不同生物餌料組合對脊尾白蝦幼體變態發育的影響*

王林華 沈南南 江海儀 歐陽樂飛 張慶起 胡廣偉,2,3 王攀攀,2,3 高 煥,2,3

不同生物餌料組合對脊尾白蝦幼體變態發育的影響*

王林華1沈南南1江海儀1歐陽樂飛1張慶起4胡廣偉1,2,3王攀攀1,2,3高 煥1,2,3①

(1. 江蘇海洋大學海洋科學與水產學院 江蘇省海洋生物技術重點實驗室 江蘇 連云港 222005；2. 江蘇省海洋生物產業技術協同創新中心 江蘇 連云港 222005；3. 江蘇省農業種質資源保護與利用平臺 江蘇 南京 210014；4. 連云港贛榆佳信水產開發有限公司 江蘇 連云港 222100)

本研究以脊尾白蝦()幼體為研究對象，研究了牟氏角毛藻()、褶皺臂尾輪蟲和鹵蟲()無節幼體搭配投喂對脊尾白蝦幼體的存活率(SR)、變態發育和消化酶的影響。結果顯示，單一鹵蟲組的幼體變態發育速度最快，14 d內全部變態為仔蝦，其他3組則需要15 d；單一鹵蟲組、牟氏角毛藻+鹵蟲組和輪蟲+鹵蟲組的幼體變態為仔蝦時的SR分別為84.33%、84.67%和83.00%，各組間差異不顯著(0.05)；投喂牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲混合餌料組的幼體在Z5～P階段大量死亡，變態為仔蝦時的SR為35.67%。單一鹵蟲組投喂的脊尾白蝦幼體的胃蛋白酶(1.94 U/mg prot)、脂肪酶(2.35 U/mg prot)和α-淀粉酶(0.13 U/mg prot)活力在4個組中最高，牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組的胃蛋白酶(0.08 U/mg prot)、脂肪酶(0.91 U/mg prot)和α-淀粉酶(0.08 U/mg prot)活力在4個組中最低；牟氏角毛藻+鹵蟲組和輪蟲+鹵蟲組的α-淀粉酶活力均為0.12 U/mg prot，而輪蟲+鹵蟲組幼體的脂肪酶(1.78 U/mg prot)和胃蛋白酶(0.39 U/mg prot)比牟氏角毛藻+鹵蟲組分別高0.35和0.04 U/mg prot。研究表明，在脊尾白蝦育苗過程中，投喂鹵蟲無節幼體(3～5 ind./mL)，能提高幼體SR和加快變態發育速度，同時，在養殖過程中加入一定的牟氏角毛藻可減緩養殖水體惡化的速度。

脊尾白蝦；生物餌料；幼體發育指數；消化酶

蝦類養殖是我國漁業產業重要的經濟支柱之一(Zhao, 2007)。脊尾白蝦()是我國特有的三大養殖經濟蝦類之一，其在我國大陸沿岸及朝鮮半島西岸的淺海水域都有分布，其中，以我國黃、渤海地區產量最高(Li, 2003)。由于其味道鮮美、繁殖能力強和適應范圍廣等特點，已經成為我國池塘單養和其他種類混養的對象之一(馬鴻梅等, 2019)。脊尾白蝦由于個體較小，相對抱卵量也少，目前，主要依靠自然納苗、捕撈天然苗或投放親蝦自行繁殖苗種，在一定程度上制約了規?；斯ゐB殖的發展(黃經獻等, 2018)。目前，國內外關于脊尾白蝦工廠化養殖報道較少，實現脊尾白蝦規?；斯ゐB殖必須突破全人工育苗的難關。

餌料是保證對蝦幼苗正常生長發育的營養基礎(陸開宏等, 2001)。生物餌料是經過篩選的優質餌料生物，經人工培育后，作為魚、蝦、蟹等經濟水產動物幼體的餌料(成永旭, 2005)。在南美白對蝦() (梁華芳等, 2001)、克氏原螯蝦() (夏曉飛等, 2011)、青蟹() (齊計兵, 2014)和中華絨螯蟹()(肖起珍等, 2017)等多種蝦、蟹育苗中，都詳細地研究了餌料對幼體變態發育的影響。關于餌料對脊尾白蝦幼體變態發育影響的研究主要集中在攝食特點、餌料搭配對幼體發育的影響等方面，為脊尾白蝦幼體階段開口餌料的選擇奠定一定的基礎(黃經獻等, 2018; 陸開宏等; 2001; 羅會明等, 1980; 陳建華等, 2017)，但是關于生物餌料搭配對脊尾白蝦幼體變態發育影響的研究還鮮有報道。牟氏角毛藻()大小適宜、易消化、營養豐富，常用做對蝦育苗的開口餌料(成永旭, 2005; 張翠英, 1982)。梁華芳等(2001)研究表明，牟氏角毛藻在南美白對蝦溞狀幼體時期的餌料效果最好。褶皺臂尾輪蟲()和鹵蟲()由于繁殖能力強、環境適應性廣、營養豐富、大小適宜和易培養等優點，成為甲殼動物幼體培育中重要的生物餌料(黃旭雄, 2007; Suprayudi, 2004)。本研究在牟氏角毛藻、輪蟲和鹵蟲3種生物餌料搭配對脊尾白蝦生長存活和變態發育的基礎上，進一步研究了3種生物餌料搭配對脊尾白蝦幼體消化酶的影響，以期豐富脊尾白蝦幼體階段生物餌料搭配的選擇，為規?；斯び绨l展提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

