貴州省麻江縣大型真菌資源調查報告

鄭 偉 鄧春英,2* 周少奇 周 偉

（1.貴州大學資源與環境工程學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州科學院，貴州 貴陽 550001）

貴州省麻江縣地處貴州省中部，清水江上游，位于東經107°18'—107°54'，北緯26°17'—26°37'之間，隸屬于黔東南苗族侗族自治州?？h境地勢西高東低、南高北低，處于云貴高原向湘桂丘陵過渡的斜坡地帶。全縣以山地為主，低山、低中山、丘陵、河谷及盆地占全縣總面積的78.4%?？h城海拔930 m，縣內最低海拔576 m、最高海拔1 862 m，年平均氣溫為14.6 ℃，年平均日照時數為1 068.1 h，平均年降水量為1 309.6 mm[1]。麻江縣屬于亞熱帶季風濕潤氣候區，有麻江仙人橋森林公園和麻江老蛇沖州級自然保護區，自然資源與氣候條件良好，孕育有豐富的物種多樣性和植被類型，為大型真菌提供了良好生境。

大型真菌是生態環境中不可缺少的一部分[2]。作為主要的分解者，大型真菌在植物群落演替、養分循環和森林生態系統保護方面具有重要的生態功能，對可持續發展和生態建設與穩定至關重要[3,4]。一些大型真菌具有較高的營養價值和藥用屬性，極具開發前景。貴州省是我國大型真菌資源極為豐富的地區之一。不少菌物研究學者考察了貴州省內各地大型真菌資源，并從地域分布、經濟價值、物種多樣性及與植被類型的關系等方面研究大型真菌的特點。吳興亮等對貴州東部地區真菌資源及其生態特征進行調查，發現有食用菌169 種、藥用菌95 種、毒菌53 種[5]；羅國濤等進行貴州施秉云臺山大型真菌生態調查，發現該地產食用菌85 種、藥用菌74 種、毒菌21 種[6]；王晶等調查研究貴州省印江縣大型真菌資源多樣性，發現野生食用菌113 種、藥用菌41 種、毒菌32 種[7]；龍漢武等調查貴陽及鄰近地區的大型真菌資源，初步鑒定出47 種大型真菌，隸屬18 科、32 屬[8]；貴州省林業廳在貴州省麻江縣老蛇沖州級自然保護區進行調查，發現大型真菌35 科78 屬137 種[9]。

本研究根據2019—2021 年對貴州省麻江縣大型真菌的資源調查情況，結合麻江縣老蛇沖州級自然保護區已發現的品種，詳細分析麻江縣大型真菌物種多樣性情況，并開展經濟價值、紅色名錄評估與區系分析，以期較全面了解該地區的大型真菌資源情況，為該區域大型真菌資源的合理開發、利用、保護提供依據。

1 研究方法

1.1 野外調查與標本采集

2019—2021 年在貴州省麻江縣采用踏查法開展了麻江縣大型真菌野外調查和樣品采集，在采集大型真菌標本的同時，對其生態環境、地理位置、海拔高度、大型真菌生長狀況等進行文字記錄，并使用高清照相機進行圖片拍攝，引證標本信息詳見貴州菌物云平臺（http://www.efungus.gzbdi.com/#/）。其制干標本和分子樣本均存放于貴州省生物研究所大型真菌標本館（HGAMF）。

1.2 標本鑒定

采用形態觀察和分子鑒定相結合的方法進行標本鑒定。形態觀察時，用鑷子和雙面刀片切取部分標本，用5% KOH 溶液作為浮載劑進行制片，并在顯微鏡下觀察孢子的大小、形狀、顏色、表面紋飾、囊狀體的形狀，記錄顯微結構特征，并隨機選取20 個以上成熟的孢子進行大小測量。對于傳統形態學方法難以鑒定的種類，采用分子生物學方法進行輔助鑒定，使用引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）+ITS4（TCCTCCGCTTATTGATATGC）擴增序列，PCR 擴增子通過瓊脂糖凝膠電泳分離并由生物技術公司測序，以測序結果與NCBI 數據庫（www.ncbi.nlm.nih.gov/blast.cgi）的ITS 序列比對的結果，結合子實體形態特征進行鑒定。

