不同香蕉品種苗期鉀效率差異性分析

陳文亮， 王明元， 李雨晴， 林萍， 陳科霖， 劉建福

(1. 華僑大學 園藝科學與工程研究所， 福建 廈門 361021；2. 華僑大學 化工學院， 福建 廈門 361021)

鉀(K)是植物生長發育過程中必需的3大營養元素(氮、磷、鉀)之一，也是植物體內含量最多的金屬元素[1].鉀離子參與植物的生長發育和生理代謝，在提高作物產量、品質和抗性過程中有重要的作用[2-4].香蕉(芭蕉屬Musa)是喜鉀植物，缺鉀會顯著影響香蕉的根系生長、植株干質量、鉀質量比和光合作用.我國香蕉主產區處于熱帶、南亞熱帶地區，土壤普遍缺鉀，如海南省50%的土壤中速效鉀質量比較低，供鉀能力差[5].然而，果農并未依據香蕉品種的鉀效率精準施用鉀肥，造成鉀肥的浪費及土地肥料過載.因此，香蕉品種鉀效率基因型的篩選、評價至關重要，是解決土壤缺鉀問題的有效途徑之一[6-7].

目前，學者已對鉀效率基因型在多種植物中的篩選展開一些研究.吳宇佳等[8]通過鉀效率系數、鉀質量比和干質量等指標，從16個香蕉品種中篩選出4種鉀高效基因型品種，分別為‘廣東粉蕉’‘泰蕉’‘牛角蕉’‘粉蕉’ .John等[9]對83個木薯品種進行研究，通過塊莖產量、塊莖性狀、植株干物質率、植株鉀質量比、植株生物特征等差異，篩選出6個鉀高效基因型品種.姜存倉等[10]發現與棉花鉀低效基因型相比，棉花鉀高效基因型在低鉀條件下的生長狀況優勢更加明顯.Khan等[11]采用濃度分別為0.3，3.0 mmol·L-1的營養液，研究6個小麥基因型鉀吸收效率的差異.張寧等[12]發現在相同的供鉀水平下，鉀高效基因型水稻的根系干質量、根體積、根總吸收面積均大于鉀低效基因型水稻.此外，關于甘蔗[13]、玉米[14]、大麥[15]等作物的鉀效率研究也有報道.基于此，本文以國內主栽的8個香蕉品種為材料，設計低鉀(LK)和正常鉀(NK)水培試驗，對不同香蕉品種苗期鉀效率的差異性進行分析.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為國內主栽的8個香蕉品種.供試香蕉品種的相關資料，如表1所示.

表1 供試香蕉品種的相關資料Tab.1 Relevant data of tested banana varieties

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 在華僑大學園藝專業溫室進行香蕉幼苗水培試驗.選擇生長基本一致的四葉期組培苗，經煉苗后，洗凈根部的營養液，移栽至塑料箱，用定植棉和定植杯固定，塑料箱連接通氣泵.試驗裝置，如圖1所示.

圖1 試驗裝置Fig.1 Experiment equipment

為了使幼苗更好地生長，先用完全營養液預培養2周.營養液鉀均用 K2SO4配制，其他養分與1/2改良霍格蘭營養液相同，營養液一周一換.1/2改良霍格蘭營養液母液配方，如表2所示.表2中：ρ為母液中化合物的質量濃度；Vn為配置30 L營養液所需的母液體積.

表2 1/2改良霍格蘭營養液母液配方Tab.2 1/2 improved Hogland nutrient mother liquor formula

一周后，開始進行鉀元素處理，設低鉀(c=0.25 mmol·L-1)和正常鉀(c=2.50 mmol·L-1)2種鉀水平，每個濃度處理20棵組培苗.種植位置采用隨機區組實驗設計，試驗處理30 d后采樣，每個處理隨機采6棵苗用于測定數據.

1.2.2 株高 用直尺測量植株從莖基部到最新展開葉的距離.

1.2.3 植株干質量 對地下部和地上部分別取樣，在105 ℃下殺青15 min后，在80 ℃下烘干24 h，稱質量、磨粉，以備鉀質量比的測定.

1.2.4 葉綠素質量比 參照文獻[16]的方法，分別測定提取液在665，649 nm的吸光度，葉綠素質量比的單位為mg·g-1.

1.2.5 根系指標 根體積采用排水法測定，根總吸收面積和根總活躍吸收面積采用甲烯藍法測定[17].