脊尾白蝦親蝦取自江蘇連云港市贛榆養殖池塘，平均體長為(5.33±1.15) cm，平均體重為(2.64±1.4) g，將胚胎發育同步的抱卵蝦按每3尾/組分別暫養于5 L的透明養殖箱孵化，挑選趨光性強、活力好的幼體進行實驗。實驗餌料牟氏角毛藻由江蘇海洋大學海洋科學與水產學院藻種室提供，牟氏角毛藻擴培參考王玉(2020)的方法，取指數生長期的藻液用于實驗。購買罐裝鹵蟲卵于25℃充氣孵化約24 h，靜止5 min后取無節幼體用于實驗。輪蟲由江蘇省海洋生物技術重點實驗室提供，培養期間，投喂牟氏角毛藻。實驗用水為人工配置的海水，鹽度為25，pH為8.2。用于培養牟氏角毛藻和褶皺臂尾輪蟲的海水經過煮沸，冷卻后使用。

1.2 實驗方法

1.2.1 脊尾白蝦幼體培育及收集 實驗在5 L的透明養殖箱中進行，根據預實驗，設置4個實驗組：A組為鹵蟲組；B組為牟氏角毛藻+鹵蟲組；C組為輪蟲+鹵蟲組；D組為牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組。每組放100尾幼蝦(溞狀幼體),設置3個重復。牟氏角毛藻密度設置參考梁華芳等(2001)的方法，輪蟲密度設置參考羅會明等(1980)的方法，鹵蟲密度設置根據

于天基(2014)的方法。培養條件為自然光照，鹽度為25，溫度為24℃～26℃，每2 d換1/3的水，每天15:00使用便攜式pH(型號pH818)測試筆測量pH，采用奧克丹W-I型水產水質分析儀檢測水體氨氮(NH4+-N)、亞硝酸鹽氮(NO2–-N) (檢測試劑為奧克丹W-1型NH4+-N試劑和NO2–-N試劑)。養殖水體中，pH為8.2～8.4，NH4+-N為0.01～0.18 mg/L、NO2–-N為0.002～0.016 mg/L，溶解氧(DO)>5 mg/L，養殖時間為Z1(溞狀幼體I期)～P(仔蝦)期。每12 h調整1次餌料，使餌料的密度保持為初始密度。每天08:00統計幼體的存活率(survival rate, SR, %)，采用體視顯微鏡(Nikon SME 1500，日本)觀察幼體變態發育情況，統計各發育時期幼體的數量。實驗結束后(幼體全部變態為仔蝦)，仔蝦饑餓6 h，使用30目網篩收集仔蝦，用液氮速凍后，–80℃保存，用于測定消化酶(胃蛋白酶、脂肪酶和α-淀粉酶)活力，試劑盒均購于南京建成生物工程研究所。

1.2.2 幼體發育指數和SR的計算 各發育階段SR根據Aguirre-Guzmán 等(2001)的計算公式：

幼體發育指數(larval stage index, LSI)表示幼體發育的快慢，指數越大表示幼體發育速度越快，根據Millamena等(2000)的計算公式：

表1 餌料配方

Tab.1 Bait formula (ind./mL)

1.2.3 消化酶活力的測定 樣品解凍后，采用吸水紙擦拭蝦體表面多余的水分，分別稱取0.1 g的仔蝦，迅速置入1.5 mL的離心管中，加入0.9 mL的生理鹽水，冰浴條件下，勻漿制成濃度為10%的勻漿液，4000 r/min，離心10 min，取上清液，待測。其中，蛋白總量、脂肪酶和胃蛋白酶均采用濃度為10%的上清液測定，α-淀粉酶用濃度為2%的上清液測定。

