中國大豆疫病的發生與防治

葉文武，陳冉冉，馬振川，王源超*

（1.南京農業大學植物保護學院，農業農村部大豆病蟲害防控重點實驗室，南京 210095；2.全國農業技術推廣服務中心，北京 100125）

大豆疫病，也稱大豆疫霉根腐病或大豆疫霉病，是由大豆疫霉（Phytophthora sojae）侵染引起的、主要危害大豆根部及莖基部的一種毀滅性病害[1]，是全世界大豆生產中的重大病害之一，也是當前制約中國大豆產能提升的關鍵問題之一。本文從病害發生情況、危害癥狀、病害防控技術等方面進行綜述，為我國大豆疫病發生與防治提供參考。

1 病害發生情況

大豆疫病最早于1948年在美國東北部的印第安那州被發現，1951年在俄亥俄州首次報道[2-3]，隨后很快上升為北美大豆僅次于大豆胞囊線蟲病的重要病害。目前該病已在澳大利亞、加拿大、阿根廷、匈牙利、日本和韓國等20多個國家被發現[4]。僅在美國中北部地區，該病每年給大豆生產造成約2億美元的損失；在全世界大豆生產中，每年大豆疫病導致的損失達幾十億美元[5-6]。

大豆疫霉作為一種危害嚴重的外來生物，自1986年起一直被列為我國進境植物檢疫的A1類危險性有害生物，同時也是內檢對象之一。沈崇堯等[7]于1989年首次在我國黑龍江省分離到大豆疫霉，隨后10多年間在吉林、內蒙古、北京等北方地區陸續發現該病菌[8]；其中以黑龍江省發生范圍擴大最迅速且危害最嚴重，1998年該省34個縣和5個農場分局共30萬hm2大豆田發生大豆疫病[9]。20世紀90年代后期，福建南部的菜用大豆產區也發現了大豆疫霉的傳入，在發病條件適宜年份造成的大豆產量損失高達50%以上[10]。此外，黃淮海地區的山東、安徽、河南、江蘇等省也曾報道分離到大豆疫霉[11]菌株。21世紀以來，我國大豆疫病轉為局部零星發生，但2020年以來在東北地區再次暴發并呈逐年上升趨勢。2022年7月農業農村部辦公廳印發的《全國農業植物檢疫性有害生物分布行政區名錄》中，大豆疫霉分布于6個?。▍^）的48個縣（市、區、旗），發生地點為近10年來最多，其中黑龍江省占39個，內蒙古、新疆、安徽、河南和福建等?。ㄗ灾螀^）也有分布。

2 病害危害癥狀

大豆疫病在大豆各個生育期均可發生[12]，尤其以苗期最嚴重。種子在萌發期被侵染后，下胚軸和根部出現水漬狀病斑，子葉不展開，嚴重時腐爛。幼苗莖部受侵染后，在莖節處出現水漬狀褐色病斑，向上、下部擴散，最后變為黑褐色，病健交界處明顯，葉片逐步萎蔫、下垂，頂梢低頭下彎，最終整株枯死，但葉片不脫落。成株期大豆被侵染后，植株生長緩慢，矮化明顯，莖基部病斑呈黑褐色，并可向上擴展至10～11節位，莖的皮層及髓變褐，中空易折斷，根腐爛，根系少，嚴重時整株葉片從下部開始向上部出現萎蔫，葉柄緩慢下垂，與莖稈呈“八”字形，頂端生長點低垂下彎，最終整株枯死（圖1（a）～（d））；未死亡病株莢數明顯減少，空莢、癟莢較多，籽粒皺縮。幼嫩豆莢被侵染后，變枯呈黃褐色，莢皮出現水漬狀向下凹陷的褐斑，并且逐步擴展成不規則的病斑，病健交界處明顯，籽粒發育不良，最后形成癟莢和癟粒[13-14]。

圖1 大豆疫病田間危害狀

大豆疫病發病田塊除經常大范圍死苗外，局部發病導致的缺苗斷壟對有效株數及產量也有很大的影響（圖1（c）～（d）），低洼受澇田塊大豆疫病尤為嚴重（圖1（e））。大豆疫霉造成的大豆產量損失一般在15%～30%，重病田塊發病率超過70%，損失超過60%，甚至絕收。此外，未成熟的豆粒受害后，種子的蛋白質含量顯著降低，品質和質量受到嚴重影響[15]。

