侯 娣, 楊瑞恒, 鮑大鵬*
(1.上海市農業科學院食用菌研究所 農業農村部南方食用菌資源利用重點實驗室 國家食用菌工程技術研究中心上海市農業遺傳育種重點開放實驗室,上海 201403;2.上海海洋大學 食品學院,上海 201306)
我國食藥用菌資源非常豐富,戴玉成等[1]在2010對中國食用菌名錄進行了整理,共收錄了936種食藥用菌。中國科學院微生物研究所參與的《世界真菌報告》中報道了中國有1 789種食用真菌和798種藥用真菌,其中561種兼具食用和藥用價值。后續研究對中國的食藥用真菌重新進行了梳理,發現1 020種具有食用功能、692種具有藥用功能,480種兼具藥用和食用功能,種類遠多于以前的報道,食用菌種類增多的部分原因是人們對食用菌認識的提高[2]。我國是最早開發利用食藥用菌的國家,其中靈芝Ganodermaspp.的人工栽培,可以追溯到2 000年前,香菇Lentinulaedodes和黑木耳Auriculariaheimuer的栽培也具有近千年的歷史[3]。我國食藥用菌產業發展迅速,成為了名副其實的食用菌生產大國和消費大國,總產量占據世界總產量的80%。 文獻記錄顯示目前有100多種進行了經濟栽培,其中60種實現了商業化栽培,有10種以上在全球多個地區進行規?;a[4]。2006年王建瑞等[5]總結出20年間我國野生食用菌的引種馴化達到50多種,同年王剛等[6]總結了我國馴化、引種栽培的食用菌種類達到了80多種。隨著我國對大型真菌包括食藥用菌種質資源調查的加強,對食藥用菌的認識更為深入,栽培馴化食藥用菌研究發展迅速,大量的新品種出現,例如暗褐網柄牛肝菌(Phlebopusportentosus)、冬蟲夏草(Ophiocordycepssinensis)等都實現了大規模栽培。了解現階段栽培馴化情況,有助于了解我國食藥用菌資源的開發利用現狀,有助于進一步挖掘具有經濟價值的食藥用菌新種類,增加食藥用菌產業的多樣化,發展新的經濟增長點。
本研究以在實驗室、出菇大棚、工廠等環境下子實體出菇為標準,在中國知網、維普和萬方等數據庫進行關鍵詞為“馴化栽培”“食用菌栽培”“食用菌馴化栽培”“菇馴化”“菇栽培”“菌馴化栽培”“domestication cultivation”“edible fungus cultivation”“domestication and cultivation of edible fungi”“mushroom domestication”“mushroom cultivation”等搜索,下載搜索相關文獻,根據文獻內容統計中國食用菌栽培馴化種類,記錄其中文名稱和拉丁名。進一步通過真菌命名數據庫(http://www.indexfungorum.org/names/names.asp)進行名稱的核實。
對搜索到的食藥用菌進行門、綱、目、科以及屬分類,利用Excel對每個目、科、屬的食藥用菌數量進行統計。中文名稱來自《中國食用菌名錄》《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》和《近 20 年我國野生食用菌引種馴化概況》等文獻或專著。
食藥用菌栽培馴化相關文獻共搜索660篇,中國知網、萬方數據庫、維普數據庫依次為349篇、248篇、63篇。
共收錄栽培馴化食藥用菌192種,隸屬于2門5綱15目48科89屬,包括擔子菌門2綱10目40科78屬,子囊菌門3綱5目8科11屬。
2.2.1 擔子菌門Basidiomycota
①蘑菇綱Agaricomycetes
蘑菇目Agaricales
蘑菇科Agaricaceae
蘑菇屬Agaricus
1 巴爾喀什蘑菇AgaricusbalchaschensisSamgina &G.A. Nam[7]
2 雙孢蘑菇Agaricusbisporus(J.E. Lange) Imbach[8]
3 大肥蘑菇Agaricusbitorquis(Quél.) Sacc.[9]
4 巴氏蘑菇AgaricusblazeiMurrill[10]
5 蘑菇AgaricuscampestrisL.[11]
6 褐鱗蘑菇AgaricuscrocopeplusBerk. &Broome[12]
7 甜蘑菇Agaricusdulcidulus(Gillet) Sacc.[13]具有一定毒性
8 尖柄包腳蘑菇Agaricusgennadii(Chatin &Boud.) P.D. Orton[14]
9 丁香蘑菇AgaricuspadanusLancon.[15]
10 林地蘑菇AgaricussylvaticusSchaeff.[16]
11 中國美味蘑菇AgaricussinodeliciosusZhuo R.Wang &R.L. Zhao[17]
13 淡茶色蘑菇Agaricusurinascens(Jul. Sch?ff. &F.H. Mφller) Singer[19]
環柄菇屬Lepiota
14 王環柄菇Lepiotaerminea(Bres.)Sacc[20]