1.3 數據分析

采用SPSS 26軟件分析數據，使用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行比較且差異顯著時運用Duncan′s多重比較，<0.05為差異顯著，并使用Origin 2018軟件進行繪圖。

2 結果

2.1 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體SR的影響

不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體SR的影響見表2。從表2可以看出，牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組的SR在Z5～P階段下降的最快，投喂單一鹵蟲的脊尾白蝦幼體在Z1～Z2期SR較其他3組相比更低；輪蟲+鹵蟲組的SR在Z1～Z2期最高，各實驗組間相比差異不顯著(>0.05)。鹵蟲組、牟氏角毛藻+鹵蟲組和輪蟲+鹵蟲組的幼體變態為仔蝦的SR分別為84.33%、84.67%和83.00%，各組間相比差異不顯著(>0.05)；牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組幼體在Z5～P階段大量死亡，變態為仔蝦時的SR為35.67%，且和其他3個實驗組從第12天開始相比差異顯著(<0.05)。

2.2 不同餌料搭配對脊尾白蝦LSI的影響

不同餌料搭配對各組LSI的影響見表3。從表3可以看出，從孵化后的第2天開始，不同餌料組之間呈現一定差異。在Z1～Z2期間，牟氏角毛藻+鹵蟲組幼體發育最快，鹵蟲組發育最慢。輪蟲+鹵蟲組與鹵蟲組、牟氏角毛藻+鹵蟲組LSI相比差異顯著(<0.05)。鹵蟲組在脊尾白蝦幼體變態后期LSI最快，幼體全部變為仔蝦需要14 d，與其他3組相比差異顯著(<0.05)；其次分別是牟氏角毛藻+鹵蟲組、輪蟲+鹵蟲組和牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組，幼體變為仔蝦需要15 d。

2.3 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體消化酶的影響

不同餌料搭配下，各實驗組脊尾白蝦幼體的α-淀粉酶、脂肪酶和胃蛋白酶活力見表4。從表4可以看出，鹵蟲組投喂脊尾白蝦幼體的胃蛋白酶(1.94 U/mg prot)、脂肪酶(2.35 U/mg prot)和α-淀粉酶(0.13 U/mg prot)活力在4個組中最高，且與其他3組相比顯著差異(<0.05)。牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組的的胃蛋白酶(0.08 U/mg prot)、脂肪酶(0.91 U/mg prot)和α-淀粉酶(0.08 U/mg prot)活力在4個組中最低；牟氏角毛藻+輪蟲組和輪蟲+鹵蟲組的α-淀粉酶活力均為0.12 U/mg prot，而輪蟲+鹵蟲組幼體的脂肪酶(1.78 U/mg prot)和胃蛋白酶(0.39 U/mg prot)比牟氏角毛藻+鹵蟲組分別高0.35和0.04 U/mg prot。

表2 不同餌料搭配下脊尾白蝦幼體存活率

Tab.2 Effects of different diet combinations on the survival rate of E. carinicauda larvae

注：同一行中不同上標的字母表示顯著差異(<0.05)。下同。

Note: Data with different superscript letters in the same column indicate significant differences (<0.05). The same as below.

表3 不同餌料搭配下脊尾白蝦幼體發育指數

Tab.3 Effects of different diet combinations on the larval stage index of E. carinicauda

表4 不同餌料搭配下脊尾白蝦幼體消化酶活性

Tab.4 Effects of different diet combinations on the digestive enzymes activities of E. carinicauda larvae

2.4 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體養殖水體的影響

不同餌料搭配對脊尾白蝦養殖水體的影響見圖1。從圖1可以看出，鹵蟲組和輪蟲+鹵蟲組養殖水體中，NH4+-N濃度比牟氏角毛藻+鹵蟲組和牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組高，鹵蟲組水體中，NH4+-N濃度在第7天最高，達到0.18 mg/L。從圖2可以看出，鹵蟲組的NO2–-N濃度在第7天和第11天偏高，分別為0.091和0.097 mg/L，輪蟲+鹵蟲組水體中，NO2–-N濃度在第11天達到0.095 mg/L。從圖3可以看出，養殖期間，pH在8.20～8.35之間波動?？傮w而言，牟氏角毛藻+鹵蟲組和牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組水體中NH4+-N和NO2–-N濃度比其他2個組低。