1.3 統計分析

大型真菌的物種組成根據研究區域所采集的標本數據在Excel 中進行科、屬的統計分析，統計物種數目及其所占比例。將科內包含10 種及以上的科定為優勢科，將屬內含5 種及以上的屬定為優勢屬[10]。大型真菌拉丁名參照http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp。

2 結果與分析

2.1 麻江縣大型真菌科屬種類分析

2019—2021 年間，在麻江縣開展菌物資源普查工作，共采集大型真菌375 份，通過形態分類學和分子系統學研究，并結合已有的資料文獻記載，共整理出大型真菌292 種，其中，子囊菌門包含3 綱5 目8科13 屬19 種，占總數的6.51%；擔子菌門3 綱14 目50 科132 屬273 種，占總數的93.49%（表1）。本次調查鑒定新增縣級新記錄種124 種，歷史文獻記載的137 個物種找到標本引證物種47 種。

表1 麻江縣大型真菌科、屬、種的統計

2.2 麻江縣大型真菌瀕危物種和中國特有種

依據2018 年國家生態環境部發布的《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》評估報告[11]，對已鑒定出的292 種大型真菌進行等級評估，其中包含近危（NT）3 種（四川靈芝Ganoderma sichuanense、樹舌靈芝G.applanatum、酒紅球蓋菇Stropharia rugosoannulata）、無危（LC）191 種、數據不足（DD）57 種、未予評估（NE）41 種。

中國特有種共12 種，分別為：貴州蘑菇Agaricus guizhouensis、纖細金牛肝菌Aureoboletus tenuis、輻射迷孔菌Daedalea radiata、四川靈芝G.sichuanense、白柄微皮傘Marasmiellus albiceps、煙絨紫蓋牛肝菌Neoboletus tomentulosus、褐蓋新牛肝菌N.brunneissimus、潞西褶孔菌Phylloporus luxiensis、雷公山假籠頭菌Pseudoclathrus leigongshanensis、安順假籠頭菌P.anshunensis、闊孢灰暗紅牛肝菌Rubroboletus latisporus、滑皮乳牛肝菌Suillus huapi。本次調查發現的9 個中國特有種見圖1。

2.3 麻江縣大型真菌優勢科分析

由表1 可見，麻江縣有18 個科僅含1 種大型真菌，占總科數的31.03%；含2～5 種的有24 科，占總科數的41.38%；含6～9 種的9科，占總科數的15.51%；含10 種及以上的優勢科為紅菇科（24 種，8.22%）、多孔菌科（21 種，7.19%）、牛肝菌科（21 種，7.19%）、蘑菇科（20 種，6.85%）、光茸菌科（15 種，5.14%)、小皮傘科（12 種，4.11%）、小菇科（12 種，4.11%），以上7 個科僅占總科數的12.07%，而其所含有的種類占總種數的42.81%。由此可見，以上7 個優勢科在該地區大型真菌區系中起主導作用。

2.4 麻江縣大型真菌優勢屬分析

在調查發現的145 個屬中，以單種屬較多，共有81 個，占總屬數的55.86%；含有2～4 種的屬有54個，占總屬數的37.24%；麻江縣的優勢屬（≥5 種）共有10 個（表2），主要有紅菇屬、乳菇屬、小菇屬、裸腳傘屬、鵝膏菌屬、傘菌屬、絲蓋傘屬、皮傘屬等，占總屬數的6.90%，包含的種共有77 個，占總種數的26.37%。

