北部灣印太江豚密度估算及適宜棲息地預測

孟祥垚 汪華志 周煜 張宏科 喬瑩 陳炳耀*

（1南京師范大學生命科學學院，南京 210023）（2廣西壯族自治區合浦儒艮國家級自然保護區管理中心，北海 536000）（3自然資源部第四海洋研究所北部灣鯨豚研究與保護中心，北海 536000）

印太江豚(Neophocaena phocaenoidesCuvier,1829)屬齒鯨亞目鼠海豚科江豚屬(Neophocaena)，主要分布于印度洋和太平洋的部分近岸水域，最西到達波斯灣，南達爪哇北部沿岸，北至中國浙江(周開亞，2004)。在我國，印太江豚分布在東海南部水域，如浙江省寧波；廣泛分布于南海沿岸水域，如福建省平潭、廈門、漳州、東山，臺灣省澎湖、臺南、新竹，廣東省汕頭、大亞灣、珠江口、陽江、雷州，香港特區，廣西壯族自治區北海、欽州、防城港，海南省?？?、東方等(周開亞，2004；王丕烈，2011)。印太江豚是我國常見的海洋哺乳動物，每年擱淺數量至少幾百頭。但是，目前我國科學家還沒有對印太江豚進行系統研究，如數量、分布等基礎信息極度缺乏。

在海洋哺乳動物的種群數量調查中，主要有截線抽樣法和標志重捕法。截線抽樣法是對研究區域采用路線調查法估計某種生物的種群密度，同時設置穿越全區的調查線(Burnhamet al.,1980)，根據發現物種在樣線上的角度、距離、數量等信息對物種密度(或數量)進行估算。標志重捕法是利用第二次捕獲個體中含有第一次捕捉標記個體的比值，推算物種總體數量的方法。在鯨類的調查中有所改變，不再人為施加標記，而是利用物種自身特點(如背鰭形狀、身體斑紋形狀及分布等)作為標記(Chenet al.,2018)。印太江豚缺少背鰭，難以進行個體識別，不能應用標志重捕法，更適合截線抽樣法。截線抽樣法成本相對較低、效率高，在國外已被廣泛應用于海洋鯨類數量的調查(Bucklandet al.,1993,2001)，如長須鯨(Balaenoptera physalus)(Hay,1982)、點斑原海豚(Stenella attenuata)(Hammond and Laake,1983)、港灣鼠海豚(Phocoena phocoena)(Barlow,1988)、印太江豚(Shirakiharaet al.,1994)等。在國內，截線抽樣法被應用于東海水域以及臺灣海峽的瓶鼻海豚(Tursiops truncatus)(楊光等，1997)，長江干流以及鄱陽湖和洞庭湖的長江江豚(N.asiaeorientalis)(肖文和張先鋒，2000，2002;Huanget al.,2020)，香港特區、福建省廈門和廣東省珠江口的中華白海豚(Sousa chinensis)(Jefferson,2000;Chenet al.,2008,2010)的數量及分布格局的研究中。

棲息地分布是物種保護的基本前提，了解物種和棲息地環境之間的聯系有利于海洋哺乳動物的管理和保護。隨著計算機應用和3S(RS、GPS和GIS)技術的發展，物種生態位模型預測方法發展迅速(Franklin,2009)。這種方法是通過在物種發現地點和重要的環境變量之間建立定量關系，進而分析其地理分布和適宜棲息地(Guisan and Zimmermann,2000)。目前有多個分析物種棲息地分布的模型，如MaxEnt、ENFA和BIOCLI等。但不同模型分析的結果差異較大，相對而言，MaxEnt模型具有較好的分析能力(Elithet al.,2006)，結果更精確(Phillips and Dudik,2008;Elithet al.,2011;Warren and Seifert,2011)，能夠基于較少的數據，較準確地分析更大范圍內的物種分布(Phillipset al.,2006)，目前已應用于港灣鼠海豚、真海豚(Delphinus delphis)和飛旋原海豚(Stenella longirostris)等多種鯨類動物的研究(Edrenet al.,2010;Mouraet al.,2012;Thorneet al.,2012)。MaxEnt模型也成功應用于大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、亞洲黑熊(Ursus thibetanus)(和梅香等，2018)、駝鹿(Alces alces)(Douet al.,2013)和中華白海豚等物種的適宜棲息地分布的分析(Chenet al.,2020;Wuet al.,2021)。