圖1 不同餌料搭配下脊尾白蝦幼體養殖水體中氨氮濃度

圖2 不同餌料搭配下脊尾白蝦幼體養殖水體中NO2–-N濃度

圖3 不同餌料搭配組養殖水體中pH值

3 討論

3.1 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體SR的影響

幼體培育是水生動物繁育的重要階段，而開口餌料是影響其幼體生長和SR的關鍵因子(夏曉飛等, 2011; 陳建華等, 2017; 王維娜等, 2000)。與黃經獻等(2018)使用鹵蟲無節幼體搭配牟氏角毛藻和配合飼料投喂脊尾白蝦幼體SR為22.5%相比，本研究采用鹵蟲無節幼體搭配牟氏角毛藻投喂脊尾白蝦幼體，其幼體變態為仔蝦時SR達84.67%。在陸開宏等(2001)研究基礎上，本研究中，鹵蟲無節幼體采用了4種搭配方式投喂脊尾白蝦幼體。研究顯示，單一鹵蟲無節幼體的投喂量為3～5 ind./mL，效果最好。在羅會明等(1980)的研究基礎上，不僅研究了不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體SR的影響，進一步比較了不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體變態發育速度的影響。與陳建華等(2017)研究不同的是本研究選用的3種餌料均為活體餌料，牟氏角毛藻、褶皺臂尾輪蟲和鹵蟲無節幼體3種餌料的相互組合，不僅測定了脊尾白蝦溞狀幼體階段的SR和LSI，還測定了脊尾白蝦仔蝦Ⅰ期的3種消化酶。

本研究結果表明，各實驗組脊尾白蝦幼體的SR從Z1～P階段都明顯呈階梯式下降趨勢，單一鹵蟲投喂的幼體在Z1～Z2期的SR與其他3個實驗組相比最低，這與羅會明等(1980)研究結果相一致。陸開宏等(2001)研究表明，在脊尾白蝦幼體Z1～Z2期投喂單胞藻、輪蟲的SR更高。脊尾白蝦在Z1前期的大顎只具有少數小齒，第1和第2小顎內密生剛毛，Z1前期適合濾食單細胞藻類，而脊尾白蝦幼體發育到Z2期，大顎上的小齒變尖且數量有所增多，已有捕食浮游動物的能力，說明單胞藻已經不適合Z2之后的幼體培育(羅會明等, 1980; 陸開宏等, 2001)。鹵蟲組、牟氏角毛藻+輪蟲組和輪蟲+鹵蟲組的溞狀幼體全部變為仔蝦時，脊尾白蝦幼體的SR分別為84.33%、84.67%和83.00%；投喂牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組的幼體在Z5～P階段大量死亡，變態為仔蝦時，SR為35.67%。這與陸開宏等(2001)的研究結果不一致，推測其原因可能是投喂策略不一致。本研究中，牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組從Z1～P階段，3種餌料的投喂數量為單一餌料投喂的1/3，牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組是分階段分別投喂的，即Z1期投喂金藻()，Z2～Z3期投喂褶皺臂尾輪蟲，Z4～Z6期投喂鹵蟲無節幼體。本研究中，牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組的脊尾白蝦幼體Z5～P階段的SR下降較多，與其他3組相比差異顯著?？赡苡左w發育到后期時，口器已不適于濾食單細胞藻類，而輪蟲和鹵蟲的數量有限，不能滿足后期幼體仔蝦發育的營養需求，導致Z5～P階段的SR較其他3組最低。

3.2 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體變態發育的影響

本研究發現，牟氏角毛藻+輪蟲組在Z1～Z2期間(孵化后前2 d)脊尾白蝦幼體發育最快，鹵蟲組發育最慢，這與羅會明等(1980)研究結果相一致。在蝦、蟹養殖過程中，不同階段采用不同的餌料和適宜的餌料濃度，來提高蝦、蟹的生長速度和SR(王維娜等, 2000)。脊尾白蝦在Z1期以植物性餌料為主，而牟氏角毛藻+輪蟲組比牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組中的植物性餌料更充足，更能滿足幼體從Z1期變態為Z2期的營養需求。鹵蟲組在脊尾白蝦幼體變態后期發育速度最快，幼體全部變為仔蝦需要14 d，與其他3種餌料組相比差異顯著；其次是牟氏角毛藻+輪蟲組、輪蟲+鹵蟲組和牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組幼體變為仔蝦需要15 d。陳建華等(2017)研究表明，單一鹵蟲投喂組幼體全部變態為仔蝦需要12 d，與本研究結果不一致，推測可能是鹽度不一致所導致。蝦、蟹在蛻皮激素的作用下，通過蛻皮來實現生長發育，而蛻皮激素是膽固醇通過一系列復雜的生化反應合成(陳建華等, 2017; 梁俊平等, 2014)。蝦、蟹自身不能合成膽固醇，須從外界獲取膽固醇來合成蛻皮激素以完成幼體變態發育(成永旭等, 1998)。陸開宏等(2001)研究表明，鹵蟲無節幼體是脊尾白蝦育苗的最佳餌料。本研究中，鹵蟲組的變態發育比其他3個組更快，可能是單一鹵蟲組的鹵蟲數量比其他3個組更充足，能給脊尾白蝦幼體提供更豐富的膽固醇以供幼體變態為仔蝦。

