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寬葉酢漿草對種植密度、氮肥和間作的適應特征

2023-05-09 13:34余夢林周金木楊帆韓峰李有春胡生燕湯東生
雜草學報 2023年4期
關鍵詞:種植密度間作適應性

余夢林 周金木 楊帆 韓峰 李有春 胡生燕 湯東生

摘要:寬葉酢漿草是云南昆明新發現的檢疫性雜草,分析環境因素對寬葉酢漿草生長繁殖能力的影響,可為研究其適應性和防治提供理論依據。利用溫室盆栽試驗,研究4種寬葉酢漿草母球種植密度(即2、4、6、8粒/盆)在3種施氮水平(即0、200、400 mg/kg)和2種作物(即玉米、大豆)間作下,對寬葉酢漿草鱗莖子球繁殖和生長的影響。結果表明,增加氮肥施用量可以對不同母球種植密度下子球的數量、重量及百粒重產生促進作用,即當母球密度為6、8粒/盆時,隨著氮肥施用量的增加,子球數量增加;當母球密度為2粒/盆時,子球重量隨著氮肥施用量的增加而顯著增加;當母球密度為4、6粒/盆時,子球百粒重隨著氮肥施用量的增加而增加。此外,在4種不同的母球種植密度下,當施氮水平為200、400 mg/kg時,大豆對子球數量、重量和百粒重均有促進作用。但玉米在4種不同的母球種植密度下,對寬葉酢漿草子球數量、重量和百粒重的促進作用均低于大豆的作用。這些結果表明寬葉酢漿草的生長繁殖具有較強的耐密植性和耐肥性,并且大豆、玉米的種植對其沒有抑制作用反而具有一定的促進作用。由此可見,寬葉酢漿草入侵農田后對農田環境具有較強的生態適應性。

關鍵詞:寬葉酢漿草;種植密度;氮肥;種間效應;適應性;間作

中圖分類號:S476? 文獻標志碼:A? 文章編號:1003-935X(2023)04-0044-09

Adaptive Characteristics of Oxalis latifolia to Planting Density,Nitrogen Fertilizer and Intercrop

YU Meng- lin,ZHOU Jin- mu,YANG fan,HAN Feng,LI You- chun,HU Sheng- yan,TANG Dong- sheng

(College of Plant Protection,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China)

Abstract:Oxalis latifolia is a newly discovered quarantine weed in Kunming City,Yunnan Province. This study analyzed effect of environmental factors on ability of growth and reproduction of O. latifolia,and provided theoretical basis to study its adaptability and control. Present greenhouse pot experiment was conducted to study the effects of 4 maternal bulb planting densities of O. latifolia (i.e. 2,4,6,8 eggs/pot) under three nitrogen application levels (0,200,400 mg/kg) and two intercropping crops (i.e. corn and soybean) on the growth and reproduction of daughter bulb. The results showed that increasing nitrogen fertilizer application rates could promote the number,weight and 100-seed weight of daughter bulb under different planting densities. When the number of maternal bulb was 6,8 eggs/pot,the number of daughter bulb increased significantly with the increase of nitrogen fertilizer application rates;when the number of maternal blub was 2 eggs/pot,the weight of daughter bulb increased significantly with the increase of nitrogen fertilizer application rates;when the number of maternal blub was 4 eggs/pot and 6 eggs/pot,the 100-seed weight of daughter bulb increased significantly with the increase of nitrogen fertilizer application rates. Besides,when the number of maternal bulb was below 8 eggs/plot,soybean could promote the number,weight and 100-grain weight of daughter bulb to different degrees,and the promotion effect on weight of daughter bulb was significant. However,the effect of corn on the number,weight and 100-grain weight of daughter bulb was lower than that of soybean under 4 different planting densities of maternal blub. It indicated that the growth and reproduction of O. latifolia had strong resistance to planting density and nitrogen fertilizer,and planting soybean and corn had a certain promotion. It could be seen that O. latifolia had strong ecological adaptability to farmland environment after invading farmland.