1.2.6 鉀質量比 稱取節1.2.3中的植株干樣，用1 mol·L-1的HCl浸提24 h，震蕩1 h，經定性濾紙過濾，采用Optima 7000DV型電感耦合等離子體發射光譜儀(ICP-OES)測定濾液的鉀質量比.ICP-OES的工作條件：功率為1 300 W；等離子體氣流量為15 L·min-1；載氣流量為0.8 L·min-1；輔助氣流量為0.2 L·min-1；試樣流量為1.5 mL·min-1；讀數延時時間為30 s；檢測波長為766.49 nm；軸向觀測.鉀標準溶液(GSB 04-1773-2004)質量濃度為1 000 mg·L-1，分別吸取0，0.5，1.0，1.5，2.0，2.5 mL的鉀標準溶液，定容至50 mL，配成質量濃度分別為0，10，20，30，40，50 mg·L-1的校準溶液.

1.2.7 地上部鉀效率系數 地上部鉀效率系數(KUE)可體現植株的耐低鉀能力，地上部鉀效率系數越大，植株耐低鉀能力越強.地上部鉀效率系數的計算公式為KUE=mLK/mNK.上式中：mLK為低鉀處理的植株地上部干質量；mNK為正常鉀處理的植株地上部干質量.

1.3 數據分析

采用SPSS 25.0軟件進行方差分析，通過Excel 2010作圖，多重比較方法采用最小顯著性差異(LSD)法(P<0.05).

2 實驗結果與分析

2.1 不同鉀水平處理對株高、干質量、葉綠素質量比的影響

不同鉀水平處理對株高、干質量(地上部干質量、地下部干質量、整株干質量)、葉綠素質量比的影響，如圖2～4所示.圖2～4中：h為株高；ms，mr，mp分別為地上部干質量、地下部干質量和整株干質量；不同的字母表示顯著性差異，P<0.05.

圖2 不同鉀水平處理對株高的影響 (a) 地上部干質量 Fig.2 Influence of different potassium levels treatment on plant height

(b) 地下部干質量 (c) 整株干質量圖3 不同鉀水平處理對干質量的影響Fig.3 Influence of different potassium levels treatment on dry weight

圖4 不同鉀水平處理對葉綠素質量比的影響 Fig.4 Influence of different potassium levels treatment on chlorophyll mass ratio

由圖2～4可得以下4個結論.

1) 低鉀處理的香蕉苗干質量和葉綠素質量比均低于正常鉀處理.

2) 低鉀處理的香蕉苗均出現不同程度的缺鉀癥狀.在同一品種中，相較于正常鉀處理，低鉀處理的香蕉苗株高降低，‘桂蕉1號’‘紅蕉’和‘南天黃’的株高分別下降了6.14%，7.06%，14.00%，無顯著性差異，受低鉀影響較少，其他品種株高下降了10.62%～25.63%，均有顯著性差異，受低鉀影響顯著.

3) 在不同鉀水平處理情況下，‘金粉1號’的干質量均為最大，而‘南天黃’的干質量均為最小.相較于正常鉀處理，經低鉀處理的‘巴西蕉’和‘桂蕉1號’地上部干質量分別下降55.56%和3.25%，而‘紅蕉’和‘桂蕉6號’地下部干質量分別下降53.67%和3.57%；而相較于正常鉀處理，低鉀處理的‘巴西蕉’和‘桂蕉1號’整株干質量分別下降52.57%和5.25%，‘南天黃’和‘巴西蕉’受低鉀影響最為明顯，缺鉀癥狀最為嚴重.

4) ‘巴西蕉’和‘南天黃’的葉綠素質量比分別為經正常鉀處理和低鉀處理的最低值，‘金粉1號’葉綠素質量比均為最高值，但其不同鉀水平處理無顯著性差異，其他品種均有顯著性差異.其中，相較于正常鉀處理，經低鉀處理的‘廣東粉蕉’‘南天黃’的葉綠素質量比分別下降了46.50%和41.22%.

2.2 不同鉀水平處理對根系指標的影響

不同鉀水平處理對根系指標(根體積、根總吸收面積、根總活躍吸收面積)的影響，如圖5所示.圖5中：V為根體積；St為根總吸收面積；Sa為根總活躍吸收面積.由圖5可得以下4個結論.

(a) 根體積

(b) 根總吸收面積 (c) 根總活躍吸收面積圖5 不同鉀水平處理對根系指標的影響Fig.5 Influence of different potassium levels treatment on root indexes

1) 低鉀處理的香蕉苗根系指標均低于正常鉀處理，在同一處理中，‘金粉1號’各項根系指標均最高，‘南天黃’的根體積最小，‘巴西蕉’的根總吸收面積和根總活躍吸收面積最小.

2) 正常鉀處理的根體積大于低鉀處理，二者變化趨勢一致，不同品種之間存在顯著的基因型差異，正常鉀處理和低鉀處理的‘金粉1號’根體積分別比‘南天黃’高137.5%，225.0%，差異顯著.