15 肥腳環柄菇Lepiotacepistipes(Sowerby) P.Kumm.[21]有一定毒性
大環柄菇屬Macrolepiota
16 白大環柄菇Macrolepiotaalbuminosa(Berk.) Pegler*[22]
色孢菌科Callistosporiaceae
巨大口蘑屬Macrocybe
17 巨大口蘑Macrocybegigantea(Massee) Pegler &Lodge[23]
18 洛巴伊大口蘑Macrocybelobayensis(R. Heim) Pegler &Lodge[24]
鬼傘科Psathyrellaceae
鬼傘屬Coprinus
19 毛頭鬼傘Coprinuscomatus(O.F. Müll.) Pers.[25]有一定毒性
擬鬼傘屬Coprinopsis
20 墨汁擬鬼傘Coprinopsisatramentaria(Bull.) Redhead, Vilgalys &Moncalvo[26]具有一定毒性
馬勃科 Lycoperdaceae Panaeolus
禿馬勃屬Calvatia
21 頭狀禿馬勃Calvatiacraniiformis(Schwein.) Fr. ex De Toni[27]
離褶傘科 Lyophyllaceae
玉蕈屬Hypsizygus
22 斑玉蕈Hypsizygusmarmoreus(Peck) H.E. Bigelow[28]
23 榆干玉蕈Hypsizygusulmarius(Bull.) Redhead[29]
離褶傘屬Lyophyllum
24 荷葉離褶傘Lyophyllumdecastes(Fr.) Singer[30]
小皮傘科 Marasmiaceae
小皮傘屬Marasmius
25 硬柄小皮傘Marasmiusoreades(Bolton) Fr.[12]
類臍菇科Omphalotaceae
微香菇屬Lentinula
26 香菇Lentinulaedodes(Berk.) Pegler[31]
Phyllotopsidaceae
黃側耳屬Phyllotopsis
27 黃毛擬側耳Phyllotopsisnidulans(Pers.) Singer[32]
泡頭菌科Physalacriaceae
蜜環菌屬Armillaria
28 蜜環菌Armillariellamellea(Vahl) P. Karst.[33]
冬菇屬Flammulina
29 金針菇Flammulinafiliformis(Curtis) Singer[34]
30 柳生金針菇FlammulinarossicaRedhead &R.H. Petersen[35]
長根菇屬Hymenopellis
31 科倫索長根菇Hymenopelliscolensoi(D?rfelt) R.H. Petersen[36]
32 長根菇Hymenopellisradicata(Relhan) R.H. Petersen[37]
33 卵孢長根菇Hymenopellisraphanipes(Berk.) R.H. Petersen[38]
粘蓋菌屬Mucidula
34 褐褶邊粘蓋菌Mucidulabrunneomarginata(Lj.N. Vassiljeva) R.H. Petersen[39]
35 粘蓋菌Mucidulamucida(Schrad.) P. Kumm.*[12]
小奧德蘑屬Oudemansiella
36 熱帶小奧德蘑Oudemansiellacanarii(Jungh.)H?hn.[40]
37 厚小奧德蘑OudemansiellacrassifoliaCorner*[41]
38 亞白環粘小奧德蘑OudemansiellasubmucidaCorner[42]
玫耳屬Rhodotus
39 掌狀玫耳Rhodotuspalmatus(Bull.) Maire[43]
側耳科Pleurotaceae
亞側耳屬Hohenbuehelia
40 勺狀亞側耳Hohenbueheliaauriscalpium(Maire) Singer[44]
側耳屬Pleurotus
41 冷杉側耳PleurotusabieticolaR.H. Petersen &K.W. Hughes[45]
42 金頂側耳PleurotuscitrinopileatusSinger[46]
43 白黃側耳Pleurotuscornucopiae(Paulet)Rolland[47]
44 泡囊側耳PleurotuscystidiosuO.K. Mill.[48]
45 淡紅側耳Pleurotusdjamor(Rumph. ex Fr.) Boedijn[49]
46 櫟生側耳Pleurotusdryinus(Pers.) P. Kumm.[50]
47 阿魏側耳PleurotusferulaeLenzi.[51]
48 佛羅里達側耳PleurotusfloridanusSinger[52]