3 病原侵染循環

大豆疫霉過去稱作大雄疫霉大豆?；蚚12]，屬于茸鞭生物界（Stramenopila）或藻物界（Chromista）的卵菌門（Oomycete）、霜霉目（Peronosporale）、腐霉科（Pythiaceae）、疫霉屬（Phytophthora）。該菌寄主?；暂^強，主要侵害大豆，也可侵染羽扁豆、菜豆、豌豆等豆科植物[3,12]。有性生殖為同宗配合；球狀、厚壁的卵孢子單生于藏卵器中，雄器側生，與雄器交配后，藏卵器內產生單個卵孢子，如圖2中A所示；卵孢子萌發形成芽管，發育成菌絲或游動孢子囊，如圖2中B所示。孢囊梗分化不明顯，頂生單個卵形無色的孢子囊，孢子囊無乳突，釋放多個薄壁的游動孢子，也可直接萌發產生芽管，或形成厚垣孢子。游動孢子具有2根鞭毛（茸鞭朝前，尾鞭長度為茸鞭的4～5倍），可在水中游動尋找寄主，并對大豆異黃酮等分泌物具有趨化性，如圖2中C所示。游動孢子接觸寄主后褪去鞭毛，形成厚壁的休止孢后侵染寄主，萌發產生芽管和侵染菌絲，如圖2中D所示。

圖2 大豆疫霉的侵染循環

發病過程可產生大量孢子囊和游動孢子，尤其是高濕、多雨氣候及黏重土壤，有利于孢子囊和游動孢子的形成、游動擴散和再侵染，導致病害加劇和蔓延；此外，游動孢子還能夠隨風雨飄散或飛濺至植株地上部組織進行侵染，如圖2中E所示。發病后期在寄主組織中形成大量卵孢子，卵孢子壁厚，抗逆性和適生性較強，能夠隨病殘體在土壤中越冬并存活多年，是病害次年發生的初侵染源；卵孢子主要通過直接黏附在種子表面或者混雜在種子表面的土壤顆粒和病殘體中進行遠距離傳播，也可定殖在種子中傳播[16]，如圖2中F所示。卵孢子在逆境下休眠，當條件適宜時再度萌發進行侵染。

4 病害流行因素

4.1 寄主抗病性

品種感病是大豆疫病發生的根本原因。大豆對大豆疫病的抗性在遺傳上符合“基因對基因”學說，即大豆抗病基因和大豆疫霉無毒基因的編碼產物可對應“識別”，進而引起非親和互作[5]；這種抗性也稱小種?；涂剐?，品種間有明顯的抗感差異。Lohnes等[17-18]利用10個大豆疫霉生理小種對引自我國中部和南部的大豆種質資源進行了抗性評價，發現這些大豆種質資源普遍對部分大豆疫霉生理小種產生抗性，其中以安徽、江蘇、浙江、山東和河南等省的抗性資源更為豐富。王曉鳴等[19-20]鑒定了我國1 000多份大豆種質資源對大豆疫病的抗性，發現不同生態區的大豆種質資源存在抗性差異，其中以長江流域的抗性資源最豐富，其次是黃淮流域，東北地區的抗性資源最少?？傮w上，我國大豆種質中存在豐富的抗大豆疫病資源，這些資源有待進一步統籌挖掘和利用[21]，尤其要解決當前東北大豆疫病再度暴發的問題。

4.2 病原菌毒力變異

大豆疫霉的毒力具有高度變異性，長期使用含有特定抗病基因的抗病品種給病原菌造成了選擇壓力，導致新的生理小種產生，原有的抗病品種抗性則會逐漸減弱甚至喪失。美國1964年推廣抗病品種Harsoy63，1965年便開始在育種圃發現能侵染該品種的2號生理小種，之后陸續發現能侵染其他抗病品種的3號（1972年）、4號（1974年）、5號和6號（1976年）及7～9號生理小種（1978年），導致大豆疫病多次大流行[13]。我國的大豆疫霉菌的毒力多樣性豐富，其中以長江流域的毒力組成最復雜，其次是黃淮流域，而東北地區的毒力組成相對簡單[11]。目前已知多個抗大豆疫病基因已被我國田間病原菌克服，而Rps1a、Rps1c和Rps1k等仍有較好的利用潛力[22]。大豆疫霉新生理小種的產生，其本質是無毒基因通過缺失、沉默、位點突變及表觀調控等機制發生了變異，逃避了相應抗病基因的識別[21]，因此，持續監測病原群體的毒力組成具有重要意義。值得注意的是，大豆根部經常遭受大豆疫霉與其他病原菌的復合侵染，如弱致病力的鐮孢菌（Fusarium spp.）可以幫助弱致病力的大豆疫霉成功侵染抗病寄主[23-24]。因此，除了監測主要致病菌（大豆疫霉）群體的毒力，還需要對該致病菌與其他微生物相互作用介導的復合侵染加以系統調查及治理。