Key words:Oxalis latifolia;planting density;nitrogen fertilizer;interspecific effect;adaptability;intercrop

寬葉酢漿草(Oxalis latifolia Kunth.)是一種在云南省昆明市新發現的檢疫性外來雜草[1]。印度[2]、新西蘭[3]、烏干達[4]等國家將其列為農田重要雜草。在玉米、油菜、馬鈴薯等30多種旱地作物上有過其危害的報道[5-7]。目前,在我國寬葉酢漿草僅在云南省有分布,已在大豆和玉米田中發生危害[8-9],但沒有進行適應性研究。因此,開展寬葉酢漿草增殖適應性研究對于探明其入侵能力具有重要意義。

雜草通過獲取光照、水分、礦質營養等生長要素方面的競爭優勢而得以生長繁殖,并使作物生長受阻或受害。由于不同植物對資源要素的利用偏好不同,當環境要素的質和量發生變化時,常導致植物生長勢和競爭力的差異[10-13]。因此,雜草生長和繁殖能力的強弱,還取決于在一定的田間環境條件下,田間作物是否對其生長構成影響。氮肥是影響作物生長的重要因素,同種植物在不同的氮肥水平表現出的競爭能力是不同的[14];同樣在不同氮肥水平下,同一田塊上不同植物之間的相對競爭力可能會發生變化。前人只報道過寬葉酢漿草繁殖和傳播的基本生物學規律[15-16],缺乏寬葉酢漿草對土壤條件的響應規律。在研究寬葉酢漿草的過程中,筆者發現了寬葉酢漿草的一種特殊變態根——收縮根(contractile roots)。收縮根是一種變態根,是一些鱗莖和球莖類植物特有的結構,具有通過徑向膨脹和縱向收縮而將球莖或鱗莖拉向土壤深處的能力。在已發表的文獻中未見有關環境因素對收縮根影響的報道。密度是影響植物種內競爭的重要指標,密度對不同種群生長繁殖的作用差異較大[17]。大豆和玉米是我國最重要的2種旱地作物。根據國外寬葉酢漿草的發生情況來看,其傳入農田的可能性極大,而有關寬葉酢漿草生長繁殖能力對農田環境因子響應的研究未見報道。

本研究以寬葉酢漿草為試驗對象,利用溫室盆栽試驗探討在不同氮肥用量水平下,大豆、玉米和寬葉酢漿草密度對其生長和繁殖的影響規律,旨在明確寬葉酢漿草生長繁殖對環境因素的響應變化,為深入評價其環境適應性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試寬葉酢漿草鱗莖為筆者所在實驗室貯藏,玉米品種為尋單17,大豆品種為滇豆8號,兩者均購于種子市場。

1.2 試驗方法

取云南昆明附近大田耕作層土壤,經自然風干過6 mm(直徑)篩后備用。分別將200 mg/kg磷肥(按P2O5計)和200 mg/kg鉀肥(按K2O計)均勻拌入土壤。將混合好的土壤裝入直徑30 cm、深20 cm的PVC圓形塑料花盆。然后將大小一致(直徑一般5~6 mm)的寬葉酢漿草鱗莖(母球)播入盆中,深度約2 cm。鱗莖的播種密度為2、4、6、8粒/盆 4種密度。同時根據盆中是否種植作物設置3種栽種模式,即不栽種作物、栽種大豆和栽種玉米。玉米和大豆播種時均播2粒/盆,出苗后定植1株/盆。試驗的氮肥(按N計)設置3個用量水平,即0、200、400 mg/kg。氮肥溶入水中,在作物和雜草出苗后,按相應量分3次灌入盆中,具體設計見圖1。根據土壤墑情,每隔2~3 d澆1次水。試驗從2021年5月中旬開始,至8月中旬止,設4次重復,隨機區組排列。試驗每隔1周移動1次花盆位置以消除光照、溫度的不同造成的差異。試驗結束提前3 d停止澆水,以保持土壤適當濕度便于收獲。收獲時將盆中土壤倒出,從母球上剝離子球和收縮根,并收集每盆土壤中散落的寬葉酢漿草鱗莖,統計鱗莖數量。將鱗莖和收縮根洗凈后,在吸水紙上過夜晾干,第2天在天平上分別稱取鱗莖和收縮根的重量。

