小麥田日本看麥娘和菵草競爭力比較

彭程 夏志銘 陳勇睿 袁樹忠 鄧維

摘要：日本看麥娘和菵草是江蘇省稻茬小麥田的優勢種雜草，為了比較2種雜草在田間的競爭能力，在2021—2022年進行盆栽試驗，采用競爭試驗方法測定相鄰雜草密度為1～16株/盆時靶標雜草日本看麥娘、菵草的株高、穗長、單株成穗數、結實產量及干重等。結果表明，隨著相鄰雜草密度的增加，靶標雜草的株高、穗長、單株成穗數、結實產量均呈下降趨勢。菵草為相鄰雜草時對靶標雜草的競爭效應大于日本看麥娘為相鄰雜草的效應。2種雜草對日本看麥娘株高、穗長影響的差異比其他指標??；最小試驗密度的2種相鄰雜草對靶標雜草穗長、結實產量的競爭效應差異不顯著，密度增加時則表現出差異顯著性；菵草對靶標雜草單株穗數的影響顯著或極顯著大于日本看麥娘（4株/盆除外），相鄰雜草密度超過2株/盆時，菵草對靶標雜草結實產量的影響也顯著或極顯著高于日本看麥娘的影響，說明菵草對靶標雜草的競爭效應大于日本看麥娘。在相鄰雜草密度與靶標雜草相對干重的關系模型中，菵草為相鄰雜草的b值均大于日本看麥娘為相鄰雜草的b值，表明菵草（鄰）對靶標雜草干重積累的影響大于日本看麥娘（鄰）的影響。2種雜草混生時，菵草的競爭力大于日本看麥娘，菵草對日本看麥娘有競爭優勢。

關鍵詞：小麥田；日本看麥娘；菵草；競爭；相對干重

中圖分類號：S476? 文獻標志碼：A? 文章編號：1003-935X（2023）04-0030-07

Competitiveness Comparison between Alopecurus japonicas?and Beckmannia syzigachne in Wheat Fields

PENG Cheng，XIA Zhi- ming，CHEN Yong- rui，YUAN Shu- zhong，DENG Wei

（College of Plant Protection，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

Abstract：Alopecurus japonicas and Beckmannia syzigachne are the dominant weeds in rice stubble wheat field of Jiangsu Province. To compare the competitive ability of two weeds，a pot experiment was conducted to determine plant height，spike length，spike number per plant，fruiting-yield and dry weight of target weeds A. japonicas or B. syzigachne via the competitive experiment method when the density of neighbor weeds was 1-16 plants/pot. The results showed that plant height，spike length，spike number and fruiting-yield of target weeds showed a downward trend as the density of neighbor weeds increased. The competitive effect of B. syzigachne on target weeds was greater than that of A. japonicus on adjacent weeds. There was little difference in the effects of two neighbor weeds on plant height and spike length of A. japonicas. The competitive effects of the two neighbor weeds with the minimum density on the spike length and fruiting-yield of the target weeds were not significantly different respectively，but significant differences when the density increased. The impact on the spike number per plant of target weeds was significantly by B. syzigachne greater than that by A. japonicus. When the density of neighborhood exceeds 2 plants/pot，the impact of B. syzigachne on the fruiting-yield of target weeds was also significantly higher than that of A. japonicus. It means that the competitive effect of B. syzigachne on target weeds was greater than that of A. japonicus. In the relationship model between the density of neighbor weeds and the relative dry weight of target weeds，when B. syzigachne was a neighborhood，the slop b-values of the models were greater than that of A. japonicus，indicating that B. syzigachne had a greater impact on the biomass accumulation of target weeds than A. japonicus. When they grew together，the competitiveness of B. syzigachne with the competitive advantage was greater than that of A. japonicus

Key words：wheat field；Alopecurus japonicus；Beckmannia syzigachne；competition；relative dry weight