3.3 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體消化酶的影響

蝦類消化酶的活性與其餌料中各營養成分的種類和含量有密切關系(夏曉飛等, 2011)。本研究發現，鹵蟲組的α-淀粉酶、脂肪酶、胃蛋白酶在4個組中最高，而牟氏角毛藻+輪蟲+鹵蟲組的3種酶在4個組中最低。夏曉飛等(2011)研究了不同開口餌料對克氏原螯蝦幼蝦消化酶活性的影響，發現投喂鹵蟲無節幼體組，幼蝦的胃蛋白酶在脂肪酶和淀粉酶等4種消化酶中最高，這與本研究結果不一致。本研究中，4個實驗組的脂肪酶較其他2種酶含量較高，可能主要是投喂的鹵蟲中含有較高的膽固醇，鹵蟲生物量較多的一組生長發育更快，說明脂肪酶在脊尾白蝦幼體變態為仔蝦時，對鹵蟲的脂質消化吸收起到了重要作用，從而促進了幼體的變態發育。甲殼動物的消化作用主要通過消化器官分泌胃蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等消化酶來分解蛋白質、脂肪和糖類等物質，從而被吸收和利用，而消化酶的活性與甲殼動物對營養物質的消化吸收、生長發育起著決定性作用(付監貴, 2017)。本研究中，投喂鹵蟲組的幼體比其他實驗組的幼體發育更快，4個組都投喂鹵蟲無節幼體，而單一鹵蟲組投喂的鹵蟲生物量更豐富，推測可能是攝食鹵蟲無節幼體較多的一組提高了脊尾白蝦幼體的α-淀粉酶、脂肪酶、胃蛋白酶活性，從而促進了脊尾白蝦幼體的變態發育。淀粉酶的作用主要是分解淀粉和糖原(夏曉飛等, 2011)，4個實驗組中，仔蝦的α-淀粉酶活性較低，可能因為食物組成的淀粉含量在促進脊尾白蝦幼蝦的生長方面并不起主導作用，這與夏曉飛等(2011)和姜愛蘭等(2020)研究結果一致。

3.4 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體養殖水體的影響

殘餌、排泄物等通過微生物的作用以無機氮(DIN)和無機磷(DIP)的形式進入水體，從而提高水體的富營養化(劉國鋒等, 2018; 劉凱, 2016)，其中，NH4+-N和NO2–-N是影響水產養殖水體健康的主要含氮污染物(王愛業等, 2008; Hu, 2011; Li, 2011)。微藻可作為蝦、蟹育苗的開口餌料，同時，還具有改善水質的作用(黃翔鵠等, 2008)。黃翔鵠等(2008)研究了牟氏角毛藻對對蝦育苗水質及抗逆性的影響。結果表明，牟氏角毛藻能降低養殖水體中的NH4+-N和NO2–-N含量，對水體中pH無顯著影響，與本研究結果相一致。本研究中，鹵蟲組和輪蟲+鹵蟲組養殖水體中NH4+-N濃度比角毛藻+鹵蟲組和角毛藻+輪蟲+鹵蟲組高；鹵蟲組的NO2–-N濃度在第7天和第11天偏高。牟氏角毛藻能通過光合作用將水體的NH4+-N和NO2–-N等化合物轉變為磷脂等有機物，從而去除水體中高濃度的NH4+-N和NO2–-N等(黃翔鵠等, 2008)，因此，在脊尾白蝦幼體培育過程中，添加角毛藻能減緩養殖水體惡化的速度。

在脊尾白蝦育苗過程中，投喂單一鹵蟲幼體變態發育較快，但容易加速養殖水質的惡化。從每天檢測的水質情況來看，在脊尾白蝦溞狀幼體養殖過程中，添加牟氏角毛藻的組比沒有添加的水體中NH4+-N和NO2–-N稍低，而未添加牟氏角毛藻的水體在養殖3～4 d后NH4+-N和NO2–-N易偏高。脊尾白蝦幼體在Z1期以植物性餌料為主，而牟氏角毛藻能作為開口餌料有改善養殖水體的作用，因此，建議在脊尾白蝦育苗過程中投喂鹵蟲無節幼體，在Z3期之前鹵蟲密度為1 ind./mL；在Z3～Z5期間，鹵蟲密度為3 ind./mL；而Z5期及之后，鹵蟲密度為5 ind./mL，可提高幼體SR和加快變態發育速度。整個育苗過程中加入一定的牟氏角毛藻能減緩養殖水體惡化的速度。

