瀾滄江西藏段浮游動物群落結構及其與環境因子的關系

杜紅春,朱挺兵,龔進玲,胡飛飛,陳 康,楊德國

(中國水產科學研究院長江水產研究所，農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢430223)

瀾滄江發源于青海省唐古拉山東北部，流經西藏、云南兩省區，出中國國境后被稱為湄公河，經老撾、緬甸、泰國、柬埔寨，于越南胡志明市注入南海，是東南亞最大的國際河流，干流全長4 880 km，總落差5 500 m，流域面積81.0萬km。瀾滄江是典型的南向流向河流。瀾滄江西藏段主要位于西藏昌都市區域內，長317 km，年平均流量為480～ 671 m/s，流域面積為23 167 km，屬于高原溫帶氣候。瀾滄江西藏段上游海拔較高，水生生物種類及數量較少，生物多樣性相對較低。

浮游動物是水生態系統的重要組成部分，不僅是生態系統中的初級消費者，還是其它高營養級水生動物的食物，受上行效應和下行效應兩種機制的影響，且由于其對環境變化敏感度較高，因此在水質監測中常被用作指示物種。早期關于瀾滄江水系浮游動物的研究主要集中在青海省河段、下游云南河段和水電開發密集區域，這些研究揭示了瀾滄江浮游動物種類較少的總體特點，種類上主要以輪蟲為主，枝角類和橈足類的數量較少。但目前關于瀾滄江西藏段浮游動物的研究還未見報道。本研究于2017-2020年對瀾滄江西藏段的浮游動物進行了調查，分析了浮游動物的時空變化趨勢及其與環境因子的關系，以期為瀾滄江西藏段的生態環境保護和治理提供科學依據。

1 調查方法

1.1 采樣時間與斷面

分別于2017年4月(春季)、9月(秋季)、2018年4月(春季)、10月(秋季)、2019年4月(春季)、9月(秋季)和2020年11月(秋季)對瀾滄江西藏段浮游動物進行了調查，其中2020年春季因新冠肺炎疫情影響，未開展調查。根據瀾滄江西藏段河流特征，參考《水域生態系統觀測規范》共設置8個調查斷面，其中干流(曲孜卡、如美、卡若、扎曲)和支流(麥曲、金河、昂曲、熱曲)各4個。2019年4月金河斷面因上游電站調度導致河道干涸，未采集到樣本。采樣斷面分布如圖1所示。

圖1 瀾滄江西藏段浮游動物采集斷面示意圖Fig.1 Sampling station of zooplankton in the Tiber reach of the Lancang River

1.2 樣品采集

采用25號浮游生物網在各采樣斷面近岸區水面下呈“∞”形滑動采集浮游動物定性樣品。原生動物和輪蟲樣品根據水深等量采集不同水層的水樣混合，取1 L混合樣，加入魯哥試劑固定48 h后，濃縮至30 mL，用于定量分析。枝角類和橈足類定量樣品用5 L采水器取10 L水樣，用25號浮游生物網過濾后，收集于100 mL瓶中，加入4%甲醛溶液固定。浮游動物的種類鑒定以及計數在顯微鏡下進行。參照《淡水浮游生物研究方法》進行密度和生物量的計算。

1.3 數據處理

1.3.1 生物多樣性和優勢度

采用Shannon-Wiener多樣性指數(′)、Pielou均勻度指數(′)和Margalef豐富度指數()來描述浮游動物多樣性，采用Pinkas相對重要性指數()描述群落優勢種的優勢度，用Jacard群落相似性系數()來分析不同斷面浮游動物群落的相似程度。

1.3.2 排序和分析

為探討瀾滄江西藏段浮游動物群落結構與環境因子的關系，首先利用Canoco 4.5軟件包對浮游動物豐度進行去趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis,DCA)，根據DCA結果，最大梯度小于3，選用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。將所有監測的水環境參數和浮游植物豐度數據引入分析中。浮游動物豐度和除pH外的水環境因子數據以及浮游植物豐度進行lg(+1)轉化，再進行蒙特卡洛檢驗，將單個因子貢獻率值小于0.05作為顯著影響浮游動物群落結構分布的環境因子。

1.3.3 聚類分析

用SPSS 24.0軟件對浮游動物群落進行聚類分析，聚類分析采用分層聚類，分析前將浮游動物豐度進行lg(+1)轉化，以降低極值帶來的影響。

2 結果

2.1 瀾滄江西藏段浮游動物種類組成

共鑒定出浮游動物4大類26屬28種(除無節幼體外)，其中原生動物11屬11種，占總種類數的39.3%；輪蟲10屬10種，占總種類數的35.7%；枝角類3屬5種，占總種類數的17.9%；橈足類2屬2種，占總種類數的7.1%(圖2)。

