不同磷處理對谷子磷素積累與分配的影響

梁穎穎,周俊江,周佳敏,張富厚,孟超敏

(河南科技大學農學院/河南省旱地作物種質資源利用工程研究中心,河南 洛陽 471000)

【研究意義】磷是植物生長發育必需的營養元素[1],以多種方式參與植物體內多種生理生化過程,例如脂肪、糖、蛋白質等物質的代謝以及含氮化合物和酶的合成等[2],是影響植物生長和高產的主要因素之一。增加磷肥施用量可以顯著提高土壤有效磷含量,但盲目施用磷肥會導致土壤性質惡化甚至缺素等問題,不利于作物生長[3-4]。土壤中能被作物吸收利用的有效磷含量極低[5],因此提高植物對磷的利用率,對作物高產、磷肥高效利用、減少土壤環境惡化至關重要。不同作物的磷利用效率不同[6],同種作物不同品種間磷利用效率也有差異?！厩叭搜芯窟M展】目前,對磷高效利用品種的篩選在小麥、水稻、玉米等作物上已有較多研究[7-10],劉露露等[11]通過對162份春小麥種質資源苗期8個磷相關指標進行測定分析,并計算耐低磷系數,最終從中篩選出耐低磷型品種和磷敏感型品種。李銀銀等[12]選擇11個江蘇省近年來在生產上普遍應用的代表性水稻品種為研究材料,對不同品種在低磷條件下的農藝性狀和生理表現進行研究,為水稻耐低磷篩選系統的建立和完善提供支撐。賈亞濤等[13]采用隸屬函數法對35個玉米自交系材料在不同磷水平下進行篩選,將玉米自交系材料綜合劃分為5個等級。對谷子磷高效品種的篩選也有部分研究:苑乂川等[14]通過對 160 份核心谷子種質資源的苗期磷相關指標進行篩選,根據耐低磷能力強弱將其分為低磷敏感型、低磷較敏感型、較耐低磷型和耐低磷型 4 種不同類型;邱雙等[15-16]通過對谷子不同品種間磷利用效率進行研究,并對不同品種谷子的耐低磷能力進行評價?！颈狙芯壳腥朦c】谷子是原產我國北方的小雜糧[17], 耐旱、耐貧瘠, 具有養分高效利用的特質和潛力, 是中國北方地區最主要的種植作物之一。谷子對磷缺乏有相應的適應機制, 不同基因型谷子在磷吸收方面存在較大差異[16]。低磷條件下磷積累量是評價作物磷高效的重要指標[18],前人對谷子耐磷種質資源的篩選多為初步單個時期的實驗,缺乏低磷對不同基因型谷子全生育期品種間的動態綜合分析?！緮M解決的關鍵問題】通過對磷利用效率不同的3個谷子品種5個生育期不同部位磷積累量及株型指標的測定,探究谷子的耐磷能力,為谷子耐磷種質資源的篩選及耐磷機理的研究提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為常規品種豫谷18、耐磷品種濟谷13和磷敏感品種晉谷21[15],由河南科技大學農學院旱地特色作物遺傳育種與栽培課題組提供。

1.2 試驗設計

盆栽試驗于2021年 6—10 月在河南科技大學開元校區試驗農場進行,試驗所用土壤為缺磷土壤[19],速效磷量9.20 mg/kg。選取尿素、過磷酸鈣、氯化鉀為肥料。將過篩后的土壤混勻,按每份5 kg混入基肥,將每份土壤完全混勻,使外加養分均勻分布后裝入口徑34 cm、高23 cm的花盆并埋入試驗地中,以保證盆內土壤小環境與大田土壤大環境的交流。 將6個品種谷子分別設置2個施肥處理,包括磷正常處理(NP,N 120 mg/kg,P2O5100 mg/kg,K2O 70 mg/kg)和低磷處理(LP,N 120 mg/kg,P2O50 mg/kg,K2O 70 mg/kg)。每個處理重復6盆,采用隨機區組排列埋放。于2022年6—10月在河南科技大學汝陽實驗農場對所選品種進行大田種植實驗,土壤為缺磷土壤[15],速效磷含量為8.3 mg/kg,大田施肥量同盆栽施肥量換算,大田管理方式同盆栽管理。