49 巨大側耳Pleurotusgiganteus(Berk.) Karun. &K.D. Hyde[53]
50 白靈側耳Pleurotusnebrodensis(Inzenga) Quél.[54]
51 糙皮側耳Pleurotusostreatus(Jacq.) P. Kumm.[52]
52 肺形側耳Pleurotuspulmonarius(Fr.) Quél.[55]
53 菌核側耳Pleurotustuber-regium(Fr.) Singer[56]
光柄菇科Pluteaceae
光柄菇屬Pluteus
54 暗褐光柄菇Pluteusumbrosus(Pers.) P. Kumm.[57]
小包腳菇屬Volvariella
55 銀絲草菇Volvariellabombycina(Schaeff.) Singer[58]
56 草菇Volvariellavolvacea(Bull.) Singer[59]
Sarcomyxaceae
Sarcomyxa
57 亞側耳Sarcomyxaserotina(Pers.) P. Karst.[60]
58 美味黏肉菇Sarcomyxaedulis(Y.C. Dai, Niemel? &G.F. Qin) T. Saito, Tonouchi &T. Harada[61]
裂褶菌科Schizophyllaceae
裂褶菌屬Schizophyllum
59 裂褶菌SchizophyllumcommuneFr.[62]
球蓋菇科Strophariaceae
田頭菇屬Agrocybe
60 田頭菇Agrocybepraecox(Pers.) Fayod[63]
庫恩菇屬Kuehneromyces
61 庫恩菇Kuehneromycesmutabilis(Schaeff.) Singer &A.H. Sm*[64]
鱗傘屬Pholiota
62 多脂鱗傘Pholiotaadiposa(Batsch) P. Kumm.[65]
63 金毛鱗傘Pholiotaaurivella(Batsch) P. Kumm.[66]
64 黃鱗傘Pholiotaflammans(Batsch) P. Kumm.[66]有一定毒性
65 檸檬鱗傘Pholiotalimonella(Peck) Sacc.*[67]
66 粘皮鱗傘Pholiotalubrica(pers:Fr) Singer[68]有一定毒性
67 小孢鱗傘Pholiotamicrospore(Berk.) Sacc.[69]
68 白半鱗傘Pholiotapopulnea(Pers.) Kuyper &Tjall.-Beuk.[70]
69 翹鱗傘Pholiotasquarrosa(Vahl) P. Kumm.[71]有一定毒性
70 擬翹鱗傘Pholiotasquarrosoides(Peck) Sacc.[72]有一定毒性
球蓋菇屬Stropharia
71 酒紅球蓋菇StrophariarugosoannulataFarl. ex Murrill[73]
口蘑科Tricholomataceae
口蘑屬Tricholoma
72 囊口蘑TricholomacifuentesiiCifuentes &Guzmán*[74]
假臍菇科Tubariaceae
環傘屬Cyclocybe
73 黑楊環傘Cyclocybeaegerita(V. Brig.) Vizzini*[75]
74 茶薪菇Cyclocybechaxingu(N.L. Huang) Q.M. Liu, Yang Gao &D.M. Hu*[76]
75 柱狀環傘Cyclocybecylindracea(DC.) Vizzini &Angelini[75]
76 柳生環傘Cyclocybesalicaceicola(Zhu L. Yang, M. Zang &X.X. Liu) Vizzini[75]
蘑菇目,未明科Incertae sedis, Agaricales
杯傘屬Clitocybe
77 簇生杯傘ClitocybefasciculataH.E. Bigelow& A.H.Sm.[77]
78 芳香杯傘Clitocybefragrans(With.) P. Kumm.[78]有一定毒性
繡球菌屬Sparassis
79 繡球菌Sparassiscrispa(Wulfen) Fr.[79]
牛排菌屬Fistulina
80 肝色牛排菌Fistulinahepatica(Schaeff.) With.*[80]
卷毛菇屬Floccularia
81 黃綠卷毛菇Floccularialuteovirens(Alb. &Schwein.) Pouzar[81]
漏斗傘屬Infundibulicybe
82 深凹漏斗傘Infundibulicybegibba(Pers.) Harmaja[30]有一定毒性
香蘑屬Lepista
83 肉色香蘑Lepistairina(Fr.) H.E. Bigelow[82]