1.3 數據統計及分析

為表征不同處理對寬葉酢漿草生長與繁殖能力的影響差異,用以下4個參數評價寬葉酢漿草的生長繁殖能力。

鱗莖繁殖量即每盆鱗莖子球數量;鱗莖增殖系數=每盆鱗莖子球數量/每盆鱗莖母球數量;鱗莖生長量即每盆鱗莖子球重量(鮮重);鱗莖子球百粒重(HCBW)=每盆鱗莖子球重量/每盆鱗莖子球數量×100%;無性繁殖生長促進率=[處理組鱗莖子球/收縮根重量(數量)-對照組鱗莖子球/收縮根重量(數量)/對照組鱗莖子球/收縮根重量(數量)]×100%;鱗莖子球百粒重促進率=(處理組鱗莖子球百粒重-對照組鱗莖子球百粒重)/對照組鱗莖子球百粒重×100%。數據采用Excel 2007軟件進行統計和處理,用SAS 9.2軟件進行方差分析,多重比較采用LSD法。

2 結果與分析

2.1 不同效應對寬葉酢漿草鱗莖子球繁殖的影響

2.1.1 密度效應

寬葉酢漿草子球繁殖能力具有一定的密度效應(圖2)。隨著鱗莖母球播種密度從2粒/盆增加到8粒/盆,在3種肥力梯度下,子球增殖系數的變化規律相似。在母球密度從 2粒/盆增加到4粒/盆時,子球增殖系數在不同肥力條件下均顯著下降;然而隨著種植密度的進一步增加,子球的增殖系數雖在下降,但各處理之間差異已不顯著。如在不施氮肥的情況下,隨著母球密度的增加,其增殖系數分別比母球密度為 2粒/盆的處理減少24.4%(4粒/盆)、36.3%(6粒/盆)和40.1%(8粒/盆)。由此可知,寬葉酢漿草繁殖能力隨自身密度的增加而減弱。

2.1.2 氮肥效應

氮肥能促進寬葉酢漿草子球的繁殖,但不同氮肥用量對子球增殖的效應是不成比例的(表1)。在母球密度為2粒/盆和 4粒/盆時,200 mg/kg施氮量能顯著促進鱗莖子球數量的增加;但當氮肥用量增至400 mg/kg時,繁殖量已不再顯著增加。當母球密度為6粒/盆和 8粒/盆時,400 mg/kg氮肥對子球繁殖的促進效應顯著。

2.1.3 種間效應

從大豆和玉米對子球數量的促進效應(表2)可以看出,大豆對寬葉酢漿草鱗莖子球數量的促進作用效應跟土壤肥力和母球數量相關。在不施氮肥情況下,隨著母球密度的增加,大豆對子球數量的作用由促進轉向抑制。當施用氮肥以后,大豆對鱗莖子球數量的促進作用增強。其中200 mg/kg氮肥用量的促進作用最強,最低促進作用超過25%。在母球密度為4粒/盆時,促進作用超過100%。在3種氮肥用量下,大豆對子球數量的促進效應隨著母球密度的增加整體減弱。

玉米對寬葉酢漿草鱗莖繁殖的促進效應不如大豆。在不施氮肥情況下,玉米間作對鱗莖子球數量的抑制作用超過20%,而施用氮肥后,抑制作用減弱。在200 mg/kg氮肥用量情況下,玉米對子球數量的促進效應隨母球密度的增加由微弱促進作用向抑制作用轉變;在400 mg/kg氮肥用量下,玉米對子球繁殖的促進作用隨母球密度的增加表現越來越強。

2.2 不同效應對寬葉酢漿草鱗莖子球生長的影響

2.2.1 密度效應

寬葉酢漿草鱗莖母球播種密度影響子球的生長(圖3)。隨著母球播種密度從2粒/盆增加到8粒/盆,每盆寬葉酢漿草子球重量也隨之增加。在3種肥力水平下,母球密度由 2粒/盆增加至4粒/盆,子球重量的增長均不顯著;但當母球密度增加到6粒/盆和8粒/盆時,每盆子球重量顯著高于其他2種密度的處理。如在不施氮肥的情況下,母球密度為4、6、8粒/盆時,子球重量分別是母球密度為2粒/盆處理的1.51、2.63、3.80倍,鱗莖子球在母球高密度時呈現出較高的生長量。