3) 低鉀處理的‘金粉1號’根總吸收面積比正常鉀處理僅下降0.66%，幾乎未受低鉀影響；‘桂蕉1號’的根總吸收面積受低鉀影響明顯，較正常鉀處理下降了44.7%；低鉀處理的‘巴西蕉’‘南天黃’分別比正常鉀處理下降了45.11%，55.49%，受低鉀影響明顯；正常鉀處理和低鉀處理的‘金粉1號’的根總吸收面積分別比‘巴西蕉’高224.33%，520.35%，差異極顯著.

4) 正常鉀處理的根，其總活躍吸收面積大于低鉀處理，經正常鉀處理和低鉀處理的‘金粉1號’根的總活躍吸收面積分別比‘巴西蕉’高237.75%，648.66%；而經低鉀處理的‘金粉1號’‘桂蕉6號’根總活躍吸收面積分別比正常鉀處理下降了0.30%，2.15%，且其他品種均有較大降幅，低鉀處理的‘巴西蕉’‘廣東粉蕉’‘南天黃’分別比正常鉀處理下降了55.02%，58.59%，30.00%.

2.3 不同鉀水平處理對鉀質量比和地上部鉀積累量的影響

不同的鉀水平處理對鉀質量比(地上部鉀質量比、地下部鉀質量比)、地上部鉀積累量的影響，如圖6所示.圖6中：ws(K)，wr(K)分別為地上部鉀質量比和地下部鉀質量比；ma(K)為地上部鉀積累量.由圖6可得以下4個結論.

(a) 地上部鉀質量比

(b) 地下部鉀質量比 (c) 地上部鉀積累量圖6 不同鉀水平處理對鉀質量比和地上部鉀積累量的影響Fig.6 Influence of different potassium levels treatment on potassium mass ratio and aboveground potassium accumulation

1) 正常鉀處理的地上部鉀質量比大于低鉀處理，不同香蕉品種的地上部鉀質量比差異不明顯，地下部鉀質量比和地上部鉀積累量均有顯著性差異.

2) 正常鉀處理中，‘桂蕉1號’的地上部鉀質量比最高，‘威廉斯’的地上部鉀質量比最低；低鉀處理中，‘巴西蕉’的地上部鉀質量比最高，‘紅蕉’的地上部鉀質量比最低.

3) 正常鉀處理的香蕉苗，其地下部鉀質量比大于低鉀處理.兩種鉀水平處理的‘桂蕉1號’地下部鉀質量比均為最高，其正常鉀處理和低鉀處理的地下部鉀質量比分別比‘廣東粉蕉’‘紅蕉’高80.67%，99.24%.

4) 正常鉀處理的地上部鉀積累量大于低鉀處理，正常鉀處理和低鉀處理的‘金粉1號’分別比‘南天黃’高222.47%，305.32%.

2.4 香蕉苗期的鉀吸收效率系數

不同香蕉品種的地上部鉀效率系數，如圖7所示.由圖7可知：8個香蕉品種的地上部鉀效率系數區間為0.44～0.97，最高值與最低值相差54.6%；地上部鉀效率系數較小(0.4～0.6)的品種為‘巴西蕉’和‘桂蕉6號’；地上部鉀效率系數居中(0.6～0.8)的品種為‘廣東粉蕉’‘紅蕉’和‘南天黃’；地上部鉀效率系數較大(0.8～1.0)的品種為‘金粉1號’‘桂蕉1號’和‘威廉斯’；‘桂蕉1號’‘金粉1號’的地上部鉀效率系數分別比‘巴西蕉’高120.45%，96.40%.

圖7 不同香蕉品種的地上部鉀效率系數 Fig.7 Aboveground potassium efficiency coefficients of different banana varieties

3 結果與討論

以國內主栽的8個香蕉品種為材料，通過水培試驗，對不同香蕉品種苗期鉀效率的差異性進行分析.初步確定‘金粉1號’‘桂蕉1號’為鉀高效基因型；‘威廉斯’‘廣東粉蕉’‘桂蕉6號’‘紅蕉’為鉀中效基因型；‘南天黃’‘巴西蕉’為鉀低效基因型.

干質量是篩選鉀效率基因型的首要指標[8，18-19].文中試驗結果表明，低鉀處理對不同香蕉品種的株高影響并不顯著，在低鉀條件下，‘金粉1號’和‘桂蕉1號’的干質量較高，‘南天黃’和‘巴西蕉’的干質量較低，其他品種屬于中間類型.‘金粉1號’和‘桂蕉1號’屬于鉀高效基因型，‘南天黃’雖然受低鉀影響較小，但干質量很小，可歸為鉀低效基因型，‘巴西蕉’受低鉀影響較大，也可歸為鉀低效基因型.‘廣東粉蕉’和‘桂蕉6號’雖然受低鉀影響較大，但低鉀條件下的干質量較高，故未歸為鉀低效基因型.