84 紫丁香蘑Lepistanuda(Bull.) Cooke[83]
85 粉紫香蘑Lepistapersonata(Fr.) Cooke[9]
86 花臉香蘑Lepistasordida(Schumach.) Singer[84]
近香蘑屬Paralepista
87 萎垂白近香蘑Paralepistaflaccida(Sowerby) Vizzini[85]
木耳目Auriculariales
木耳科Auriculariaceae
木耳屬Auricularia
88 角質木耳AuriculariacorneaEhrenb.[86]
89 皺木耳Auriculariadelicata(Mont. ex Fr.) Henn.[87]
90 脆木耳AuriculariafibrilliferaKobayasi[88]
91 黑木耳AuriculariaheimuerF. Wu, B.K. Cui &Y.C. Dai[89]
92 大毛木耳AuriculariahispidaIwade*[12]
93 氈蓋木耳Auriculariamesenterica(Dicks.) Pers.*[90]
94 毛黑木耳Auricularianigricans(Sw.) Birkebak, Looney &Sánchez-García[91]
95 網脈木耳AuriculariareticulataFr.[92]
96 短毛木耳AuriculariavillosulaMalysheva[88]
榆孔菌屬Elmerina
97 毛榆孔菌Elmerinahispida(Imazeki) Y.C. Dai &L.W. Zhou*[93]
牛肝菌目Boletales
牛肝菌科Boletaceae
腐生牛肝菌屬Buchwaldoboletu
98 中華腐生牛肝菌Buchwaldoboletusxylophilus(Petch) Both &B. Ortiz*[94]
小牛肝菌科 Boletinellaceae
脈柄牛肝菌屬Phlebopus
99 暗褐網柄牛肝菌Phlebopusportentosus(Berk. &Broome) Boedijn*[95]
掛鐘菌科Cyphellaceae
膠韌革菌屬Gloeostereum
100 榆耳GloeostereumincarnatumS.Ito &S. Imai[96]
雞油菌目Cantharellales
齒菌科Hydnaceae
雞油菌屬Cantharellus
101 雞油菌CantharelluscibariusFr.[97]
刺革菌目 Hymenochaetales
刺革菌科 Hymenochaetaceae
纖孔菌屬Inonotus
102 硬毛纖孔菌Inonotushispidus(Bull.) P. Karst.[98]
103 樺褐孔菌Inonotusobliquus(Fr.) Pilát[99]
104 里克纖孔菌Inonotusrickii(Pat.) D.A. Reid*[100]
木層孔菌屬Phellinus
105 桑木層孔菌PhellinusmoriY.C.Dai&B.K.Cui[101]
桑黃孔菌屬Sanghuangporus
106 鮑姆桑黃孔菌Sanghuangporusbaumii(Pilát) L.W. Zhou &Y.C. Dai[102]
107 楊桑黃孔菌Sanghuangporusvaninii(Ljub.) L.W. Zhou &Y.C. Dai[103]
108 桑樹桑黃Sanghuangporussanghuang(Sheng H. Wu, T. Hatt. &Y.C. Dai) Sheng H. Wu, L.W. Zhou &Y.C. Dai[104]
鬼筆目Phallales
鬼筆科Phallaceae
竹蓀屬Dictyophora
109 黃裙竹蓀DictyophoramulticolorBerk. &Broome[105]具記載有一定毒性
鬼筆屬Phallus
110 棘托鬼筆Phallusechinovolvatus(M. Zang, D.R. Zheng &Z.X. Hu)Kreisel[106]
111 冬蓀PhallusdongsunT.H. Li, T. Li, Chun Y. Deng, W.Q. Deng &Zhu L. Yang*[107]
112 長裙鬼筆PhallusindusiatusVent.[108]
113 紅托鬼筆PhallusrubrovolvatusM. Zang, D.G. Ji &X.X. Liu[109]
114 超短裙鬼筆PhallusultraduplicatusX.D. Yu, W. Lv, S.X. Lv, Xu H*[110]
多孔菌目Polyporales
擬層孔菌科 Fomitopsidaceae
粉孔菌屬Amyloporia