4.3 環境條件及栽培方式

大豆疫霉卵孢子在黑龍江省5～15 cm深度的土壤中越冬存活率高達82%～96%[16]。25℃土壤溫度和30%土壤含水量最適合卵孢子萌動；黑土較適宜卵孢子萌動，鹽堿土不利于卵孢子萌動；大豆連作田和玉米連作田土壤適宜卵孢子萌動，小麥連作田土壤不利于卵孢子萌動[25]。對大豆疫霉卵孢子進行60℃濕熱處理20 min或80℃干熱處理20 min，其死亡率可達100%[26]。

孢子囊產生及游動孢子釋放與游動需要在潮濕有水膜的條件下完成[27]，因此降水量大或頻繁灌水田塊（尤其是低洼潮濕地）土壤含水量大時，會加劇大豆疫霉菌傳播；加之受淹大豆長勢弱，抗病能力下降，導致大豆疫病發生嚴重。此外，黏重和通透性差的土壤發病重；久旱后連續降雨，大豆幼苗迅速生長，根部表皮易縱裂形成傷口，也有利于病害的發生；冷涼（土壤溫度15℃以下）條件下大豆根系受害更為嚴重[14]。

在栽培方式上，壟作栽培比平作栽培的大豆發病輕，大壟栽培比小壟栽培的大豆發病輕，其原因是壟作栽培可以進行中耕培土，使土壤疏松，通透性好，土壤含水量低，而平作栽培易發生澇害，土壤板結，使土壤含水量高，有利于病原菌繁殖擴散，加之大豆生長不良，抗病性弱，導致發病較重[27-28]。大豆疫霉等根腐病菌可在土壤中存活多年，在適宜條件下繁殖迅速，因此大豆連作發病重[27]，而多年輪作（3 a以上）可以減輕病害發生[29]。此外，播種過深會導致出苗慢，幼苗生長勢弱，組織柔嫩，易受病原菌侵染，使病情加重。

4.4 病原菌對殺菌劑的抗性風險

病原菌對殺菌劑的抗性風險也是造成大豆疫病流行的潛在因素。20世紀80年代以來，甲霜靈一直用作防治大豆疫病的主要殺菌劑。目前我國登記的防治大豆疫病的藥劑也主要是含有精甲霜靈（甲霜靈的高效異構體）有效成分的懸浮種衣劑。甲霜靈具有活性高、內吸性強、持效期長等特點，由于其在生產中的大面積推廣和頻繁使用，已在致病疫霉（Phytophthora infestans）[30]、煙草疫霉（Phytophthora parasitica）[31]和辣椒疫霉（Phytophthora capsici）[32]等多種疫霉菌中產生了抗藥性。目前還沒有大豆疫霉對甲霜靈產生抗藥性的報道[33]，這可能是由于甲霜靈主要用于大豆拌種，且每個生長季一般只用1次，對大豆疫霉病菌的選擇壓力相對較小[34]。但是，根據其對甲霜靈的高敏感性及無性繁殖后代穩定遺傳等特點[35]，在連續單一用藥的選擇壓力下，大豆疫霉菌存在演化出抗藥性群體并導致甲霜靈防效降低的風險。

5 病害防控技術

5.1 總體原則

大豆疫病發生后會對大豆造成不可逆轉的毀滅性危害，施藥挽救的效果并不顯著，應按照“預防為主，綜合防治”的理念，重點采取以“提高作物抗性、阻斷病原菌傳播、抑制病原菌侵染”為目標的防治措施。

5.2 檢疫檢測

嚴格執行檢疫制度，嚴禁從疫區引種，禁止在重病區繁種。對可能攜帶大豆疫霉菌的大豆種子、包裝材料、運載工具等實施檢疫，避免病菌遠距離傳播。在大豆生長發育階段，嚴格按產地檢疫規程進行田間檢查。大豆生長期病株與產后種子中攜帶大豆疫霉的檢測與鑒定方法可參照相關報道[23,36-37]以及NY/T 2114—2012《大豆疫霉病菌檢疫檢測與鑒定方法》和NY/T 2115—2012《大豆疫霉病監測技術規范》等標準。

5.3 抗病品種

盡管大豆疫霉生理小種很多，新生理小種出現較快，但在監測的基礎上合理使用和布局抗病品種仍然是防治大豆疫病最為經濟有效的措施。原則上應使用對當地優勢病原生理小種具有抗性的品種，并針對優勢小種的變化情況及時調整抗病品種名錄。大豆對大豆疫病的抗性鑒定方法及結果可參照相關報道[22,38-39]。此外，根據當地病原生理小種的群體結構，布局多個抗病基因聚合的抗病品種，既可以實現大豆在田間的有效抗病，也可以延長抗病品種的使用壽命。近年對我國大豆疫霉群體的毒力監測發現，Rps1a、Rps1c和Rps1k等大豆抗疫霉根腐病基因仍有較好的抗性[22,40]，而東農60、合農72、合豐55、黑農71、皖豆28、冀豆12、鄭196、菏豆19和毛豆75-3等大豆品種中均含有上述一個或多個抗病基因[41]，有較好的抗病應用潛力。