2018—2020年以北部灣廣西壯族自治區合浦儒艮國家級自然保護區(以下稱儒艮保護區)及潿洲島水域的印太江豚為研究對象，運用截線抽樣法估算其種群密度和數量，并利用MaxEnt和Arc-GIS來擬合印太江豚出現位置與環境因子之間的聯系，分析北部灣水域內印太江豚的適宜棲息地分布。本研究有助于加深我們對北部灣印太江豚基本現狀的認知，并為相關部門提供科學保護參考。

1 研究方法

1.1 研究區域及樣線設置

北部灣位于中國南海西北部，海域總面積約12.8×104km2。北部灣為全新世以來海侵而致，中后期海平面雖有小幅波動，但現代以來岸線格局已基本趨向穩定(黃向青等，2018)。本次調查選擇兩個典型區域，即離岸較近的儒艮保護區和離陸地較遠的潿洲島周圍水域。

儒艮保護區位于北部灣北海鐵山港海域，東起山口鎮英羅港，南至沙田港海域，西臨鐵山港航道，北側海岸線全長19.6 km2。保護區面積350 km2，其中核心區面積132 km2，緩沖區面積110 km2，實驗區面積108 km2。調查區域中北側水淺，船只無法進入，因此適當擴充與調整調查范圍，4個頂點的坐標分別為 A(北緯 21°27′13.68″, 東經 109°37′34.80″)， B(北緯 21°19′26.52″, 東經 109°29′56.88″)， C(北緯 21°21′18.96″, 東經 109°45′14.76″)， D(北緯 21°14′17.40″, 東經 109°39′32.76″)，總面積共計 323 km2。在調查區域內，共設置9條平行樣線(圖1A)，樣線間隔約1 km，總長度為166.98 km，調查一次需要5 d。

圖1 調查區域及樣線設置.A：儒艮保護區；B：潿洲島Fig.1 Survey area and sample line.A:Dugong Reserve;B:Weizhou Island

潿洲島位于廣西北海南端約36 km，考察區域為潿洲島周圍海域(圖1B)，該區域呈矩形，4個頂點的坐標分別為 A(北緯 21°01′36.34″,東經 108°55′19.91″)， B(北緯 21°11′54.12″, 東經 109°07′55.10″)， C(北緯 20°54′40.58″, 東經 109°22′36.51″)， D(北緯 20°43′59.15″, 東經 109°10′29.56″)，考察區域總面積約為 1 362.6 km2。共設置12條樣線(圖1B)，樣線間隔約3 km，總長度為459.2 km。調查時采取2～3條船只同時進行，調查一次需4 d。

野外調查使用的船只包括漁船和快艇，功率為73.6～110.4 kW。在天氣較好(一般海況不高于3級，能見度大于5 km)的情況下開展船只調查。當船只到達調查區域，開始沿固定樣線行駛。受漲落潮等因素影響，速度會有波動，但無論漁船還是快艇，均控制在10～18 km/h。發現印太江豚時，立即用GPS記錄發現位點的經緯度、印太江豚距離調查船只的距離(測距儀、估測、豚船GPS位點比較)、角度(角度尺)、印太江豚數量、水深、水溫、鹽度等，并進行拍照和攝像。

在儒艮保護區共調查5次：2018年8月、2018年10月、2019年1月、2019年5—6月、2019年10月。在潿洲島共調查2次：2019年3月、2020年4月。

1.2 密度估算

將調查區域面積、每條樣線長度、發現距離、角度、群體的大小，輸入DISTANCE 7.1軟件。其中估算模型由Key function(Uniform、Half-normal、Hazard-rate、Negative exponential)和 Series expansion(Cosine、Simple polynomial、Hermite polynomial)兩部分組成。因此，兩部分組合有12種計算模型，分別進行擬合，根據阿凱克信息準則(Akaike’s information criterion,AIC)及函數的形狀標準進行最適擬合模型的選擇(Burnham and An-derson,2002)，獲取密度及數量估算結果。