115 擬黃粉孔菌Amyloporiasubxantha(Y.C. Dai &X.S. He) B.K. Cui &Y.C. Dai*[100]
擬層孔菌屬Fomitopsis
116 牡蠣形擬層孔菌Fomitopsisostreiformis(Berk.) T.Hatt[111]
117 樺擬層孔菌Fomitopsisbetulina(Bull.) B.K. Cui, M.L. Han &Y.C. Dai[112]
118 梭倫小滴孔菌Piptoporellussoloniensis(Dubois) Pilát[113]
靈芝科Ganodermataceae
Sanguinoderma
119 烏芝Sanguinodermarugosum(Blume &T. Nees) Y.F. Sun, D.H. Costa &B.K. Cui[114]
耙齒菌科Irpicaceae
蠟孔菌屬Ceriporia
120 撕裂蠟孔菌CeriporialacerataN. Maek.,Suhara &R. Kondo*[115]
耙齒菌屬Irpex
121 乳白耙齒菌Irpexlacteus(Fr.) Fr.[115]
薄皮孔菌科Ischnodermataceae
薄皮孔菌屬Ischnoderma
122 樹脂薄皮孔菌Ischnodermaresinosum(Schrad.) P. Karst[116]
硫磺菌科Laetiporaceae
硫磺屬Laetiporus
123 硫磺菌Laetiporussulphureus(Bull.) Murrill[117]
柄杯菌科Podoscyphaceae
殘孔菌屬Abortiporus
124 二年殘孔菌Abortiporusbiennis(Bull.) Singer[115]
干朽菌科Meruliaceae
小肉齒菌屬Sarcodontia
125 多沫小肉齒菌Sarcodontiaspumea(Sowerby) Spirin*[118]
多孔菌科 Polyporaceae
隱孔菌屬Cryptoporus
126 隱孔菌Cryptoporusvolvatus(Peck) Shear[119]
革蓋菌屬Coriolopsis
127 粗擬革蓋菌Coriolopsisgallica(Fr.) Ryvarden[120]
擬迷孔菌屬Daedaleopsis
128 粗糙擬迷孔菌Daedaleopsisconfragosa(Bolton) J. Schr?t.*[121]
棱孔菌屬Favolus
129 略薄棱孔菌FavolustenuiculusP. Beauv.*[115]
靈芝屬Ganoderma
130 樹舌靈芝Ganodermaapplanatum(Pers.) Pat.[122]
131 白肉靈芝GanodermaleucocontextumT.H. Li, W.Q. Deng, Sheng H. Wu, Dong M. Wang &H.P. Hu[123]
132 裂迭靈芝Ganodermalobatum(Cooke) G.F. Atk.[124]
133 靈芝Ganodermalucidum(Curtis) P. Karst.[12]
134 紫芝GanodermasinenseJ.D. Zhao, L.W. Hsu &X.Q.[125]
135 熱帶靈芝Ganodermatropicum(Jungh.) Bres.[126]
136 松杉靈芝GanodermatsugaeMurrill[127]
韌傘屬Lentinus
137 漏斗韌傘Lentinusarcularius(Batsch) Zmitr.[128]
138 冬生韌傘Lentinusbrumalis(Pers.) Zmitr.[129]
139 合生韌傘LentinusconnatusBerk.*[130]
140 環柄韌傘Lentinussajor-caju(Fr.) Fr.[131]
141 翹鱗韌傘LentinussquarrosulusMont.[132]
142 虎皮韌傘Lentinustigrinus(Bull.) Fr.[133]
多孔菌屬Polyporus
143 塊莖形多孔菌Polyporustuberaster(Jacq. ex Pers.) Fr.[134]
144 豬苓多孔菌Polyporusumbellatus(Pers.) Fr.[135]
密孔菌屬Pycnoporus
145 朱紅密孔菌Pycnoporuscinnabarinus(Jacq.) P. Karst.[136]
栓菌屬Trametes
146 毛狀栓菌Trametesapiaria(Pers.) Zmitr., Wasser &Ezhov[137]
147 深紅栓菌Trametescoccinea(Fr.) Hai J. Li &S.H. He[138]
148 柔毛栓孔菌Trametespubescens(Schumach.) Pilát[139]
149 香栓菌Trametessuaveolens(L.) Fr.[140]