圖2 瀾滄江西藏段浮游動物種類組成Fig.2 Composition of zooplankton species in the Tibet reach of the Lancang River

從圖3可知，瀾滄江西藏段浮游動物的種類數季節變化明顯。整體而言，春季的浮游動物種類數大于秋季，但差異不顯著(=3586，=0.064)。春季浮游動物種類數19種，占總種類數的65.5%；秋季13種，占總種類數的44.8%。2017年僅調查到枝角類和橈足類，其中春季有1種枝角類和2種橈足類，秋季枝角類和橈足類各1種。2018年春季僅調查到原生動物(5種)和輪蟲(7種)，秋季沒有調查到浮游動物。2019年春季調查到浮游動物4門7種，其中原生動物4種，輪蟲、枝角類和橈足類各1種；秋季僅原生動物(4種)和橈足類(1種)。2020年秋季有浮游動物4門8種，包括原生動物3種、輪蟲和枝角類各2種、橈足類1種。

圖3 瀾滄江西藏段浮游動物種類數的時空分布Fig.3 Temporal and spatial distribution of zooplankton species in the Tibet reach of the Lancang River

在8個采樣斷面中，扎曲采集到的浮游動物種類數最多，有10種；其次為如美和熱曲，均8種；卡若和昂曲斷面的種類數最少，僅2種。干流共發現浮游動物19種，其中原生動物和輪蟲均7種，枝角類2種，橈足類3種；4條支流共發現浮游動物15種，其中原生動物7中，輪蟲4種，枝角類3種，橈足類1種。干流浮游動物的種類數多于支流。從空間上看，干流和支流浮游動物的種類數差異不顯著(=0409，=0.801)。

2.2 瀾滄江西藏段浮游動物優勢種

釆用IRI對瀾滄江西藏段定量樣品中的19種浮游動物進行優勢種分析(表1)。其中優勢種0種；重要種有2種，占10.5%，分別是鐘蟲(sp.)(144.9)和美麗猛水蚤(sp.)(212.7)；常見種6種，占31.6%；一般種9種，占47.4%；少見種僅2種，占10.5%(表1)。原生動物大多都是常見種，輪蟲大多為一般種。

表1 瀾滄江西藏段浮游動物優勢種Tab.1 List of dominant species of zooplankton in the Tibet reach of Lancang River

2.3 瀾滄江西藏段浮游動物密度和生物量

瀾滄江西藏段水體流動太快，部分季節點位定量樣品中未采集到浮游動物。浮游動物密度的變化范圍為0～ 60 ind./L，均值為(5.95±2.20) ind./L。

續表1

原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類的密度均值分別為(4.49±1.94) ind./L、(1.31±1.17) ind./L、(0.04±0.03) ind./L和(0.11±0.07) ind./L。浮游動物生物量的變化范圍為0～ 0.058 0 mg/L，均值為(0.004 2±0.002 0) mg/L，原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類的生物量均值分別為(0.000 2±0.000 1) mg/L、(0.001 6±0.001 4) mg/L、(0.000 7±0.000 6) mg/L和(0.001 7±0.001 1) mg/L。原生動物在浮游動物密度上占據優勢，但是由于其體積較小，所以在生物量中的占比最小。

除去2020年秋季外，2017-2019年春秋季浮游動物的密度均值分別為(4.92±2.77) ind./L和(3.92±2.01) ind./L，生物量均值分別為(0.003 4±0.002 5) mg/L和(0.003 4±0.002 0) mg/L。整體而言，春季浮游動物的密度大于秋季，除2017年外，2018-2019年春季浮游動物的生物量均大于秋季。不同季節浮游動物的密度和生物量沒有顯著性差異(=0083，>005；=0000，>0.05)(圖4)。

圖4 瀾滄江西藏段浮游動物密度和生物量的時空分布Fig.4 Temporal and spatial distribution of zooplankton density and biomass in the Tibet reach of the Lancang River

干流浮游動物的豐度均值為(7.86±1.51) ind./L，生物量均值為(0.005 2±0.003 2) mg/L，所有斷面中，如美斷面的豐度均值最大(13.57±7.60) ind./L，曲孜卡斷面的生物量均值最大(0.010 5±0.008 9) mg/L，卡若斷面的豐度和生物量均值最小[(0.14±0.12) ind./L、(0.000 2±0.000 1) mg/L]。4條支流中，熱曲的豐度均值最大(9.14±7.35) ind./L，金河的豐度均值最小(0.33±0.18) ind./L；麥曲的生物量均值最高(0.006 7±0.005 4) mg/L，昂曲的生物量均值最低(0.000 7±0.000 6) mg/L。整體而言，干流的豐度和生物量均要大于支流但差異均不顯著(=0573，>005；=0239，>0.05)(圖4)。