2.2.2 氮肥效應

氮肥影響寬葉酢漿草子球的生長(表3)。如在母球密度為2粒/盆時,各肥力處理之間差異顯著;在母球密度為4粒/盆時,各肥力處理之間差異不顯著;在母球密度為6、8粒/盆時,200 mg/kg氮肥處理的子球重量顯著高于無氮肥處理,而200、400 mg/kg等2個處理之間差異不顯著。由此可見,氮肥對寬葉酢漿草子球生長表現為促進作用。

2.2.3 種間效應

從表4可以看出,大豆對寬葉酢漿草鱗莖子球生長的作用強度與母球種植密度和氮肥用量有關。在不施氮肥時,隨著母球種植密度的增加,大豆對子球生長的作用由促進作用轉變為抑制作用。在施氮情況下,大豆對子球的生長均表現出促進作用;隨母球密度的增加,大豆對鱗莖子球生長的促進效應有所減弱;在母球種植密度為4粒/盆時,大豆對子球生長的促進作用最強。由此表明,在施肥情況下,大豆能促進寬葉酢漿草子球的生長。

在同樣肥力和種植密度下,玉米對寬葉酢漿草鱗莖子球生長的促進效應均低于大豆的處理效果。在不施氮肥情況下,鱗莖母球密度超過 4粒/盆時,玉米對子球生長表現出抑制作用,且抑制作用隨母球種植密度的增大而整體增強。在施氮情況下,玉米同樣對子球生長表現為促進作用,而促進作用最強也同樣出現在母球種植密度為4粒/盆的處理。

2.3 不同效應對寬葉酢漿草鱗莖子球百粒重的影響

2.3.1 密度效應

寬葉酢漿草鱗莖母球種植密度對子球百粒重的影響較大(圖4)??傮w來看,隨著鱗莖母球種植密度的增加,HCBW增加。在低氮肥用量下,母球密度由2粒/盆增加到4粒/盆[JP]時,HCBW無顯著變化;當母球密度增加到6粒/盆時,[JP+1]HCBW顯著增加。3種氮肥梯度下,在母球密度為6、8粒/盆時,HCBW最大??梢?,適當增加鱗莖母球種植密度可提高寬葉酢漿草的HCBW。

2.3.2 氮肥效應

氮肥對寬葉酢漿草HCBW的增加有一定的影響(表5)。在寬葉酢漿草播種密度為2粒/盆時,各氮肥處理之間差異不顯著;播種密度為4、 6粒/盆時, 400 mg/kg氮肥處理的HCBW最大;播種密度為8粒/盆時,各氮肥處理之間的差異也不顯著。在鱗莖母球密度低于8粒/盆時,百粒重最大值出現在400 mg/kg的氮肥處理;而在鱗莖母球密度為8粒/盆時,HCBW最大值出現在200 mg/kg的氮肥處理??梢?,氮肥對鱗莖HCBW的影響微弱。

2.3.3 種間效應

從表6可以看出,大豆對寬葉酢漿草HCBW有較強影響。在母球密度較低(2、4粒/盆)時,大豆對鱗莖HCBW的促進作用要高于母球密度較高(6、8粒/盆)時,大豆對鱗莖HCBW的促進作用。玉米對寬葉酢漿草HCBW的影響規律同大豆。當鱗莖母球種植密度較高時,玉米對寬葉酢漿草HCBW的促進作用整體降低。

2.4 不同效應對收縮根重量的影響

2.4.1 密度效應

寬葉酢漿草母球的種植密度對收縮根也有影響(圖5)。在不施氮的情況下,母球密度為2粒/盆處理收縮根的鮮重雖然顯著低于其他密度處理,但母球密度為4、6、8粒/盆處理之間差異不顯著。在氮肥用量為200 mg/kg時,鱗莖母球密度對收縮根重量的影響與不施氮的情況類似。在氮肥用量為400 mg/kg時,鱗莖母球密度增加后, 收縮根重量有一定程度的增加,最大值出現在母球密度為6粒/盆的處理。