150 變色栓菌Trametesversicolor(L.) Lloyd[141]
范氏孔菌屬Vanderbylia
151 香樟范氏孔菌Vanderbyliacinnamomea*[142]
152 白蠟范氏孔菌Vanderbyliafraxinea(Bull.) D.A. Reid[143]
樹花菌科Grifolaceae
樹花菌屬Grifola
153 灰樹花Grifolafrondosa(Dicks.) Gray[144]
革耳科Panaceae
革耳屬Panus
154新粗毛革耳PanusneostrigosusDrechsler-Santos &Wartchow[145]
擬層孔菌科Fomitopsidaceae
茯苓屬Wolfiporia
155茯苓Wolfiporiacocos(F.A. Wolf)Ryvarden &Gilb.[146]
多孔菌目Polyporales,科未明Incertae sedis
臺芝屬Taiwanofungus
156 牛樟芝Taiwanofunguscamphoratus(M. Zang &C.H. Su) Sheng H. Wu, Z.H. Yu, Y.C. Dai &C.H. Su[147]
紅菇目Russulales
刺孢多孔菌科Bondarzewiaceae
粉孢菌屬Amylosporus
157 紋蓋黑孢孔菌AmylosporussulcatusF.C. Huang &Bin Liu*[148]
猴頭菌科 Hericiaceae
猴頭菌屬Hericium
158 珊瑚狀猴頭菌Hericiumcoralloides(Scop.) Pers.[149]
159 猴頭菇Hericiumerinaceus(Bull.) Pers.[150]
紅菇科Russulaceae
紅菇屬Russula
160 紅色紅菇RussularoseaFr.[151]
革菌目Thelephorales
革菌科Thelephoraceae
烏茸菌屬Polyozellus
161 簇扇菌Polyozellusmultiplex(Underw.) Murrill[152]
②銀耳綱Tremellomycetes
銀耳目Tremellales
耳包革科Naemateliaceae
耳包革屬Naematelia
162 金耳Naemateliaaurantialba(Bandoni &M. Zang) Millanes &Wedin[153]
銀耳科Tremellaceae
假齒菌屬Pseudohydnum
163 膠質假齒菌Pseudohydnumgelatinosum[154]
銀耳屬Tremella
164 銀耳TremellafuciformisBerk.[155]
165 黃金銀耳Tremellamesenterica(Schaeff.) Pers.[156]
166 血銀耳TremellasanguineaY.B. Peng[157]
2.2.2 子囊菌門Ascomycota
③錘舌菌綱Leotiomycetes
膠鼓菌目Phacidiales
膠鼓菌科Phacidiaceae
膠鼓菌屬Bulgaria
167 膠陀螺Bulgariainquinans(Pers.) Fr.[158]具有一定毒性
盤菌目Pezizales
馬鞍菌科 Helvellaceae
馬鞍菌屬Helvella
168 棱柄馬鞍菌HelvellalacunosaAfzel.[159]
羊肚菌科Morchellaceae
羊肚菌屬Morchella
169 小頂羊肚菌MorchellaangusticepsPeck[160]
170 小羊肚菌MorchelladeliciosaFr.[161]
171 羊肚菌Morchellaesculenta(L.) Pers.[162]
172 七妹羊肚菌MorchellaseptimelataM. Kuo[163]
173 梯棱羊肚菌MorchellaimportunaM. Kuo, O′Donnell &T.J. Volk[164]
174 歐氏羊肚菌MorchellaoweriX.H. Du*[165]
175 六妹羊肚菌MorchellasextelataM. Kuo[166]
④座囊菌綱Dothideomycetes
格孢腔菌目Pleosporales
竹黃科Shiraiaceae
竹黃屬Shiraia
176 竹黃ShiraiabambusicolaHenn.[167]
⑤糞殼菌綱Sordariomycetes
肉座菌目Hypocreales
麥角菌科Clavicipitaceae
掘氏梅里屬Drechmeria
177 古尼掘氏梅里霉Drechmeriagunnii(Berk.) Spatafora, Kepler &C.A. Quandt[168]
蟲草科Cordycipitaceae
蟲草屬Cordyceps
178 巴西蟲草CordycepsbrasiliensisHenn.[169]