1.3 測定指標與方法

谷子植株生物量的測定。分別于苗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、成熟期5個時期重復選取3株谷子,測定株高、葉長、葉寬、莖粗、穗長、穗粗等形態學指標。采集谷子植株,并分為根、莖、葉、穗部等,稱取鮮重,105 ℃殺青30 min,75 ℃烘至恒重,稱取干重并用破碎機粉碎用于后期磷含量的測定。

谷子植株磷含量的測定。稱取0.2 g粉碎后的植株,用H2SO4-H2O2消煮,AA3連續流動分析儀測定苗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、成熟期5個時期根、莖、葉、穗等組織的磷含量。

Pn=p×DM

(1)

TP=P1+P2+P3+P4

(2)

P(%)=Pn/TP×100

(3)

式中,Pn表示組織磷素積累量,p表示磷素含量,DM表示干物質質量,TP表示植株磷積累總量,P1、P2、P3、P4分別表示根、莖、葉、穗部磷積累量,P(%)表示各器官磷素分配比例。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010繪制圖表,利用 SPSS 22.0 進行方差分析、顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同磷處理對不同品種谷子株高及莖粗的影響

2021年,盆栽低磷處理下,濟谷13的株高在苗期、拔節期、孕穗期、成熟期均低于磷正常處理(圖1),在拔節期差異最小;2021年,盆栽低磷處理下,晉谷21的株高在拔節期及拔節期以后均低于磷正常處理,在孕穗期差異最大;2021年,盆栽低磷處理下,豫谷18的株高在苗期、拔節期、孕穗期、成熟期均低于磷正常處理,在拔節期、孕穗期、抽穗期差異較小。2022年,大田低磷處理條件下,不同基因型谷子的株高均低于磷正常處理(圖2)。濟谷13的株高在各生育期差異均較小,晉谷21的株高在拔節期、孕穗期、抽穗期差異較大,豫谷18的株高在孕穗期差異最小。綜合2年實驗表明,磷對晉谷21的株高影響較大,對濟谷13的株高影響較小。

圖1 2021年不同處理對谷子株高的影響Fig.1 Effects of different treatments on plant height of millet in 2021

圖2 2022年不同處理對谷子株高的影響Fig.2 Effects of different treatments on plant height of millet in 2022

2021年,盆栽低磷處理下,與磷正常處理相比,濟谷13的莖粗在拔節期、抽穗期、成熟期差異不明顯(圖3),在孕穗期莖粗低于磷正常處理,差異最大;2021年,盆栽低磷處理下,晉谷21和豫谷18的莖粗在各個生育期均低于磷正常處理,其中晉谷21的莖粗在苗期和成熟期差異較大,豫谷18的莖粗在抽穗期和成熟期差異較大。2022年大田實驗下,隨著生育期的推進,濟谷13、晉谷21、豫谷18品種谷子莖粗逐漸增加(圖4),在抽穗期下降,在成熟期回升。與磷正常處理相比,低磷處理下,濟谷13的莖粗在拔節期與孕穗期高于磷正常處理,在苗期、抽穗期、成熟期低于磷正常處理;晉谷21和豫谷18在各生育期莖粗均小于磷正常處理,其中晉谷21在成熟期差異較大,豫谷18在抽穗期差異較大。綜合2年實驗數據表明,低磷對濟谷13的莖粗影響較小。

圖3 2021年不同處理對谷子莖粗的影響Fig.3 Effects of different treatments on stem thickness of millet in 2021

圖4 2022年不同處理對谷子莖粗的影響Fig.4 Effects of different treatments on tem thickness of millet in 2022