AGUIRRE-GUZMáN G, VáZQUEZ-JUáREZ R, ASCENCIO F. Differences in the susceptibility of American white shrimp larval substages () to fourspecies. Journal of Invertebrate Pathology, 2001, 78(4): 215–219

CHEN J H, ZHANG Q Q, GAO H,. Effects of different diet combination on larval development of ridgetail white prawn. Fisheries Science, 2017, 36(5): 662–665 [陳建華, 張慶起, 高煥, 等. 不同餌料搭配對脊尾白蝦幼體發育的影響. 水產科學, 2017, 36(5): 662–665]

CHENG Y X, DU N S, LAI W. Lipid composition in hepatopancreas of Chinese mitten crabat different stages. Current Zoology, 1998,44(4): 45–54 [成永旭, 堵南山, 賴偉. 不同階段中華絨螯蟹肝胰腺的脂類及脂肪酸組成. 動物學報, 1998,44(4): 45–54]

CHENG Y X. Biological feed cultivation. Beijiang: China Agriculture Press, 2005 [成永旭. 生物餌料培養學. 北京: 中國農業出版社, 2005]

FU J G. Studies on the feeding ecology of the oriental river prawn () during early developmental stages and the development of larval digestive tract. Master′s Thesis of Soochow University, 2017 [付監貴. 日本沼蝦早期發育階段攝食生態學及其幼體消化道發育的研究. 蘇州大學碩士研究生學位論文, 2017]

HU H H, ZHANG J, CHEN W D. Competition of bloom- forming marine phytoplankton at low nutrient concentrations. Journal of Environmental Sciences, 2011, 23(4): 656–663

HUANG J X, ZHAO B R, SUN X S,. Study on feeding strategy of larval stage of. Scientific Fish Farming, 2018(10): 26–27 [黃經獻, 趙炳然, 孫祥山, 等. 脊尾白蝦幼體階段餌料投喂策略研究. 科學養魚, 2018(10): 26–27]

HUANG X H, LI H, LI C L,. Effect ofon water quality and anti-stress ability of larval prawn. Journal of Guangdong Ocean University, 2008, 28(6): 46–50 [黃翔鵠, 李活, 李長玲, 等. 牟氏角毛藻對對蝦育苗水質及抗逆性的影響. 廣東海洋大學學報, 2008, 28(6): 46–50]

HUANG X X. Nutrition in brine shrimp Artemia. Fisheries Science, 2007, 26(11): 628–631 [黃旭雄. 鹵蟲的營養. 水產科學, 2007, 26(11): 628–631]

JIANG A L, WANG X H, JIN Q,. Effects of different benthos baits on growth, activities of digestive enzyme, serum biochemical indicators and muscle compositions of. Acta Agriculturae Jiangxi, 2020, 32(1): 97–101 [姜愛蘭, 王信海, 金倩, 等. 不同底棲餌料對克氏原螯蝦生長、消化酶活性、血清生化指標及肌肉營養成分的影響. 江西農業學報, 2020, 32(1): 97–101]

LI J, GLIBERT P M, ALEXANDER J A,. Growth and competition of several harmful dinoflagellates under different nutrient and light conditions. Harmful Algae, 2011, 13: 112– 125

LI X Z, LIU R Y, LIANG X Q. The zoogeography of Chinese. Biodiversity Science, 2003, 11(5): 393–406

LIANG H F, LONG J Y, LIN X B,. The feeding effect of 5 species of unicellular algae to zoeae of. Marine Sciences, 2001, 25(7): 9–21 [梁華芳, 龍建藝, 林小彬, 等. 5種單胞藻培育南美白對蝦溞狀幼體的餌料效果. 海洋科學, 2001, 25(7): 9–21]

LIANG J P, LI J, LI J T,. Effects of salinity on spawning and larval development of. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(7): 2105– 2113 [梁俊平, 李健, 李吉濤, 等. 鹽度對脊尾白蝦親蝦抱卵及其子代生長發育的影響. 應用生態學報, 2014, 25(7): 2105–2113]

LIU G F, XU P, WU T,. Present condition of aquaculture nitrogen and phosphorus environmental pollution and future development strategy. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2018, 34(1): 225–233 [劉國鋒, 徐跑, 吳霆, 等. 中國水產養殖環境氮磷污染現狀及未來發展思路. 江蘇農業學報, 2018, 34(1): 225–233]