表2 大型真菌優勢屬比較（≥5 種）

2.5 麻江縣大型真菌區系地理成分分析

根據調查結果以及相關文獻[12-15]，除部分分布類型未知的屬外，麻江縣大型真菌分布型可劃分為以下5 類。

（1）世界廣布屬。指廣泛分布于世界范圍內而沒有特殊分布中心的屬。包含傘菌屬Agaricus、田頭菇屬Agrocybe、鵝膏菌屬Amanita、薄孔菌屬Antrodia、木耳屬Auricularia、小雙孢盤菌屬Bisporella、牛肝菌屬Boletus、禿馬勃屬Calvatia、雞油菌屬Cantharellus、珊瑚菌屬Clavaria、鎖瑚菌屬Clavulina、擬鎖瑚菌屬Clavulinopsis、杯傘屬Clitocybe、集毛菌屬Coltricia、錐蓋傘屬Conocybe、小鬼傘屬Coprinellus、鬼傘屬Coprinopsis、靴耳屬Crepidotus、黑蛋巢菌屬Cyathus、假花耳屬Dacryopinax、迷孔菌屬Daedalea、輪層炭殼屬Daldinia、地星屬Geastrum、裸傘屬Gymnopus、異擔子菌屬Heterobasidion、亞側耳屬Hohenbuehelia、濕傘屬Hygrocybe、根菇屬Hymenopellis、柔膜菌屬Hymenoscyphus、垂幕菇屬Hypholoma、蠟蘑屬Laccaria、環柄菇屬Lepiota、馬勃屬Lycoperdon、微皮傘屬Marasmiellus、皮傘屬Marasmius、小孔菌屬Microporus、小菇屬Mycena、蛋巢菌屬Nidula、黑孔菌屬Nigroporus、蛇形蟲草屬Ophiocordyceps、扇菇屬Panellus、層孔菌屬Phellinus、褶孔牛肝屬Phylloporus、側耳屬Pleurotus、光柄菇屬Pluteus、多孔菌屬Polyporus、脆柄菇屬Psathyrella、Pseudosperma、枝瑚菌屬Ramaria、伏褶菌屬Resupinatus、紅金錢菌屬Rhodocollybia、紅層孔菌屬Rhodofomes、紅菇屬Russula、裂褶菌屬Schizophyllum、硬皮馬勃屬Scleroderma、韌革菌屬Stereum、松塔牛肝菌屬Strobilomyces、球蓋菇屬Stropharia、四角孢傘屬Tetrapyrgos、栓菌屬Trametes、絨蓋牛肝菌屬Xerocomus、炭角菌屬Xylaria，共計62 屬，占總屬數的42.76%。

（2）北溫帶分布屬。指分布在北半球（歐亞大陸及北美）溫帶地區的屬，少數屬可到達南溫帶，但其分布中心仍在北溫帶。包含孢盤菌屬Aleuria、寄生菇屬Asterophora、煙管菌屬Bjerkandera、地錘菌屬Cudonia、牛排菌屬Fistulina、金針菇屬Flammulina、鉚釘菇屬Gomphidius、蠟傘屬Hygrophorus、褐牛肝菌屬Imleria、絲蓋傘屬Inocybe、耙菌屬Irpex、乳菇屬Lactarius、硫磺菌屬Laetiporus、香蘑屬Lepista、大金錢菌屬Megacollybia、革耳屬Panus、鱗傘屬Pholiota、泊氏孔菌屬Postia、肉杯菌屬Sarcoscypha、盾盤菌屬Scutellinia、乳牛肝菌屬Suillus、粉孢牛肝菌屬Tylopilus、干臍菇屬Xeromphalina，共計23 屬，占總屬數的15.86%。

（3）熱帶-亞熱帶分布屬。指分布于東西兩個半球的熱帶，少數屬也可達亞熱帶至溫帶，但分布中心仍在熱帶的屬。包含烏芝屬Amauroderma、硬皮地星屬Astraeus、小牛肝菌屬Boletinus、粉褶菌屬Entoloma、靈芝屬Ganoderma、老傘屬Gerronema、刺革菌屬Hymenochaete、Lacrymaria、香菇屬Lentinus、白環蘑屬Leucoagaricus、白鬼傘屬Leucocoprinus、散尾鬼筆屬Lysurus、粘蓋菌屬Mucidula、奧德蘑屬Oudemansiella、蟻巢傘屬Termitomyces、膠陀螺盤菌屬Trichaleurina、附毛菌屬Trichaptum、草菇屬Volvariella，共計18 屬，占總屬數的12.41%。