179 蟬花CordycepschanhuaZ.Z. Li, F.G. Luan,Hywel-Jones, C.R. Li &S.L. Zhang[170]
180 臺灣蟲草CordycepsformosanaKobayasi &Shimizu*[171]
181 霍克斯蟲草CordycepshawkesiiG.R. Gray[172]
182 蛹蟲草Cordycepsmilitaris(L.) Fr.[173]
棒束孢屬Isaria
183 大孢蟲花IsariajaponicaYasuda*[174]
線蟲草科Ophiocordycipitaceae
線蟲草屬Ophiocordyceps
184 蝽象蟲草OphiocordycepsnutansPat. G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones &Spatafora[175]
185 冬蟲夏草Ophiocordycepssinensis(Berk.) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones &Spatafora[176]
186 雪峰蟲草OphiocordycepsxuefengensisT.C. Wen, R.C. Zhu, J.C. Kang &K.D. Hyde*[177]
彎頸霉屬Tolypocladium
187 廣東蟲草Tolypocladiumguangdongense(T.H. Li, Q.Y. Lin &B. Song) V. Papp[178]
炭角菌目Xylariales
炭角菌科Xylariaceae
柄糞殼屬Podosordaria
188 黑柄炭角菌Podosordarianigripes(Klotzsch) P.M.D. Martin[179]
炭角菌屬Xylaria
189 團炭角菌Xylariahypoxylon(L.) Grev.*[180]
190 污白炭角菌Xylariaescharoidea(Berk.)*[181]
191 斯氏炭角菌XylariaschweinitziiBerk. &M.A. Curtis*[182]
192 具紋炭角菌XylariastriataPat.*[183]
注:*表示與Wu等[2](2019)相比有差異的種類
由圖1可見,栽培馴化食藥用菌在擔子菌門中蘑菇目占比接近一半,其次為多孔菌目、刺革菌目、木耳目等,子囊菌門中肉座菌目與盤菌目比例居多。食藥用菌栽培馴化前10科依次為多孔菌科、蘑菇科、側耳科、泡頭菌科、球蓋菇科、木耳科、蟲草科、鬼筆科科、刺革菌科、羊肚菌科。栽培馴化食用菌多于5個物種的屬依次為側耳屬(13)、蘑菇屬(13)、木耳屬(9)、鱗傘屬(9)、靈芝屬(7)、羊肚菌屬(7)、韌傘屬(6)、蟲草屬(5)、栓菌屬(5)。
圖1 食用菌栽培馴化目、科以及屬分布Fig.1 Distribution of cultivated domesticated orders, families and genera of edible fungiA: 食用菌栽培馴化菌株在目水平上的分布比例;B:食用菌栽培馴化菌株在科水平上的分布比例;C: 食用菌栽培馴化菌株在屬水平上的分布比例A:Distribution proportion of cultivated domesticated strains of edible fungi at the order level;B:Distribution proportion of cultivated domesticated strains of edible fungi at family level; C: Distribution proportion of cultivated domesticated strains of edible fungi at genera level
本研究共搜索192種栽培馴化食藥用菌,其中159種與Wu等[2](2019)記載一致,新增33株食藥用菌(文中拉丁名稱后用*標出),分布于27屬(圖2),其中炭角菌屬新增4種,木耳屬、鬼筆屬以及環傘屬各新增2個種,其他23種分別隸屬于23屬。
圖2 新增食用菌栽培馴化菌株屬分布Fig.2 Genera distribution of newly cultivated and domesticated strains of edible fungi
本研究共統計192種食藥用菌,與王剛等[6]2006年統計的我國馴化、引種栽培的食用菌相比增加29科108種,其中多孔菌科、蘑菇科、泡頭菌科、球蓋菇科、羊肚菌科以及木耳科的菌種數量增長居多。與Wu等[2](2019)發表的食藥用菌名錄有33個種不同,導致產生此種情況的原因:一是由于近期新種的發現,例如雪峰蟲草、歐式羊肚菌、紋蓋黑孢孔菌、冬蓀、茶薪菇等;二是由于此名錄中栽培馴化所參考文獻,文中描述有生物活性或可食性,但是并沒有實驗證明,此種情況暫且保留在本名錄中,食藥用性需要進一步研究和核實。由此可見,我國食藥用菌研究受到人們廣泛的關注和重視,研究內容得到擴展和深化,隨著研究水平不斷提高,越來越多的食藥用菌被發現,可栽培馴化的種類在逐年增加。