LIU K, FANG T, FENG Z H,. Research progress on algae treatment to aquaculture wastewater. Journal of Huaihai Institute of Technology (Natural Science), 2016, 25(1): 74–79 [劉凱, 方濤, 馮志華, 等. 藻類處理水產養殖廢水的研究進展. 淮海工學院學報(自然科學版), 2016, 25(1): 74–79]

LU K H, HUA J Q, CHEN X L. Studies on basal food for the zoea larva ofduring artificial rearing. Journal of Oeanography of Huanghai Bohai Seas, 2001, 19(4): 63–70 [陸開宏, 華建權, 陳賢龍. 人工培育脊尾白蝦蚤狀幼體的餌料基礎研究. 黃渤海海洋, 2001, 19(4): 63–70]

LUO H M, HUANG H Z. Investigation on the diet ingestion and absorption in the larva of Palaemon () Holthuis. Journal of Xiamen University (Natural Science), 1980, 19(4): 100–107 [羅會明, 黃厚哲. 脊尾白蝦幼體對餌料的攝食與吸收. 廈門大學學報(自然科學版), 1980, 19(4): 100–107]

MA H M, WANG X Q, CAO M,. Research progress on culture of., 2019(16): 171–172, 175 [馬鴻梅, 王興強, 曹梅, 等. 脊尾白蝦養殖研究進展.現代農業科技, 2019(16): 171–172, 175]

MILLAMENA O M, QUINITIO E. The effects of diets on reproductive performance of eyestalk ablated intact mud card. Aquaculture, 2000, 181(1/2): 81–90

QI J B. The research about application technology of food organism inseed production in ponds. Master′s Thesis of Shanghai Ocean University, 2014 [齊計兵. 餌料生物在青蟹池塘育苗中的應用技術研究. 上海海洋大學碩士研究生學位論文, 2014]

SUPRAYUDI M A, TAKEUCHI T, HAMASAKI K. Effects of Artemia enriched with eicosapentaenoic and docosahexaenoic acid on survival and occurrence of molting failure in megalop larvae of the mud crab. Fisheries Science, 2004, 70(4): 650–658

WANG A Y, JI X Y, CHEN W M,. The effect of the nitrite nitrogen on the growth ofand. Journal of Safety and Environment, 2008, 8(4): 12–15 [王愛業, 吉雪瑩, 陳衛民, 等. 亞硝態氮對銅綠微囊藻和四尾柵藻生長的影響. 安全與環境學報, 2008, 8(4): 12–15]

WANG W N, WANG A L, HU J R,. Effect of the species and quantities of aquatic food organisms on the reproductive rate of shrimp and crab. Journal of Hebei University(Natural Science), 2000, 20(4): 405–409 [王維娜, 王安利, 胡俊榮,等. 水中餌料生物的種類和數量對蝦蟹繁育率的影響. 河北大學學報(自然科學版), 2000, 20(4): 405–409]

WANG Y. The Optimization ofculture conditions and its application in the cultivation of.Master′s Thesis of Jiangsu Ocean University, 2020 [王玉. 微擬球藻培養條件優化及其在褶皺臂尾輪蟲培養中的應用, 江蘇海洋大學碩士研究生學位論文, 2020]

XIA X F, ZHENG X J, WANG Y F. The effects of different diets on the growth and development oflarvae. Journal of Aquaculture, 2011, 32(7): 16–21 [夏曉飛, 鄭小婧, 王玉鳳. 不同開口餌料對克氏原螯蝦幼蝦發育及消化酶活性的影響. 水產養殖, 2011, 32(7): 16–21]

XIAO Q Z, DU X, LIU Q,. Effects of live bait on the growth and development ofJournal of Biology, 2017, 34(4): 33–37 [肖起珍, 杜雪, 劉青, 等. 不同活餌料對中華絨螯蟹大眼幼體生長發育的影響. 生物學雜志, 2017, 34(4): 33–37]

YU T J. The growth and reproduction characteristics of ridgetail white prawn () cultured in ponds. Master′s Thesis of Dalian Ocean University, 2014 [于天基. 池塘養殖脊尾白蝦的生長與繁殖研究. 大連海洋大學碩士研究生學位論文, 2014]

ZHANG C Y. The effect of feedingon the metamorphosis of prawn larvae. Fisheries Science and Technology Information, 1982(5): 18–20 [張翠英. 投喂牟氏牟氏角毛藻對對蝦幼體變態的效果. 水產科技情報, 1982(5): 18–20]

ZHAO Z Y, YIN Z X, WENG S P,. Profiling of differentially expressed genes in hepatopancreas of white spot syndrome virus-resistant shrimp () by suppression subtractive hybridisation. Fish and Shellfish Immunology, 2007, 22(5): 520–534