1.3 適宜棲息地分析

使用MaxEnt模型分析物種適宜棲息地。該模型主要依據物種目前己有的地理分布位點，提取分布點所處的環境變量特征作為約束條件，然后在熵最大時探尋物種在給定環境條件下的適宜分布范圍，其結果以出現的概率來表示，概率越大表示越適宜物種生存(Phillipset al.,2006)。本研究采用4個環境變量：海洋表層水溫(Sea surface temperature,SST)、海洋深度(bathy)、葉綠素a含量(chla)和離岸距離(dis)。在網站ERDDAP(http://apdrc.soest.hawaii.edu/erddap/index.html)和ASIA-PACIFIC DATA-RESEARCH CENTER(http://apdrc.soest.hawaii.edu/)下載前三個環境變量數據，并用ArcGIS將數據轉為.asc格式并將精度統一為0.05°。離岸距離直接由ArcGIS生成。

將環境數據和位點數據導入RStudio中運算得出MaxEnt所需的LQPHT模型組合并獲得對應的RM值。然后將環境因子數據和位點數據導入MaxEnt軟件，設置測試集為25%，通過響應曲線和刀切法(Jackknife test)分析環境變量的作用。為確保模型分析結果的穩定性，進行10次自舉法(bootstrap)的重復，將10次結果的平均值作為分析模型的最終結果。然后利用ArcGIS軟件對MaxEnt的結果進行進一步的分析和地圖制作，得到印太江豚在北部灣的適宜性分布圖。參考Bombosch等(2014)，將適宜度超過0.5的區域視為適宜棲息地，并進行面積計算及2013年和2018—2020年間的對比分析。MaxEnt模型采用刀切法分析環境變量的貢獻度，并用曲線下面積(AUC值)對模型的準確性進行評價。AUC值與模型結果可靠性成正比，AUC越大，表明分析效果越好。評價標準：AUC為0.5～0.6，失??；0.6～0.7，較差；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，較好；0.9～1.0，極好(Swets,1988)。文中數據為平均值±標準誤(mean±SE)。

2 結果

在儒艮保護區內，共發現印太江豚14次，每群1～4頭，平均(2.2±1.1)頭，分布較為分散。潿洲島水域發現14次，每群1～4頭，平均(1.5±0.8)頭，主要集中在斜陽島水域。因為發現次數均較少，所以不同時期的調查數據合并處理，僅分別估算兩個區域各自的整體密度和數量，不區分年份和季節。

儒艮保護區印太江豚數據，Negative exponential/cosine模型擬合最好，估算種群密度約為每平方千米0.273頭(95%CI：0.133～0.561頭)，種群數量約為88頭(95%CI：43～181頭)。潿洲島水域，Negative exponential/Simple polynomial模型最優，種群密度約為每平方千米0.100頭(95%CI：0.048～0.210頭)，種群數量約為137頭(95%CI：65～286頭)。

訓練集的AUC值為0.980，測試集的AUC值為0.927，兩者均大于0.9，表明棲息地分析模型的結果可信度高(圖2A)。標準差越小表示結果越穩定，該模型結果的標準差是0.141，表明分析結果較穩定。刀切法結果顯示，離岸距離、海洋深度、海洋表層水溫和葉綠素a含量對模型的貢獻程度不同(圖2B)，離岸距離(69.8%)和海洋深度(24.1%)對模型綜合貢獻率較大。

圖2 環境變量響應曲線(A)和刀切法檢驗結果(B)Fig.2 Response curve of environmental variables(A)and test results of knife cutting method(B).dis:Offshore distance;SST:Sea surface temperature

分析結果表明，印太江豚在北部灣的適宜棲息地均分布于沿海近岸區域，主要是北部灣東北部和海南島周邊區域，適宜度超過0.5的棲息地面積達14 630.62 km2。根據儒艮保護區和潿洲島水域2個種群的平均密度估算北部灣水域約有1 463～3 994頭印太江豚，若按最大密度(每平方千米0.561頭)計算，約有8 208頭。