5.4 藥劑防控

應選用高效、低毒和低殘留的卵菌殺菌劑防控大豆疫病。此外，鐮孢菌等真菌與大豆疫霉的復合侵染情況普遍[23]，且主要是加劇大豆疫霉侵染，因此同時選用真菌殺菌劑對防控卵菌引起的大豆疫病很有必要。播種前使用種衣劑拌種是簡單、有效、經濟的藥劑防控方法。在帶菌種子檢測（疫）篩查及清選與精選的基礎上，每100 kg種子可用400 mL的6.25%精甲霜靈·咯菌腈懸浮種衣劑進行拌種[42]。大豆種子易吸水皺皮，尤其是攪拌后易破皮，推薦使用干式拌種法，藥劑無需加水，大豆種子施藥量為4～8 mL/kg，同時拌種時間不超過1 min，避免對種子造成物理損傷，影響存儲性和出芽安全[21]。

生長期做好病情監測，在病害始見期或發病初期及時采取藥劑防治，可用50%烯酰嗎啉可濕性粉劑1 000倍液、25%精甲霜靈可濕性粉劑800倍液、72%霜脲·錳鋅可濕性粉劑700倍液、69%烯?！ゅi鋅可濕性粉劑900倍液、58%甲霜·錳鋅可濕性粉劑800倍液進行噴霧或澆灌[43-45]，噴霧時盡可能（選擇在封壟前）將藥劑噴施到莖基部，每7～10 d施藥一次，連續防治2～3次，提倡將上述不同作用機理的內吸藥劑交替使用。此外，生長期可適當噴施葉面肥或調控劑，以維持植株長勢，提高抗病能力。

5.5 農業防治

大豆應避免種植在低洼、排水不良或重黏土壤田塊；并加強耕作，合理密植，防止土壤板結，降低土壤濕度。合理輪作，與非寄主作物瓜類、玉米和谷子等進行2～3年輪作，避免連作。選擇適宜的播種深度，高壟栽培，在保證土壤墑情的條件下，播種深度通常為3～4 cm，避免因出苗障礙導致苗弱。冷涼地區適當推遲播種時間，在土壤溫度持續穩定并保持在8℃以上時進行播種，適當增施磷肥和鉀肥，促進幼苗強健。新發田塊注意及時清理田間發病植株。

6 展望

大豆疫病是全世界大豆生產中的一種毀滅性病害，在我國是一種檢疫性重大農業病害，繼20世紀90年代在我國第一次暴發之后，2020年以來進入第二次暴發的上升期。大豆疫病的流行危害與種子帶菌遠距離傳播、品種抗病性喪失、農藥不合理使用及抗藥性風險、氣候與栽培條件演變等因素密切相關。未來我國在大豆疫病研究中值得考慮的關鍵問題包括：①大豆生產中病蟲害檢疫與防患意識比較薄弱，防治方法粗放，加之大豆登記的農藥品種存在種類少、同質化和老化等問題，“（種子未經藥劑等處理）白籽下地”仍然普遍，既要加快研究和示范推廣大豆種子處理（包括藥劑處理、帶菌種子篩查、品種抗性篩選等）及全程綠色防控技術，同時也要加快大豆植保產品的研發與更新換代；②完善病菌快速檢測技術，尤其是基層調查中易于掌握且穩定的實用檢測技術，同時建設健全各級檢測檢疫機構，以便準確掌握大豆疫病菌的地理分布和傳播軌跡，為采取有效的預防和治理措施奠定基礎；③建立大豆品種對大豆疫病的抗性評價機制，監測掌握病菌群體的毒力（生理小種）現狀及變異趨勢，及時預警主栽品種對主流病原菌的抗性喪失風險，通過科學布局品種提高對病害大流行的防患能力。

大豆疫病只是大豆根腐病的一種，除了疫霉屬（Phytophthora）的大豆疫霉，腐霉屬（Pythium）、鐮孢屬（Fusarium）、擬莖點霉屬（Phomopsis）及絲核菌屬（Rhizoctonia）的多種病菌也會侵染大豆根部及莖基部引起根腐病。大豆根腐病在我國大豆生產中分布更加廣泛[46]，發生規律更為復雜，累計造成的損失也更為嚴重，2023年被農業農村部列入《一類農作物病蟲害名錄》。因此，在對大豆疫病監測與防治的過程中，應避免單?。ň﹩巫?，需在對不同地區（包括近年在全國推廣的大豆-玉米帶狀復合種植等）和不同種植條件下大豆根腐病菌組成及發生規律進行系統調查研究的基礎上，以切實降低包括大豆疫病的根腐病所造成的大豆產量損失為目標進行整體有效治理。