競爭是農田中雜草與作物之間、雜草與雜草之間的普遍現象。雜草與作物競爭影響作物生長，導致作物減產和品質下降，雜草間競爭則常引起優勢種的變化，從而改變農田雜草群落性質，甚至影響到田間雜草防除的措施。一般獲取資源能力強、生長繁殖能力強、存活力高的種類常成為優勢種。同時，群落中植物的生態位重疊越多，種間競爭越激烈，在資源受限時，難以長期共存［1］。田間雜草優勢種的變化影響雜草防除策略，種間競爭是推動田間雜草群落演替的動力之一。日本看麥娘（Alopecurus japonicus）和菵草（Beckmannia syzigachne）是江蘇省稻茬小麥田普遍發生的一年生禾本科雜草，日本看麥娘根系發達，分蘗性強，成穗率高［2］，具有較強的繁殖能力和環境適應能力，可迅速占據生存空間，較快地在麥田雜草群落中取得優勢地位［3］。菵草植株較大，莖稈粗壯，與小麥具有同步的生長節奏特性，其生態位較寬，環境適應能力較強［4］，20世紀80年代中后期始見菵草進入農田危害［2］。2種雜草已是江蘇多地小麥田的惡性雜草之一［5］，在長江中下游地區稻茬小麥田發生有加重趨勢［6-7］。雜草優勢種發生改變直接影響雜草防控對策。田間雜草優勢種受農藝措施、除草劑應用等外因的影響大，但雜草對除草劑產生抗藥性等各種適應性和競爭力是決定優勢種變化的內因。日本看麥娘和菵草對乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑及乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑產生抗藥性已有許多報道［8-12］，而對雜草種間在生長發育、繁殖等方面的競爭研究甚少。因此，本試驗通過對日本看麥娘和菵草開展競爭研究，明確具有競爭優勢的種類或群落演替的方向，為稻茬小麥田雜草的科學防控提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

日本看麥娘種子采自江蘇省揚州市邗江區公道鎮河東村徐揚家庭農場（32.617 516°N，119.408 920°E）稻茬小麥田，菵草種子采自江蘇省揚州市高郵市城南新區大豐村（32.704 215°N，119.493 267°E）稻茬小麥田。采集的種子晾干后置于4 ℃冰箱保存。將日本看麥娘、菵草種子分別用溫水浸種處理后置于光照培養箱中催芽，種子萌發后，至幼芽長至 1 cm 左右時備用。

1.2 試驗方法

試驗采用“目標植物-相鄰植物”競爭的方法進行，在1株目標植物相同距離的周圍種植不同數量的相鄰植物作為競爭植物。本研究中當一種雜草為目標植物時，在名稱后加“（靶）”，同樣，當其為相鄰植物時則在其名稱后加“（鄰）”，以此來區別雜草在競爭試驗中的角色。共設4個競爭試驗，試驗的競爭雜草組合分別為日本看麥娘（靶）-菵草（鄰）、日本看麥娘（靶）-日本看麥娘（鄰）、菵草（靶）-菵草（鄰）和菵草（靶）-日本看麥娘（鄰）。相鄰雜草的密度分別為0、1、2、4、8、16株/盆。

將未施過除草劑的田間土壤過篩，裝入底部有孔的圓形塑料盆（直徑18 cm）中，塑料盆置于有一定水層的塑料盤內，使試驗盆中土壤從底部充分吸收水分，然后在盆的中心種植1株/盆靶標雜草，再按照設計的相鄰雜草密度，在距離靶標雜草約 5 cm 的周圍均勻種植相鄰雜草，每個試驗以只種植靶標雜草作為對照，試驗重復3次。將種植好的試驗材料在自然條件下置于尼龍網籠中進行生長管理，試驗期間拔除其他雜草，每月施肥1次，在每個塑料盆中加入0.5%復合肥料水溶液500 mL。