2.4 瀾滄江西藏段浮游動物生物多樣性指數

瀾滄江西藏段浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數的變化范圍為0～1.040，均值為(0.065±0.031)；Pielou均勻度指數的變化范圍為0～0.918，均值為(0.066±0.031)；Margalef豐富度指數的變化范圍為0～1.443，均值為(0.093±0.042)。浮游動物的生物多樣性指數均較低，說明瀾滄江西藏段浮游動物的種類較少，各物種數量較接近，群落結構簡單。

各采樣斷面中，干流卡若斷面采集的定量樣品中僅1種浮游動物，多樣性指數為0，除此之外，其余斷面的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數的變化范圍分別為0.269～ 0.868、0.245～ 1.000和0.222～ 1.443。干流Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數的均值分別為(0.500±0.158)、(0.440±0.167)和(0.559±0.232)，相比各支流的多樣性指數較小。干流與支流的Shannon-Wiener多樣性指數(=0375，=0.825)、Pielou均勻度指數(=0456，=0.767)和Margalef豐富度指數(=0381，=0.821)差異均不顯著(圖5)。

各采樣時間中，2018年秋季采集的定量樣品中沒有發現浮游動物，多樣性指數無法計算。春季的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數均值分別為(1.260±0.356)、(0.814±0.095)和(1.648±0.621)，秋季的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數均值分別為(0.589±0.197)、(0.703±0.207)和(0.344±0.134)。整體而言，春季的多樣性指數高于秋季，春季與秋季Shannon-Wiener多樣性指數(=4711，=0.035)、Pielou均勻度指數(=4869，=0.032)和Margalef豐富度指數(=5329，=0.026)差異均顯著(圖5)。

圖5 瀾滄江西藏段浮游動物生物多樣性指數Fig.5 Biodiversity index of zooplankton in the Tibet reach of the Lancang River

2.5 群落結構

對瀾滄江西藏段各斷面進行群落相似性分析，表2結果顯示，相似性系數介于0～0.167之間，各斷面間浮游動物群落結構表現為極不相似。浮游動物聚類分析結果如圖6所示，瀾滄江西藏段浮游動物可分為3個群落。群落Ⅰ為曲孜卡，曲孜卡斷面僅有2種浮游動物，且其它斷面均無該2種浮游動物；群落Ⅱ為如美和熱曲，浮游動物種類相似，以鐘蟲最具優勢；群落Ⅲ為卡若、金河、昂曲、扎曲和麥曲。

圖6 瀾滄江西藏段浮游動物群落結構聚類分析結果Flg.6 Results from the cluster analysis on zooplankton community structure in the Tibet reach of the Lancang River

表2 瀾滄江西藏段各斷面浮游動物群落組成相似性分析Tab.2 The similarity among the sampling sites in the Tibet reach of the Lancang River

2.6 游動物群落結構與環境因子的關系分析

將瀾滄江西藏段浮游動物密度進行去趨勢對應分析(DCA)，結果顯示最大排序梯度小于3，選用冗余分析。將瀾滄江西藏段7次采樣調查共計55個樣點的浮游動物密度與環境因子(見表3)以及浮游植物密度(Phyto)進行冗余分析，分析結果見圖7。在RDA排序結果中，第1、2排序軸的特征值分別為0.190和0.064，兩軸物種-環境相關性系數分別為0.793和0.734(表4)。經蒙特卡洛檢驗分析顯示，TSS(=0.014)、WT(=0.024)和Phyto(=0.032)是影響浮游動物分布的最主要環境因子，其中TSS、WT和Phyto均與軸1呈負相關性，相關系數分別為-0.278 1、-0.300 5和-0.239 0；Phyto與軸2呈最大負相關(=-0.290 0)，WT與軸2呈正相關性(=0.192 3)。RDA結果顯示，大多數浮游動物的分布與WT、TSS和浮游植物密度呈正相關。

表3 瀾滄江西藏段水環理化因子(平均值±標準誤)Tab.3 Enviromental factors in the Tibet reach of the Lancang River

表4 瀾滄江西藏段浮游動物和環境因子間RDA分析的統計信息Tab.4 Statistics for the axes of RDA of zooplankton and environmental factors in the Tibet reach of the Lancang River