缺鉀會在一定程度上影響植株的光合作用，葉綠素質量比是體現光合作用強弱的一個重要指標[20-22].文中試驗結果表明，‘廣東粉蕉’受低鉀影響最大，低鉀處理的葉綠素質量比比正常鉀處理下降了46.50%，‘巴西蕉’和‘南天黃’的葉綠素質量比分別為正常鉀處理和低鉀處理的最低值，這說明低鉀處理明顯影響了‘廣東粉蕉’的光合作用，而‘南天黃’和‘巴西蕉’的耐低鉀能力也較弱.

根是植物吸收營養物質的重要器官，根系指標的差異一定程度上反映了植株營養吸收能力的差異[23-27].文中試驗結果表明，‘金粉1號’各項根系指標均為最高，幾乎不受低鉀處理的影響，進一步說明‘金粉1號’為鉀高效基因型.‘桂蕉1號’的根總吸收面積受低鉀影響較為明顯，較正常鉀處理下降了44.7%，但其根體積、根總吸收面積、根總活躍吸收面積較大，故仍將其歸為鉀高效基因型.‘巴西蕉’和‘南天黃’的根系指標較低，且受低鉀條件影響明顯，進一步說明其為鉀低效基因型.綜上所述，鉀高效基因型品種的根系指標較高，均受低鉀影響較小，除‘桂蕉1號’的根總吸收面積下降明顯外，鉀低效基因型品種的根系指標較低，且受低鉀影響明顯.

鉀質量比、地上部鉀積累量和地上部鉀效率系數是衡量植物鉀吸收效率的重要指標[28-31].文中試驗結果表明，8個香蕉品種的地上部鉀質量比差別不大，地下部鉀質量比差異明顯.‘廣東粉蕉’地下部鉀質量比雖受低鉀影響不明顯，但其值較低.‘威廉斯’‘紅蕉’‘南天黃’‘桂蕉1號’和‘巴西蕉’地下部鉀質量比受低鉀影響明顯，但‘桂蕉1號’地下部鉀質量比在兩種處理中均為最高值，‘紅蕉’地下部鉀質量比下降最為明顯，下降了62.3%.8個香蕉品種的地上部鉀積累量受低鉀影響明顯，‘金粉1號’‘桂蕉6號’‘桂蕉1號’和‘廣東粉蕉’的地上部鉀積累量較大，‘南天黃’和‘巴西蕉’的地上部鉀積累量較小.王為木等[32]發現水稻在同等供鉀條件下，地上部鉀效率系數越高，耐低鉀能力越強，在缺鉀條件下對鉀的吸收能力越強.吳宇佳等[8]根據地上部鉀效率系數，將16個香蕉品種分為3種基因型，鉀效率較低基因型(3個)、鉀效率中等基因型(9個)、鉀效率較高基因型(4個).文中試驗結果表明，‘桂蕉1號’‘金粉1號’‘威廉斯’地上部鉀效率系數較大，‘廣東粉蕉’‘紅蕉’‘南天黃’地上部鉀效率系數居中，‘巴西蕉’‘桂蕉6號’地上部鉀效率系數較小.雖然‘威廉斯’的地上部鉀效率系數較大，但其鉀質量比和鉀積累量較低，因此，不能歸為鉀高效基因型，只能歸為鉀中效基因型；雖然‘桂蕉6號’的地上部鉀效率系數較小，但低鉀條件下植株的干質量、鉀積累量較大，因此，將其歸為鉀中效基因型；雖然‘南天黃’的地上部鉀效率系數居中，但眾多生理指標均為最低，故將其歸為鉀低效基因型.

綜上所述，不同香蕉品種在干質量、葉綠素質量比、鉀質量比、根系指標等方面存在一定的差異，鉀高效率基因型品種在低鉀處理時受到的影響較小.將8個國內主栽香蕉品種初步分為3種鉀效率基因型，‘金粉1號’‘桂蕉1號’為鉀高效基因型；‘威廉斯’‘廣東粉蕉’‘桂蕉6號’‘紅蕉’為鉀中效基因型；‘南天黃’‘巴西蕉’為鉀低效基因型.然而，文中試驗僅為苗期生理層面的篩選，今后還將從分子層面篩選出鉀高效基因型的香蕉品種，挖掘植物自身的營養吸收潛力，降低鉀肥使用量，減少對環境的污染.