在日本看麥娘、菵草抽穗后分別調查靶標雜草的株高、穗長和穗數，種子開始脫落前剪取地上部分放入70 ℃烘箱中48 h烘干后稱帶穎殼的種子重（結實產量）。

1.3 統計分析和回歸分析

為了比較同一種靶標雜草對相同密度的2種相鄰雜草的競爭反應，將靶標雜草的各項調查指標以同一試驗中無競爭的靶標雜草（對照）為基準，折算出百分率作為比較指標。對同一靶標雜草對2種相鄰雜草的競爭反應（相對株高、相對穗長、相對穗數、相對產量）進行差異顯著性檢驗，并用Prism 6.0軟件作圖。

將靶標雜草的生物量（干重）標準化為相對干重，采用相對干重比較2種相鄰雜草對靶標雜草的競爭效應。靶標雜草相對干重（y，%）隨著相鄰雜草密度（x）的增加呈非線性減少，這種關系可用雙曲線函數模型y=a1+bx進行擬合［13］。本研究采用SigmaPlot 12.0軟件進行方程擬合和作圖，在模型中a為無競爭時靶標雜草的理論相對干重，b為回歸斜率。斜率越大，曲線坡度越陡，表示每增加1個密度單位所引起靶標雜草單株平均相對干重減少的越多，相鄰雜草對靶標雜草生長發育的影響越大，或相鄰雜草對靶標雜草的競爭效應越大。

2 結果與分析

2.1 靶標雜草株高的競爭反應

無相鄰雜草競爭，日本看麥娘（靶）的平均株高可達64.43～65.30 cm，當相鄰雜草存在時，日本看麥娘（靶）的株高下降。當菵草為相鄰雜草時，[JP]日本看麥娘（靶）相對株高均低于日本看麥娘為相鄰雜草時的相對株高，并在密度為1、4、8株/盆時，[JP+1]2種相鄰雜草競爭的日本看麥娘相對株高間差異達到顯著水平（P<0.05），而密度為2株/盆和16株/盆時則差異不顯著（圖1-A）。

菵草為靶標雜草，無競爭時單株平均株高為72.67～73.93 cm，當相鄰雜草密度為1株/盆時，菵草（靶）的相對株高在相鄰雜草為菵草和日本看麥娘時差異不顯著。之后，隨著相鄰雜草密度增加，菵草（靶）相對株高差異增加，且同一密度下2種相鄰雜草的菵草（靶）相對株高差異顯著（P<0.05）。相同密度時，菵草（靶）相對株高對菵草（鄰）的競爭反應比對日本看麥娘（鄰）的大（圖1-B）。

2.2 靶標雜草穗長的競爭反應

相鄰雜草的競爭使日本看麥娘和菵草的穗長明顯變小。無相鄰雜草競爭時，日本看麥娘（靶）的平均穗長為8.03～8.10 cm，存在相鄰雜草菵草時平均穗長下降到6.44～7.73 cm，而存在相鄰雜草日本看麥娘時，其平均穗長則下降至6.98～7.82 cm。相鄰雜草密度為1～8株/盆時，2種相鄰雜草競爭下的日本看麥娘相對穗長差異不顯著，說明日本看麥娘相對穗長的競爭反應在2種相鄰雜草間無顯著差異；當相鄰雜草密度達到 16株/盆時，菵草（鄰）競爭下的日本看麥娘相對穗長顯著低于日本看麥娘（鄰）競爭的相對穗長（P<0.05），說明對菵草（鄰）的競爭反應大于對日本看麥娘（鄰）的反應（圖2-A）。

相鄰雜草的競爭也使菵草（靶）穗長變小。無競爭下的菵草（靶）平均穗長可達21.00～21.01 cm，有相鄰雜草日本看麥娘時，菵草（靶）平均穗長減至14.06～19.99 cm，而有菵草（鄰）競爭時菵草（靶）平均穗長減至11.60～19.42 cm。相鄰雜草密度為1～2株/盆時，菵草（靶）相對穗長無顯著差異，相鄰雜草密度為 4株/盆時，菵草（鄰）競爭下的菵草（靶）相對穗長顯著低于日本看麥娘（鄰）競爭的相對穗長，在相鄰雜草密度為16株/盆時，兩者競爭的菵草（靶）的相對穗長差異達極顯著水平（P<0.01）。表明在相鄰雜草相同密度時，菵草（靶）相對穗長對菵草的競爭反應大于對相鄰雜草日本看麥娘的反應（圖2-B）。