為了探究棲息地的時間變化，分析了2013年印太江豚的適宜棲息地分布，其較為廣泛，幾乎包括所有北部灣沿岸(圖3A)，適宜度超過0.5的棲息地面積達26 913.01 km2。2018—2020年與2013年比較，印太江豚適宜棲息地面積減少40%以上，僅保存北部灣東北沿岸和海南島沿岸(圖3B)。

圖3 2013年(A)和2018—2020年(B)北部灣印太江豚適宜棲息地分布圖.顏色越紅，適宜度越高Fig.3 The distribution of suitable habitat of Indo-Pacific finless porpoise in Beibu Gulf in 2013(A)and 2018-2020(B).Red represents high suitability

3 討論

在中國分布著長江江豚、東亞江豚(N.sunameri)和印太江豚3種(Zhouet al.,2018)。近年來，長江江豚因為數量急劇減少，對其關注度比較高，相應的科學研究、保護力度也最大。東亞江豚目前已有科研單位開始關注。與此相比，印太江豚研究較少，基礎信息如種群數量和分布格局仍不清楚。本研究首次估算了北部灣印太江豚數量并分析了適宜棲息地分布，豐富了我國印太江豚的基礎信息。

本研究分析的北部灣印太江豚適宜棲息地是基于客觀海洋環境數據，未考慮人類干擾。實際上，適宜棲息地主要在近岸水域，這里人類活動密集，嚴重影響棲息地質量。近岸水域是拖網漁船和小漁船的重點作業區(Chenet al.,2016)，造成印太江豚的食物資源競爭甚至破壞。1998年北部灣的漁業資源密度比1962年下降81%(王躍中和袁蔚文，2008)。北部灣東北側海域現捕撈量為2.190×106t/a，而最大可捕量僅為5.460×104t/a，相差40倍(袁華榮等，2011)。過度捕撈對漁業資源的破壞力較大，近年來漁業資源仍呈現衰退的趨勢(黃國強等，2020)。除此之外，船只也可能會對印太江豚產生直接傷害，同域分布的中華白海豚身體表面發現有螺旋槳割傷痕跡(Chenet al.,2016)，印太江豚也被發現疑是人類造成的傷痕 (圖4)。

圖4 北部灣印太江豚背部疑似人類活動造成的傷痕Fig.4 The scar on the dorsal peduncle most probably instigated have anthropogenic origin

適宜棲息地不斷減少以及繁頻的人類活動，將嚴重威脅印太江豚及其他大型海洋物種的生存。實際上，北部灣海洋生物種類豐富，至少有15種海洋哺乳動物(周開亞，2004)。在2021年2月5日頒布的《國家重點保護野生動物名錄》中，分布于北部灣的中華白海豚、布氏鯨(Balaenoptera edeni)和綠海龜(Chelonia mydas)為國家一級重點保護野生動物，中華鱟(Tachypleus tridentatus)、印太江豚、條紋原海豚(Stenella coeruleoalba)和其他鯨類等物種為國家二級重點保護野生動物。這些物種生存在同一區域，對印太江豚保護的同時也保護了其他物種，因此應注重區域性的整體環境保護。需要重點關注人類活動尤其漁船的管控及魚類資源的恢復。目前仍有一定數量沒有漁業船舶檢驗證書、船舶登記證書和捕撈許可證的漁船在作業，偶爾有非法捕漁作業如電漁等，取締和執法難度很大。只有通過立法賦予保護區執法權，嚴格執法并管控非法捕漁，才能有效保護及恢復漁業資源。建立新的保護區也是保護印太江豚的重要手段。目前在北部灣，僅有儒艮保護區以海洋哺乳動物為保護對象，對印太江豚的保護非常有限。建議考慮在印太江豚適宜棲息地區域建立新的印太江豚保護區。當地政府及漁民很少關注到印太江豚，需通過科普宣傳提高他們對印太江豚的了解和重視，上升到跟中華白海豚等物種同等的重視程度，提高對印太江豚的保護意識。

致謝：感謝參與野外工作的多位漁民、南京師范大學和廣西壯族自治區合浦儒艮國家級自然保護區管理中心的其他人員。