2.2 不同磷處理對谷子地上干物質積累量的影響

盆栽低磷條件下,與磷正常處理相比,濟谷13的地上干物質積累量在孕穗期以前差異不大(圖5)。在孕穗期以后,地上干物質積累量在孕穗期低磷處理略低于磷正常處理,在成熟期低磷處理略高于磷正常處理。盆栽低磷條件下,晉谷21的地上干物質積累量在各生育期均低于磷正常處理。盆栽低磷條件下,豫谷18的地上干物質積累量在孕穗期以前均低于磷正常處理,但在孕穗期以后接近磷正常處理。大田低磷條件下,濟谷13的地上干物質積累量在苗期與成熟期顯著低于磷正常處理(圖6),在拔節期、孕穗期、抽穗期差異不顯著。大田低磷條件下,晉谷21的地上干物質積累量在各生育期均低于磷正常處理,僅在苗期、抽穗期、成熟期差異顯著。大田低磷條件下,豫谷18的地上干物質積累量在拔節期、孕穗期、抽穗期地均顯著低于磷正常處理,在成熟期差異不顯著。盆栽實驗與大田實驗結果相比,晉谷21表現一致,濟谷13基本一致,豫谷18差異較大。

圖5 2021年不同處理對谷子地上干物質積累量動態變化Fig.5 Dynamic changes of aboveground dry matter accumulation of millet under different treatments in 2021

圖6 2022年不同處理對谷子地上干物質積累量動態變化Fig.6 Dynamic changes of aboveground dry matter accumulation of millet under different treatments in 2022

2.3 不同磷處理對谷子全生育期磷素積累與分配變化的影響

盆栽低磷條件下,與磷正常處理相比,濟谷13的植株磷積累總量在孕穗期以前差異不顯著(圖7),在孕穗期和抽穗期顯著低于磷正常處理,成熟期顯著高于磷正常處理。盆栽低磷條件下,晉谷21的植株磷積累總量在各個生育期均低于磷正常處理,但僅在拔節期和抽穗期差異顯著。盆栽低磷條件下,豫谷18的植株磷積累總量在孕穗期及孕穗期前低于磷正常處理,僅在拔節期和孕穗期差異顯著,孕穗期后,低磷條件下植株磷積累總量顯著高于磷正常處理,僅在成熟期差異顯著。大田低磷條件下,濟谷13的植株磷積累總量在孕穗期前顯著低于磷正常處理(圖8),在孕穗期和抽穗期差異不顯著,在成熟期顯著低于磷正常處理。大田低磷條件下,晉谷21的植株磷積累總量在孕穗期及孕穗期后顯著低于正常處理;豫谷18在拔節期及拔節期以后,植株磷積累總量均顯著低于正常處理。與盆栽實驗相比,大田實驗下,在谷子生長發育后期更能展現出處理間的差異。不同基因型谷子在不同生育期對磷的需求和利用不同。

不同小寫字母代表不同基因型谷子不同時期在不同磷處理下差異顯著(P<0.05),下同。Different lowercase letters represent significant differences in different genotypes of millet under different phosphorus treatments at different periods (P<0.05). The same as below.

圖8 2022年不同處理谷子植株磷積累總量動態變化Fig.8 Dynamic changes of total phosphorus accumulation in millet plants under different treatments in 2022

2021年盆栽實驗表明,成熟期磷素積累主要在穗部和莖部,占比35.85%～56.21%和29.72%～48.31%(表1),其次是葉部,占比6.32%～14.33%,根部磷素積累占比最少,占比4.21%～7.82%。與磷正常處理相比,低磷處理顯著增加濟谷13根部磷素積累量和磷素分配比例,莖部、葉部、穗部磷素積累量和磷素分配比例差異不顯著;與磷正常處理相比,低磷處理顯著降低豫谷18穗的磷素分配比例和磷素積累量,增加莖部的磷素分配比例和積累量;低磷處理下晉谷21莖部、葉部、穗部磷素積累量和分配比例差異不顯著。

2022年大田實驗表明,成熟期磷素積累主要在谷子穗部,占比63.66%～73.15%(表1),其次是莖部和葉部,分別占比9.09%～16.06%和7.84%～22.31%,根部最少,占比2.66%～3.56%。與磷正常處理相比,低磷處理顯著降低濟谷13、晉谷21、豫谷18根部、莖部、葉部、穗部的磷素積累量,穗部磷素積累量分別下降18.07%、29.29%、33.31%;與磷正常處理相比,低磷處理顯著降低濟谷13莖部和葉部磷素分配比例,顯著增加穗部磷素分配比例,顯著增加晉谷21葉部磷素分配比例,顯著降低豫谷18莖部磷素分配比例,顯著增加豫谷18葉部磷素分配比例。2021—2022年數據相比,豫谷18在盆栽和大田實驗條件下品種間差異較大,更能體現磷素積累量的差異,低磷條件下穗部的磷素積累量均表現為豫谷18>濟谷13>晉谷21,盆栽和大田實驗低磷條件下成熟期植株磷積累總量分別為濟谷13>豫谷18>晉谷21和豫谷18>濟谷13>晉谷21。