目前很多食藥用菌的名稱和分類學地位發生了很大的變化,有些食用菌的名稱一直在修訂中。金針菇過去一直和東亞野生的冬菇用同一學名即F.velutipes,研究發現金針菇與冬菇F.velutipes不同,并將金針菇學名更正為F.filiformis[2];黃綠卷毛菇過去曾被稱為黃綠蜜環菌A.luteo-virens,通過系統發育分析等確立黃綠卷毛菇的學名F.luteovirens[184];我國黑木耳和一直使用的歐洲A.auricula-juda有明顯差異,將其命名為A.heimuer,而毛木耳正確的拉丁名為A.cornea[185];過去我國栽培的P.impudicusL.無裙竹蓀實際上是一個新種冬蓀P.dongsun[186];我國的蟬花過去使用的拉丁文學名為I.cicadae,而2021年李增智等[187]將蟬花蟲草命名為C.chanhua;滑子蘑拉丁名稱過去一直使用P.nameko,研究發現小孢鱗傘P.microspora(Berk) Sacc.應該為其合法名稱[188];茶薪菇過去一直使用拉丁名為AgrocybechaxinguN.L Huangw,2021年劉祈猛等[76]對其提出了一個新的組合名稱C.chaxingu。本文通過搜索真菌命名數據庫Index Fungorum(http://www.indexfungorum.org/names/names.asp)、《中國食用菌名錄》《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》和《近20年我國野生食用菌引種馴化概況》等文獻確保拉丁名稱以及中文名稱的正確性,隨著研究的深入,一些物種的拉丁名也在不停地變動。
通過統計發現大部分的栽培馴化食藥用菌為腐生菌,但是同時也發現黃綠卷毛菇、紅菇和雞油菌等較難栽培馴化食用菌被馴化成功的報道,例如,1983年何建舟[97]曾采用模擬菌床栽培的方式成功培育出子實體最大朵重8.3克的雞油菌,但是之后再無相關報道和大規模生產,可能這些食用菌具有生態型的特殊性,馴化栽培難度較大,需要進一步研究。由于本研究只包含了在實驗室或者工廠栽培形成子實體的食藥用菌,并沒有將林下仿生栽培的種類包含在內。我國科研人員在林下栽培和仿生栽培等方面也取得了極大地進展,例如通過仿生栽培已經成功擴繁了塊菌[189]、干巴菌[190]、松乳菇[191]以及正紅菇[192]等典型的珍稀菌根菌,為這些物種的開發和生物學保護做出了巨大的貢獻。我國菌根菌資源豐富,根據2021年魏杰等[193]統計中國菌根食用菌532個菌種,然而統計發現菌根菌栽培馴化成功的數量卻很少,林下仿生栽培是實現野外擴繁的有利途徑。
文獻記錄我國有100多種食藥用菌進行了經濟栽培,其中60種實行了商業化栽培,有10種以上在全球多個地區進行規?;a[4],在本名錄中包含了在2010年至2020年期間中國食用菌協會統計的大規模栽培種類,分別為白靈側耳(白靈菇)、長根菇、蛹蟲草、草菇、茶薪菇、金頂側耳(榆黃菇)、巨大側耳(豬肚菇)、大球蓋菇、茯苓、黑木耳、猴頭菇、小孢鱗傘(滑菇)、灰樹花、毛頭鬼傘(雞腿菇)、巴西蘑菇(姬松茸)、洛巴伊大口蘑(金福菇)、金針菇、靈芝、毛木耳、泡囊側耳(鮑魚菇)、平菇、雙孢蘑菇、香菇、杏鮑菇、肺形側耳(秀珍菇)、羊肚菌、銀耳、斑玉蕈(真姬菇)、豬苓、竹蓀等(https://www.cefa.org.cn/web/index.html),其中斑玉蕈(真姬菇)根據栽培模式以及顏色可以分為白玉菇、蟹味菇以及海鮮菇[194];猴頭菇包括珊瑚狀猴頭菌和猴頭菇;平菇可能包括白黃側耳、佛羅里達側耳以及糙皮側耳等[195];羊肚菌栽培最多種類有六妹羊肚菌、梯棱羊肚菌、七妹羊肚菌等[196];竹蓀包括冬蓀、長裙竹蓀、刺托竹蓀和紅托竹蓀等,靈芝則有赤芝和紫芝之分;毛木耳包括白化品種玉木耳[197],茶薪菇可能包含了茶薪菇以及統稱為茶樹菇的柱狀環傘、楊樹菇和楊柳環傘[198]。而其他產業化的種類包括暗褐網柄牛肝菌、大肥蘑菇、金耳、荷葉離褶傘、菌核側耳、裂褶菌、阿魏側耳(阿魏菇)、繡球菌、多脂鱗傘(黃傘)、牛樟芝、花臉香蘑、桑黃、變色栓菌(云芝)、蟲草類等,近幾年桑黃產業發展迅速,常用的栽培品種包括桑樹桑黃、楊樹桑黃、鮑姆桑黃和粗毛纖孔菌等[199],蟲草類除了蛹蟲草還包括冬蟲夏草、廣東蟲草和蟬花等。我國商業化栽培的品種越來越多,特別是最近幾年冬蟲夏草以及暗褐網柄牛肝菌人工栽培馴化成功,并進入商業化栽培[200-201],這也說明我國食藥用菌資源有進一步挖掘開發的可能。
本研究對于我國食藥用菌栽培馴化的數據統計主要來源于文獻報道,具有一定的局限性。但是一定程度上有助于了解食藥用菌開發利用情況現狀,為我國食藥用菌資源的進一步挖掘提供基礎材料。