2.3 靶標雜草單株穗數的競爭反應

試驗結果表明，無競爭時，日本看麥娘（靶）單株平均成穗25.33～26.33個，相鄰雜草菵草競爭使日本看麥娘（靶）單株成穗數減少至5.00～19.67個，相鄰雜草日本看麥娘競爭使日本看麥娘（靶）單株成穗數減至10.33～23.67個。菵草的競爭使日本看麥娘（靶）的相對穗數顯著或極顯著少于日本看麥娘（鄰）競爭時的相對穗數（圖 3-A）。日本看麥娘的相對穗數對菵草（鄰）的競爭反應大于對日本看麥娘（鄰）的競爭反應。

無相鄰雜草競爭，菵草（靶）單株平均成穗22.00～23.00個，日本看麥娘（鄰）競爭下菵草（靶）的成穗數減至7.33～17.67個，菵草（鄰）競爭時菵草（靶）成穗數則減至3.33～16.67個。菵草（靶）的相對穗數，除了相鄰雜草密度為4株/盆時差異不顯著外，在其他密度下均達顯著或極顯著水平，表現為菵草競爭時菵草（靶）相對穗數顯著或極顯著低于日本看麥娘競爭的相對穗數（圖3-B）。菵草的相對穗數以對菵草（鄰）的競爭反應大于對日本看麥娘（鄰）的反應。

2.4 靶標雜草單株結實產量的競爭反應

在無競爭時，日本看麥娘（靶）的單株結實產量為6.70～6.80 g，當出現相鄰雜草競爭時，其結實產量顯著減少。相鄰雜草密度為1株/盆時，2種相鄰雜草競爭下的日本看麥娘（靶）的相對產量無顯著差異，當密度大于2株/盆時，菵草（鄰）競爭的日本看麥娘相對產量極顯著低于日本看麥娘（鄰）競爭的相對產量（圖4-A），顯示菵草（鄰）的競爭使日本看麥娘（靶）結實產量下降得更多，影響更大。

相鄰雜草競爭對菵草（靶）相對產量的影響有一致趨勢。無相鄰雜草時，菵草單株平均結實產量為11.00～11.07 g。日本看麥娘（鄰）和菵草（鄰）密度為1株/盆時，菵草（靶）單株相對結實產量沒有顯著差異，而在相鄰雜草為其他密度下，其相對產量則存在顯著或極顯著差異，表現為菵草（鄰）競爭的菵草（靶）相對產量均顯著或極顯著低于日本看麥娘（鄰）競爭的相對產量（圖4-B）。

2.5 菵草和日本看麥娘競爭效應比較

當出現相鄰雜草競爭時，日本看麥娘（靶）的生物量積累減少，相鄰雜草密度從1株/盆增加至16株/盆時，菵草（鄰）競爭的日本看麥娘（靶）相對干重下降至對照的7.13%～60.80%，日本看麥娘（鄰）競爭的日本看麥娘（靶）相對干重則減少至對照的17.14%～70.13%。用雙曲線函數模型對相鄰雜草密度（x）與靶標雜草的相對干重［y（%）］進行擬合，結果表明，兩者存在極顯著的非線性負相關性（P<0.000 1），得到日本看麥娘（靶）-菵草（鄰）競爭的關系模型為y=101.004 01+0.815 8x；相似地，日本看麥娘（靶）-日本看麥娘（鄰）競爭的關系模型則為y=99.645 91+0.4032x，模型中的曲線斜率b值的生物學意義是隨著相鄰雜草密度每增加1個單位，靶標雜草相對干重減小，且減幅越大說明其對相鄰雜草的競爭反應越大，或者說相鄰雜草對靶標雜草的競爭效應越大。在這2個模型中，相鄰雜草為菵草的b值（0.815 8）大于日本看麥娘（鄰）的b值（0.403 2）（圖5-A），說明菵草（鄰）對日本看娘相對干重的影響大于日本看麥娘（鄰），菵草的競爭效應大于日本看麥娘。