（4）東亞-北美間斷分布屬。指間斷分布在東亞和北美的屬。包含金牛肝菌屬Aureoboletus、耳匙菌屬Auriscalpium、新牛肝菌屬Neoboletus、網柄牛肝菌屬Retiboletus，共計4 屬，占總屬數的2.76%。

（5）中國特有分布屬。麻江縣中國特有分布屬僅有銀耳屬Tremella1 個，占總屬數的0.69%。

2.6 麻江縣大型真菌資源經濟價值評價

經調查，貴州省麻江縣大型真菌資源可分為食用菌、藥用菌、食藥兼用菌、毒菌和食毒不明5 類。其中食用菌共有76 種，占總種數的26.03%；藥用菌共有30 種，占總種數的10.27%；食藥兼用菌共69種，占總種數的23.63%；毒菌25 種，占總種數的8.56%；還有92 種大型真菌的應用價值不明。

（1）食用菌。調查結果顯示麻江縣野生食用菌有76 種，主要集中于蘑菇科、牛肝菌科、紅菇科，其中部分是珍稀種類，具有較高的經濟價值，當地居民有采食的習慣。部分種如下：貴州蘑菇Agaricus guizhouensis、耳匙菌Auriscalpium vulgare、皺木耳A.delicata、厚質木耳A.auricula-judae、長柄金牛肝菌Aureoboletus longicollis、雞油菌Cantharellus cibarius、小雞油菌C.minor、灰鎖瑚菌Clavulina cinerea、長根菇Hymenopellis radicata、栗褐褐牛肝菌Imleria badia、紅汁乳菇Lactarius hatsudake、多汁乳菇L.volemus、松乳菇L.deliciosus、鱗白環蘑Leucoagaricus leucothites、翹鱗傘Pholiota squarrosa、灰網柄牛肝菌Retiboletus griseus、紅色紅菇Russula rosea、變綠紅菇R.virescens、超群紫蓋牛肝菌Sutorius eximius等[16-18]。

（2）藥用菌。調查發現麻江縣藥用菌有30 種，部分種如下：硬皮地星Astraeus hygrometricus、煙管菌Bjerkandera adusta、黑輪層炭殼Daldinia concentrica、樹舌靈芝Ganoderma applanatum、樺革裥菌Lenzites betulinus、白絨紅蛋巢菌Nidula niveotomentosa、豆馬勃Pisolithus arhizus、漏斗多孔菌Polyporus arcularius、朱紅密孔菌Pycnoporus cinnabarinus、玫瑰色紅層孔菌Rhodofomes roseus等[19-23]。其中，樺革裥菌、樹舌靈芝等具有抗癌效果；硬皮地星、豆馬勃等有抗真菌、抗氧化效果；黑輪層炭殼可用于治療小兒驚厥；白絨紅蛋巢菌可用作抗菌劑；隆紋黑蛋巢菌可治療胃病。

（3）食藥兼用菌。在麻江縣共發現69 種食藥兼用菌，常見種為小美牛肝菌Boletus speciosus、杯形禿馬勃Calvatia cyathiformis、漆亮蠟蘑Laccaria laccata、網紋馬勃Lycoperdon perlatum、裂褶菌Schizophyllum commune、銀耳Tremella fuciformis、黃金銀耳Tremella mesenterica等。

（4）毒菌。調查發現麻江縣有毒菌25 種，包括豹斑鵝膏Amanita pantherina、殘托鵝膏A.sychnopyramis、灰鵝膏A.vaginata、晶粒小鬼傘Coprinellus micaceus、變黑濕傘Hygrocybe conica、簇生垂幕菇Hypholoma fasciculare、冠狀環柄菇Lepiota cristata、黃色白鬼傘Leucocoprinus birnbaumii、潔小菇Mycena pura、黃褐疣孢斑褶菇Panaeolina foenisecii、苦粉孢牛肝菌Tylopilus felleus等[23-25]。其中，殘托鵝膏、白霜杯傘等毒性為神經精神型，中毒可使神經興奮、錯亂或受抑制，以及產生各種幻覺；潔小菇、晶粒小鬼傘等毒性為胃腸炎型與神經精神型，胃腸炎型中毒表現為惡心、嘔吐、腹痛、頭暈、全身無力等。