2.4.2 氮肥效應

不同氮肥用量對收縮根重量的影響較大(表7)。在母球密度較低時,增大氮肥用量,收縮根重量增長較快;隨著母球密度的增加,不同氮肥梯度處理之間的差異在縮小。在母球密度為6粒/盆時,400 mg/kg氮肥施用水平下,收縮根重量最大。

2.4.3 種間效應

從表8可以看出,大豆對寬葉酢漿草收縮根重量的影響在不同肥力條件下差異較大。在不施肥的情況下,當鱗莖母球密度大于2粒/盆時,大豆對收縮根的生長表現為抑制作用。在200、400 mg/kg氮肥用量下,大豆對收縮根重量起促進作用,但不同母球密度處理之間未發現明顯規律。

玉米對寬葉酢漿草收縮根重量的影響隨母球密度增加表現為從促進作用轉變為抑制作用。對寬葉酢漿草收縮根重量在低肥力時整體表現為促進作用;在高肥力時整體表現為抑制作用。在母球密度為2粒/盆時,3種氮肥用量下,玉米均對收縮根重量表現出最強促進作用。

3 結論與討論

作為一種以鱗莖為主要繁殖器官的外來雜草,寬葉酢漿草子球的繁殖和生長能力是決定其適應性強弱的標志。本研究在溫室條件下利用盆栽試驗研究種植密度、氮肥和作物這3種因素對寬葉酢漿草鱗莖形成子球數量和重量的影響。結果表明,隨著母球種植密度增加,種內競爭加強,寬葉酢漿草通過減小子球的繁殖率來增加總的繁殖量。在種內競爭加劇的過程中,子球百粒重并不表現下降的趨勢,甚至有所增加,表明子球的活力在增加。由此可以斷定,寬葉酢漿草有較強的抵抗種內競爭的能力,表現出耐密植的生態適應性。

氮是植物體內酶、激素相關功能蛋白和葉綠素、核酸、磷脂等結構物質的重要組成成分,參與植物體生命活動中的物質與能量代謝[18],不同土壤條件、不同類型植物對氮的需求量存在差異[19-21]。已有研究表明,在不同氮添加條件下,植物苗高、生物量(地上部、地下部干重)及根系形態相關指標均有一定程度的提高[22-23]。本研究結果表明,增加氮肥用量均能促進寬葉酢漿草子球增殖系數的提高。由此可見,相對目前寬葉酢漿草入侵的景觀區域,氮肥使用量高的農田環境更適應其生長繁殖,因此寬葉酢漿草入侵農田的風險較高。

作物間作可提高礦物質營養的有效供給。尤其豆科與非豆科作物間作,由于非豆科作物可以更多地利用土壤氮素,降低了高氮條件下的“氮阻礙”作用,有利于提高豆科作物的固氮率。同時,豆科作物固定的氮素,可以部分通過根際轉移到非豆科作物中,改善了非豆科作物的供氮條件,有明顯的氮吸收及氮互補利用優勢[24-26]。本研究結果表明,間作大豆能在大多數情況下促進寬葉酢漿草子球增殖系數和百粒重顯著提高。農田的氮肥使用量一般較高,寬葉酢漿草進入農田后種植大豆和玉米不但不會抑制寬葉酢漿草的生長和繁殖,反而會促進其生長。同時寬葉酢漿草有極強的抗種間競爭能力。

肉質根作為酢漿草科植物特殊的器官,未見前人對其功能做明確研究,但本研究結果顯示,寬葉酢漿草的種植密度、氮肥用量和間作均對其有明顯的影響。因此,寬葉酢漿草肉質根數量和重量的變化對其適應性、入侵性和危害性的影響需在今后的研究中深入開展。

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基金項目:云南省重大科技專項(編號:202202AE090036);國家自然科學基金(編號:32160650)。

作者簡介:余夢林(1999—),男,云南曲靖人,碩士研究生,主要從事雜草綜合防控研究。E-mail:yumenglinqj@163.com。

通信作者:湯東生,博士,教授,主要從事雜草種子研究及雜草綜合防控研究。E-mail:tangds@ynau.edu.cn。

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