相應地，當菵草作為靶標雜草時，相鄰雜草密度與菵草（靶）相對干重間有極顯著的非線性負相關性，得到的菵草（靶）-日本看麥娘（鄰）競爭的關系模型為y=103.284 21+0.146 7x，相關性達極顯著水平（P<0.01）；菵草（靶）-菵草（鄰）競爭的關系模型為y=102.355 81+0.481 7x，相關性極顯著（P<0.01）。對靶標菵草的競爭中，菵草（鄰）競爭的曲線斜率（0.481 7）大于日本看麥娘（鄰）競爭的曲線斜率（0.146 7）（圖5-B），表明菵草（鄰）的競爭效應大于日本看麥娘（鄰）。

從不同種靶標雜草對同一種相鄰雜草的競爭反應同樣可以看出，相鄰雜草為菵草，日本看麥娘的競爭反應（b=0.815 8）大于菵草的競爭反應（b=0.481 7），當相鄰日本看麥娘競爭時，菵草的競爭反應（b=0.146 7）小于日本看麥娘的競爭反應（b=0.403 2），均表現為日本看麥娘對競爭的反應大于菵草。

3 小結

農田雜草優勢種更替受多種因素影響，長期使用同類除草劑加快了雜草群落演替速度［14］和優勢種的更替速度，茬口、耕作方式和作物的種植方式也會影響雜草群落和優勢種［15-16］，只有在應對除草劑選擇壓力、一系列農事作業等不利因素上具有更強適應能力的種類才能成為優勢種，農田雜草優勢種的更替體現了種間競爭的優勝劣汰。高度入侵的鳳仙花科鳳仙花屬喜馬拉雅鳳仙花（Impatiens glandulifera）植株高，生物量大，能抑制鳳仙花屬本地種水金鳳（I. noli-tangere）的生長，是本地種的強競爭種類［17］。在共存條件下，入侵植物意大利蒼耳的生物量和種子產量都得到顯著提高，種間競爭力顯著高于蒼耳［18］?？梢钥闯?，入侵種較本地種在種間具有更強的競爭力。與日本看麥娘相比，菵草是侵入稻茬麥田的后來者，現已上升為稻茬小麥田的優勢雜草之一。競爭試驗結果表明，在生長、繁殖上，菵草作為靶標雜草，對相鄰雜草日本看麥娘的競爭反應均小于菵草，相對穗數、相對結實產量整體均存在顯著或極顯著差異，表明菵草在競爭中生長受到的影響更小。在2種雜草競爭關系模型中，菵草作為相鄰雜草對靶標雜草的競爭效應均大于日本看麥娘，由此可見，菵草與日本看麥娘在稻茬麥田混生時，具有更強的競爭力。精噁唑禾草靈在小麥田應用初期，對菵草的效果低于對日本看麥娘的效果［19-20］，除草劑加快了菵草從從屬種向優勢種演替的速度。菵草在稻茬麥田中得以快速擴散并上升為優勢種，可以看作是內外因共同作用的結果。在稻茬麥田，除草劑的使用加快了菵草成為優勢種的進度，如果沒有除草劑的干預，菵草需要更長的時間憑借自身的競爭力成為田間的優勢雜草。因此，在防除稻茬麥田菵草和日本看麥娘時，防除菵草需要得到更多的重視。

參考文獻：

［1］胡冀寧，孫 備，李建東，等. 植物競爭及在雜草科學中的應用［J］. 作物雜志，2007（2）：12-15.

［2］李 貴，吳競侖. 江蘇省小麥田禾本科雜草發生趨勢及防除策略思考［J］. 雜草科學，2006，24（4）：9-10，45.

