要更進一步深入研究。

參考文獻：

[1]Shinozaki K，Yamaguchi-Shinozaki K. Gene networks involved in drought stress response and tolerance[J]. Journal of Experimental Botany，2006，58（2）：221-227.

[2]吳伯千，潘根生. 茶樹對水分脅迫的生理生化反應[J]. 浙江農業大學學報，1995，21（5）：451-456.

[3]伍炳華. 茶樹水分生理及抗旱性的研究概況與探討[J]. 茶葉科學簡報，1991，32（1）：1-5.

[4]張玉順，路振廣，張明智，等. 冬小麥葉片氣體交換參數對水分脅迫的響應[J]. 灌溉排水學報，2020，39（12）：32-40.

[5]孟兆江，孫景生，劉祖貴，等. 調虧灌溉對冬小麥不同生育階段光合速率的影響[J]. 麥類作物學報，2011，31（6）：1130-1135.

[6]高 凡，鄭 然，郭家選，等. 不同灌溉模式下草莓對水分脅迫的生理響應研究[J]. 灌溉排水學報，2021，40（1）：1-6.

[7]夏宣宣，吳 芹，張光燦，等. 土壤水分對沙棘光合日變化的影響[J]. 山東建筑大學學報，2015，30（5）：441-444.

[8]劉素軍，蒙美蓮，陳有君，等. 水分脅迫下馬鈴薯葉片光合特性的變化及其響應機制研究[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2018，46（8）：29-38.

[9]Tanner C B. Plant temperatures 1[J]. Agronomy Journal，1963，55（2）：210-211.

[10]Idso S B，Jackson R D，Pinter P J Jr，et al. Normalizing the stress-degree-day parameter for environmental variability[J]. Agricultural Meteorology，1981，24：45-55.

[11]Erdem Y，Arin L，Erdem T，et al. Crop water stress index for assessing irrigation scheduling of drip irrigated broccoli （Brassica oleracea L. var. italica）[J]. Agricultural Water Management，2010，98（1）：148-156.

[12]Emekli Y，Bastug R，Buyuktas D，et al. Evaluation of a crop water stress index for irrigation scheduling of bermudagrass[J]. Agricultural Water Management，2007，90（3）：205-212.

[13]孫道宗，王衛星，唐勁馳，等. 茶樹水分脅迫建模及試驗[J]. 排灌機械工程學報，2017，35（1）：65-70，79.

[14]Sun D Z，Jiang S，Wang W X，et al. WSN design and implementation in a tea plantation for drought monitoring[C]//2010 International Conference on Cyber-Enabled Distributed Computing and Knowledge Discovery. Huangshan，China.IEEE，2010：156-159.

[15]李 娜，馬一薇，楊 洋，等. 利用RANSAC算法對建筑物立面進行點云分割[J]. 測繪科學，2011，36（5）：144-145，138.

[16]喜文飛，趙子龍，王紹君，等. 一種改進的無人機影像拼接粗差剔除算法[J]. 測繪通報，2021（2）：36-39.

[17]袁清珂，張振亞，畢 慶. 改進RANSAC算法在直線擬合中的應用[J]. 組合機床與自動化加工技術，2015（1）：123-125.

[18]袁國富，羅 毅，孫曉敏，等. 作物冠層表面溫度診斷冬小麥水分脅迫的試驗研究[J]. 農業工程學報，2002，18（6）：13-17.

[19]童翠蕓，王占林，張得芳，等. 土壤水分含量和光照強度對青海云杉光合特性的影響[J]. 內蒙古農業大學學報（自然科學版），2020，41（6）：22-26.