3 結論與討論

麻江縣大型真菌有2 門6 綱19 目58 科145 屬292 種，其大型真菌多樣性較孫其偉等對浙江省慶元縣、竺永金等對云南省元陽縣和趙承剛等對浙江省縉云縣的報道要豐富[26-28]。這與麻江縣特殊的地理位置和明顯的立體氣候分不開。

麻江縣分布中國特有種12 種，其中貴州特有種1 種（貴州蘑菇），表明該縣大型真菌資源豐富，特有物種較多。麻江縣大型真菌紅色名錄評估發現近危（NT）種3 種，占總種數的1.03%；無危（LC）191種，占總種數的65.41%，表明該縣大部分大型真菌種資源豐富，在近期內不受威脅；數據不足（DD）57種，占總種數的19.52%；未予評估（NE）41 種，占總種數的14.04%，由于對大型真菌研究薄弱，可用于評估的數據信息十分匱乏，大量物種的評估等級定為數據缺乏。在麻江縣發現的近危種都具有一定的經濟價值，如酒紅球蓋菇是一種重要的食用菌資源，雖已實現人工栽培，但因其野生資源稀少，也成為近危種；四川靈芝與樹舌靈芝具有安神、止咳、止喘的功效，有極高的藥用價值[29]。近危種在未來可能因為人類活動與環境變化導致數量減少，進而成為受威脅種，故應予以合理開發與保護。

麻江縣大型真菌以蘑菇目、紅菇目、多孔菌目、牛肝菌目分布普遍，優勢科為多孔菌科、光茸菌科、紅菇科、牛肝菌科、蘑菇科、小皮傘科、小菇科，7 科共125 種，占總科數的12.07%，占總種數的42.81%；優勢屬為紅菇屬、乳菇屬、小菇屬、裸腳傘屬、鵝膏菌屬、傘菌屬、韌革菌屬、皮傘屬、絲蓋傘屬、鬼傘屬，共10 屬77 種，占總屬數的6.90%，占總種數的26.4%，這與羅國濤等[30-32]的報道結果一致。

在區系地理成分上，麻江縣大型真菌以世界廣布屬為主，北溫帶分布屬與熱帶-亞熱帶分布屬數量相近，符合該縣的地理位置特點，區系分布呈現多樣化。但因地形以山地為主，擁有較高的海拔和山地小氣候，分布區系具備從北溫帶向熱帶過渡的特征。

本次研究記錄麻江縣食用菌76 種，藥用菌30 種，食藥兼用菌69 種，毒菌25 種。食藥用菌大多隸屬于紅菇屬、乳菇屬、裸腳傘屬、側耳屬、栓菌屬、鱗傘屬、鬼傘屬、靈芝屬、雞油菌屬、木耳屬等，多為世界廣布屬與北溫帶分布屬，其中紅菇屬、乳菇屬、裸腳傘屬為當地優勢屬。由此可見，貴州省麻江縣豐富的自然條件與北溫帶向熱帶過渡的氣候特征適合大型經濟真菌的發生。麻江縣主要的植被類型為常綠針葉林、常綠闊葉林、針闊葉混交林，為當地市場重要的經濟真菌（如松乳菇、紅汁乳菇、雞油菌）提供了良好生境。毒蘑菇物種中雖無劇毒種類，但誤食毒菌作為一個全球性食物中毒問題，應對菇農和野生菌消費人群加強關于毒菌的安全教育，避免因缺乏毒菌辨別知識和能力而發生中毒事故。

本研究為促進貴州麻江地區大型真菌資源的保護、合理開發和利用提供了重要依據。但由于作者水平、標本數量與時間的限制，本調查研究結果并不能完整地反映該縣實際的大型真菌資源分布狀況，今后將進行持續調查補充，并研究大型真菌與其植被類型、海拔高度、土壤等可能存在的相關性。