［3］婁群峰，張敦陽，黃建中，等. 氮肥用量對三種雜草與油菜間競爭關系的影響［J］. 南京農業大學學報，2000，23（1）：23-26.

［4］許志遠. 秸稈還田對稻麥田主要禾本科雜草生長發育及雜草與作物競爭關系的影響［D］. 南京：南京農業大學，2020.

［5］朱阿秀，張紹明，鞠國鋼，等. 近年江蘇省麥田雜草發生情況及防除對策［J］. 中國植保導刊，2018，38（7）：54-57.

［6］李香菊. 近年我國農田雜草防控中的突出問題與治理對策［J］. 植物保護，2018，44（5）：77-84.

［7］黃紅娟，黃兆峰，姜翠蘭，等. 長江中下游小麥田雜草發生組成及群落特征［J］. 植物保護，2021，47（1）：203-211.

［8］Pan L，Li J，Zhang W N，et al. Detection of the I1781L mutation in fenoxaprop-p-ethyl-resistant American sloughgrass （Beckmannia syzigachne Steud.），based on the loop-mediated isothermal amplification method［J］. Pest Management Science，2015，71（1）：123-130.

［9］Zhao N，Bi Y L，Wu C X，et al. Cross-resistance to acetolactate synthase （ALS） inhibitors associated with different mutations in Japanese foxtail （Alopecurus japonicus）［J］. Weed Science，2019，67（4）：389-396.

［10］Du L，Qu M J，Jiang X J，et al. Fitness costs associated with acetyl-coenzyme A carboxylase mutations endowing herbicide resistance in American sloughgrass （Beckmannia syzigachne Steud.）［J］. Ecology and Evolution，2019，9（4）：2220-2230.

［11］Wang J J，Chen J C，Li X J，et al. Pro-197-Ser mutation in ALS and high-level GST activities：multiple resistance to ALS and ACCase inhibitors in Beckmannia syzigachne［J］. Frontiers in Plant Science，2020，11：572610.

［12］Li Z F，Liu H Z，Wang J Z，et al. Enhanced metabolism evolved high-level resistance to fenoxaprop-P-ethyl in Alopecurus japonicus［J］. Agronomy，2022，12（9）：2172.

［13］Vila-Aiub M M，Neve P，Powles S B. Evidence for an ecological cost of enhanced herbicide metabolism in Lolium rigidum［J］. Journal of Ecology，2009，97（4）：772-780.

［14］陳克才，胡根生，錢良玉，等. 沿江圩區農田草相的變化及雜草綜防策略［J］. 安徽農業科學，2004，32（2）：285-286，315.

［15］沈國輝，管麗琴，石 鑫，等. 日本看麥娘生物學、生態學特性［J］. 上海農業學報，2000，16（增刊1）：37-40.

［16］高興祥，張悅麗，安傳信，等. 山東省冬小麥田雜草群落調查及其變化原因分析［J］. 中國農業科學，2021，54（24）：5230-5239.

［17］Skálová H，Jarocík V，Dvorácková ?，et al. Effect of intra-and interspecific competition on the performance of native and invasive species of Impatiens under varying levels of shade and moisture［J］. PLoS One，2013，8（5）：e62842.

［18］陳 斌，馬 淼，王鵬鵬. 入侵植物意大利蒼耳和蒼耳種間競爭能力的比較［J］. 石河子大學學報（自然科學版），2021，39（4）：481-487.

［19］陸善慶，侯全民，管麗琴，等. 驃馬防除麥田禾本科雜草試驗［J］. 植保技術與推廣，1995（3）：16-17.

［20］張洪珍，羅國中，趙 微，等. 4種除草劑對直播水稻田主要雜草的田間藥效［J］. 雜草學報，2022，40（1）：49-55.

作者簡介：彭 程（1995—），男，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事雜草抗性治理研究。E-mail：549962711@qq.com。

通信作者：袁樹忠，博士，副教授，主要從事農田雜草治理研究。E-mail：963yuan@163.com。