3 討 論

不同基因型谷子對磷的需求量和利用能力不同,使低磷條件下不同谷子品種在不同時期有所差異。由于谷子在營養生長和生殖生長時期對磷需求量不同,低磷對不同基因型谷子地上部干物質積累及植株磷積累量的影響在孕穗期、抽穗期前后均不同。成熟期谷子穗部磷積累量和分配比例也是衡量耐磷能力的重要指標。張磊等[20]研究表明,糜子不同生育階段的不同器官,磷的吸收積累量存在明顯的基因型差異,磷積累量與籽粒產量形成有本質聯系。陳健曉等[21]研究表明,耐低磷的香稻品種受低磷脅迫影響較小。盆栽低磷條件下,晉谷21的地上干物質積累量和植株磷積累總量均低于磷正常處理。低磷使成熟期晉谷21的穗部磷分配比例和磷積累量降低。大田低磷試驗條件下,晉谷21在孕穗期及以后植株磷積累總量顯著低于磷正常處理,成熟期穗部磷積累總量降低較大,穗部磷分配比例顯著降低。晉谷21的磷吸收效率較低。盆栽實驗表明,濟谷13在孕穗期以前地上干物質積累量和植株磷積累總量差異不明顯,表明谷子生長發育前期對磷需求量較少,在孕穗期及抽穗期顯著低于磷正常處理,但最終在成熟期高于磷正常處理,表明低磷環境可能觸發植株對低磷環境的應答機制[2,22],濟谷13具有一定的耐低磷能力。大田實驗表明,濟谷13在孕穗期和抽穗期植株磷積累總量差異不顯著,在成熟期穗部磷積累總量減少最少,穗部磷素分配比例顯著增加。濟谷13的磷吸收能力較高。盆栽低磷條件下,豫谷18在孕穗期以前地上干物質積累量和植株磷積累總量低于磷正常處理,但在孕穗期以后高于磷正常處理,在孕穗期以后隨著對養分需求的增加觸發了植株對低磷環境的應答機制[2,23]。大田實驗表明,豫谷18在成熟期地上干物質積累量差異不顯著,豫谷18在磷正常處理條件下長勢優于低磷處理條件下,盆栽環境與大田環境對豫谷18的磷積累量影響較大。豫谷18磷吸收能力雖較低,但大田表現優于其它品種。

對于耐磷谷子品種,生殖生長前對磷需求量較少或者低磷環境誘發了谷子對逆境的響應機制,從不同磷庫中獲取磷保證植株生長發育,隨著生殖生長開始,對養需求量增加,磷供應開始不足,因此孕穗期或抽穗期以后地上植株磷積累總量低于磷正常處理[22,24]。綜合來看,濟谷13的磷吸收能力更強,晉谷21的磷吸收能力最弱,豫谷18的環境適應性較好。苑乂川等[14]研究表明,部分耐低磷品種由于本身含有少量磷,在低磷環境下部分指標高于磷正常條件。邱雙等[15]研究表明,濟谷13為磷高效型品種,晉谷21為磷利用效率較低品種,與本研究結果一致。對于耐低磷種質資源的篩選多選用苗期相關指標的測定,具有快速、簡單、方便的特點,而作物生長過程較復雜,需要測定更多生育期的指標來進一步篩選。

4 結 論

低磷會使谷子多個時期的株高和莖粗有不同程度的下降,低磷對谷子地上部干物質積累量和植株磷素積累總量在孕穗期、抽穗期前后不同,不同基因型谷子由于對磷吸收與利用效率的差異在孕穗期、抽穗期前后也不同。濟谷13的磷吸收效率較高,晉谷21的磷吸收效率較低,豫谷18的磷吸收效率高于濟谷13、晉谷21,但易受環境影響。成熟期較高的磷積累總量是耐磷型谷子磷吸收效率高的主要原因。