圖7 瀾滄江西藏段浮游動物和環境因子RDA排序圖Fig.7 Redundancy analysis (RDA) ordination diagrams of the zooplankton and environmental factors in the Tibet reach of the Lancang River浮游動物代碼見表1

3 討論

3.1 瀾滄江西藏段浮游動物的群落結構特征

本研究中共鑒定出浮游動物29種，以原生動物和輪蟲為主，枝角類和橈足類種類數相對較少，這與瀾滄江其它江段的調查結果基本一致：青海江段共發現浮游動物24種，以輪蟲為主，原生動物次之，枝角類和橈足類較少；下游江段共發現浮游動物37種，以輪蟲為主；小灣庫區江段共發現浮游動物22種，以輪蟲為主。整體而言，瀾滄江浮游動物的群落結構特征表現為以小型化的輪蟲和原生動物為主，這與其它高原河流，如拉薩河、西藏尼洋河、雅魯藏布江的組成結構相似。

瀾滄江西藏段各種浮游動物的豐度和分布范圍較小，沒有較為明顯的優勢種，重要種為美麗猛水蚤和鐘蟲。瀾滄江西藏段浮游動物的豐度均值為(5.95±2.20) ind./L，原生動物的豐度占比較高，輪蟲次之；生物量均值為(0.004 2±0.002 0) mg/L，橈足類的生物量最大，輪蟲稍次之。在浮游動物類群中，原生動物個體小，而枝角類和橈足類體型較大，導致浮游動物密度和生物量在大小上存在不一致性。本次調查中，春季浮游動物的密度和生物量基本均大于秋季，造成季節差異的原因可能是環境因素(降雨等)引起的。瀾滄江西藏段每年10月至次年4月，降雨稀少，為旱季，5-9月受印度洋暖濕氣流的影響，降雨增加，為雨季，雨量的增加會加快水體流動，同時加快水體的上下攪動，使水體中懸浮物增加，制約浮游動物的生長。從流域上看，瀾滄江西藏段浮游動物的密度和生物量與青海江段、下游江段的密度和生物量相差不大，數值均較小，可能是因為調查的河段都是活水狀態，流速較快，不適宜浮游動物的生長。但是與2020年小灣庫區的密度差異較大，可能是因為小灣庫區水流緩慢，幾近靜水狀態，更適宜浮游動物的生長(表5)。

表5 瀾滄江各江段浮游動物群落結構Tab.5 Zooplankton community structure in different reaches of the Lancang River

3.2 瀾滄江西藏段浮游動物密度與環境因子的關系

本研究表明，對瀾滄江西藏段浮游動物分布影響顯著的環境因子是Phyto、TSS和WT。浮游植物作為浮游動物的主要食物之一，能夠通過上行調控影響浮游動物的密度，因此浮游植物密度與浮游動物的生長繁殖密切相關。本文顯示浮游動物密度與浮游植物密度呈顯著相關性，這與張軍燕等對拉薩河的的研究結果相同。有研究表明，懸浮物固體含量高的水體不利于浮游動物的生長、繁殖和攝食，浮游動物的密度會隨著懸浮物濃度的增加而降低，懸浮物濃度達到60.172 mg/L時，能使半數的浮游動物死亡，同時水體中懸浮物含量較高，也會使水體中的透明度下降，進而影響浮游動物生長。瀾滄江西藏段水體的懸浮物均值為56 mg/L，濃度較高，可能是造成水體中浮游動物密度較低的重要原因。同時有研究表明懸浮物固體的存在也會改變浮游動物的群落組成，當水體懸浮物含量增加時，枝角類數量不占優勢，以輪蟲為主，瀾滄江西藏段浮游動物群落種類組成就符合這一特征，枝角類和橈足類等大型浮游動物的數量較少，小型動物原生動物和輪蟲的數量較多。有研究表明，水溫對浮游動物的生長、繁殖和密度等的影響極為顯著，是影響浮游動物群落變化的重要環境因子，水溫既可以通過作用于浮游動物的生命周期直接影響浮游動物的生長繁殖，也可以通過影響浮游植物的生長間接影響浮游動物的生長繁殖，瀾滄江西藏段流域內海拔為2 300～ 6 300 m，隨著海拔的升高，水體的溫度逐漸降低，調查期間，瀾滄江西藏段的平均水溫為(11.5±0.5) ℃，水溫較低，對浮游動物的分布有較大影響，使浮游動物的群落結構呈現明顯的季節變化，如種類數和密度等呈現明顯的春高秋低趨勢。