Effects of Live Food Combinations on the Metamorphosis and Larval Development of

WANG Linhua1, SHEN Nannan1, JIANG Haiyi1, OUYANG Lefei1, ZHANG Qingqi4, HU Guangwei1,2,3, WANG Panpan1,2,3, GAO Huan1,2,3①

(1.Jiangsu Key Laboratory of Marine Biotechnology College of Marine Science and Fisheries, Jiangsu Ocean University, Lianyungang Jiangsu 222005, China; 2. Co-Innovation Center of Jiangsu Marine Bio-Industry Technology, Lianyungang Jiangsu 222005, China; 3. Jiangsu Province’s Agricultural Germplasm Resource Protection and Utilization Platform, Nanjing Jiangsu 210014, China; 4. Ganyu -jiaxin Aquaculture Linited Company of Lianyungang, Lianyungang Jiangsu 222100, China)

is one of the special economic shrimp in China, which has become an important object of pond single breeding and mixed breeding in recent years. The ridgetail white prawn has good breeding prospects, however, due to its small size and relatively small spawn, it currently mainly relies on natural seedlings, catching natural seedlings or placing broodstock to propagate their own seed, which severely restricts the development of large-scale artificial aquaculture. To achieve large-scale artificial breeding of white shrimp, we must break through the difficulty of full artificial breeding, and the bait is the nutritional basis to ensure the normal growth and development of seedlings. Biological diet generally refers to various aquatic plants, animals and microorganisms that can be artificially cultivated and suitable for aquatic animals to eat. Compared with traditional feed, biological food has many advantages, such as easy to cultivate, fast reproduction, rich nutrition, and strong palatability, and can effectively enhance the disease resistance ability of breeding objects. At present, the commonly used biological food includes, chlorella, microcytococcus, cyanobacteria, rotifer, Artemia, cladocera, copepod and amphipoda. In this study, we analyzed the survival rate, larval stage index, and digestive enzymes oflarvae (Z1～P) fed live food, including group A (feeding only on), group B (andmixed feeding), group C (andmixed feeding), and group D (,, andmixed feeding). The results showed that group A had the highest metamorphic rate, and all individuals metamorphosed into larvae within 14 days, while the other three groups took 15 days. The survival rates of larvae metamorphosed into larval shrimp were 84.33%, 84.67%, and 83.00% for groups A, B, and C, respectively, and the differences among the three groups were not significant (>0.05). A large number of larvae during the Z5～P stage died in group D, and the survival rate was only 35.67%. Moreover, the activities of pepsin (1.94 U/mg prot), lipase (2.35 U/mg prot) and α-amylase (0.13 U/mg prot) were the highest in group A, while the activities of pepsin (0.08 U/mg prot), lipase (0.91 U/mg prot) and α-amylase (0.08 U/mg prot) were the lowest in group D. The activities of α-amylase in groups B and C were 0.12. The activities of lipase (1.78 U/mg prot) and respectively (0.39 U/mg prot) in group C were 0.35 U/mg prot and 0.04 U/mg prot higher than those in group B. This study suggests that feedinglarvaewith(3～5 ind./mL) is expected to increase the survival rate of larvae and accelerate metamorphosis during the nursery phases and supplementation withcan alleviate the rate of deterioration in aquaculture water.

;Live food; Larval stage index; Digestive enzymes

GAO Huan, E-mail: huanmr@163.com

10.19663/j.issn2095-9869.20210317003

S966

A

2095-9869(2022)04-0171-09

*國家重點研發計劃“藍色糧倉科技創新”(2018YFD0901302)、江蘇省優勢學科建設工程資助項目和江蘇海洋大學江蘇省海洋生物資源與環境重點實驗室開放課題基金(SH20191203)共同資助[This work was supported by National Key Research and Development Program of China (2018YFD0901302); A Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD), and Supported by Open-End Funds of Jiangsu Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment (SH20191203)]. 王林華，E-mail: 15150994028@139.com

高 煥，教授，E-mail: huanmr@163.com

2021-03-17,

2021-05-07

http://www.yykxjz.cn/

王林華, 沈南南, 江海儀, 歐陽樂飛, 張慶起, 胡廣偉, 王攀攀, 高煥. 不同生物餌料組合對脊尾白蝦幼體變態發育的影響. 漁業科學進展, 2022, 43(4): 171–179

Wang L H, Shen N N, Jiang H Y, OuYang L F, Zhang Q Q, Hu G W, Wang P P, Gao H. Effects of live food combinations on the metamorphosis and larval development of. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(4): 171–179

(編輯 陳 嚴)