廣西貓兒山高山濕地植物區系特征與群落演替進程

黃歆怡　謝強　丁麗瓊　謝振興　陸祖正　謝彥軍　余炳寧

關鍵詞：區系特征；多樣性；群落演替；高山濕地；貓兒山

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A

廣西貓兒山國家級自然保護區位于廣西東北部，為原生性亞熱帶山地植被保存最為完好的地區之一，是具有國際意義的陸地生物多樣性關鍵地區。貓兒山高山濕地于2006年被發現，是世界上罕見的高山濕地。濕地生態系統生物多樣性豐富，與森林、海洋并列為全球三大生態系統類型。高山濕地是一種特殊的生態系統，與濕地和森林相互依存，又區分于2 種純粹的生態系統。濕地能涵養水源，該生態系統中的微生物作為分解者能分解有機物，為森林提供水分和養分，而森林則為濕地提供了庇護。貓兒山是漓江、資江和潯江三大河流的主要發源地，高山濕地蓄水量高，保水能力強，對維持當地生態系統的穩定發揮重要作用。而由于貓兒山景區的開發，缺乏科學合理規劃，植被長期受到人為干擾和破壞，水土流失嚴重，一些植被退化為灌叢和草叢[1]；當地營造的多種人工竹林，植物成分單一，衰退較快，區域生態環境問題突出；森林管理的缺失和無限制砍伐，導致蓄水能力降低，造成山體滑坡，泥石流等自然災害的發生，嚴重地破壞了生態環境[2]。協調貓兒山森林資源的開發利用與保護是當下亟待解決的生態問題。

生物多樣性及其與生態系統功能之間的關系等研究是生態學研究的熱點之一[3-4]。植物群落的多樣性與演替研究為應對全球氣候變化、森林經營與管理、退化山地植被恢復及生物多樣性保護等提供理論基礎[5-7]。在自然條件下，生物群落演替順序遵循從簡單到復雜，最終會建立處于相對穩定的生態系統[8]，群落演替受人類活動影響遠超于其他自然因子。群落植被種類組成等的研究對群落演替等屬性等具有重要的參考意義[9]?；謴团c重建退化山地植被應參照當地自然植被種類組成，選擇優良的鄉土適生物種[10-11]。目前對貓兒山物種組成等植被的研究較多[12-15]，濕地植被資源分類和群落恢復生態的研究也有較多報道[16-18]，而對貓兒山高山濕地群落演替及其多樣性研究尚未見報道。群落演替的原理可為人類的經濟活動提供思路，建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。生態系統退化實為干擾下的逆向演替[19]，生態恢復則是變群落的逆行演替為進展演替[20]。通過群落演替規律，結合森林恢復生態學理論，可以調控森林群落，為營造人工群落生境與植物種類的選擇與搭配提供科學依據，也可為本區域退化山地植被提供恢復和重建的參照系統。研究貓兒山高山濕地植物區系特征和群落演替對保護區的科學管理和經營具有現實意義。

1 材料與方法

1.1 材料

貓兒山屬于中亞熱帶山地氣候，林區氣候復雜，局部地區變化非常大。研究區域位于廣西貓兒山國家級自然保護區的八角田一帶，地處山間低洼盆地，周圍是海拔約1900 m 的山峰，沼澤地多，地表水豐富，濕地面積約240 km2。氣候濕潤，相對濕度95%左右，年均降雨量達2100 mm，年均氣溫7～8 ℃。在高山與矮林之間，形成了較為獨特的氣候環境，為該區域植物的生存和群落演替提供了特殊的生境條件。

1.2 方法

以空間變化替代時間變化的方法，對高山濕地生態系統區域內濕生草本植物到木本植物階段的植物群落進行實地調查。通過Simpson 多樣性指數、演替度和胸徑級結構等評價指標分析物種多樣性與植物演替規律。利用最小面積法原理，對區域內自然植物群落進行樣地取樣調查，設置草叢群落、灌叢群落和喬木群落3 種樣地類型。草叢群落設置3 個大小為5 m×5 m 的樣地，每個樣地設置16 個1 m×1 m 的套方，標記為CB-01～03，地點分別為野人湖草叢、鐵杉薈萃右上角湖泊草叢和貓兒山頂湖泊草叢；灌叢群落共設置9 個大小為5 m×5 m 的樣地，標記為GM-01～09，其中GM-01～05 選在野人湖旁灌叢，GM-06～09 為貓兒山頂湖泊旁灌；根據不同的林相表征和地形特點，調查喬木群落樣地15 個，每個樣地設置樣方面積20 m×20 m，標記為QM-01～15，每個樣方設置灌木套方2 個（面積4 m×4 m），草本套方4 個（面積1 m×1 m）。對樣方中喬木種群記錄其種名、株數、高度、胸徑、冠幅等；灌木和草本植物記錄其種名、株數、高度、蓋度；記錄各樣方的環境因子，海拔、坡向、土壤類型等。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值計算重要值可以反映植物在群落中的重要程度，是計算和評估物種多樣性的重要指標。利用 Excel 軟件計算各群落喬木層和灌木層的植物種群的相對密度、相對頻度、相對蓋度、重要值（IV），通過計算群落物種重要值的方法來確定植物群系。計算公式為：

喬木重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對優勢度）/3

灌草重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3

式中，相對密度=某個種個體數/植物總個體數×100%，相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度總和×100%，相對優勢度=某個種胸高斷面積/所有種胸高斷面積總和×100%，相對蓋度=某個種蓋度/全部種的總蓋度×100%。

1.3.2 Simpson 多樣性指數計算采用 Simpson多樣性指數（D）表征植物豐富度。計算公式為：

Simpson 指數D=1–（N_i/N）²

式中，N_i為第i 種的個體數，N 為群落中全部物種的數量之和。

1.3.3 演替度計算 演替度（degree of succession）是判斷演替進行程度的指標，用靜態演替分析的演替度（D_j）法進行群落演替特征判斷。計算公式為：

式中，D_j 為第j 個群落（樣方）的演替度；I_i 為種i 的壽命，依據生活型確定，地上芽植物、地面芽植物和隱芽植物為10，喬木記為100；d_i為種i的優勢度，選擇群落中各種群的重要值來計算；P為種數；V 為植被率，為100%。

1.3.4 徑級結構計算個體年齡常難以確定，采用胸徑級結構（diameter breast-high）代替年齡結構的方法進行分析[21-22]。選取喬木群落演替階段中種群重要值較大的褐葉青岡（Cyclobalanopsisstewardiana）、鐵杉（Tsuga chinensis）、山桂花（ Bennettiodendron leprosipes ） 和吳茱萸五加（Gamblea ciliata var. evodiaefolia）喬木進行徑級劃分，按照5 cm 級差逐級增加。將種群劃分為5個徑級，<3 cm 為Ⅰ級，3 cm≤DBH<8 cm 為Ⅱ級，8 cm≤DBH<13 cm 為Ⅲ級，13 cm≤DBH<18cm 為Ⅳ級，DBH≥18 cm 為Ⅴ級。按此標準分別統計各徑級株數，以徑級為橫軸，以各徑級的現存個體數為縱軸，繪制4 個優勢種群徑級結構形狀圖。

2 結果與分析

2.1 廣西貓兒山高山濕地植被種群組成

樣地調查結果（表1）顯示，在調查區中共記錄到維管植物（蕨類植物采用秦仁昌分類系統，裸子植物采用鄭萬鈞分類系統，被子植物遵循哈欽松系統）136 種，隸屬62 科103 屬，其中蕨類植物13 種，隸屬10 科11 屬；裸子植物僅有鐵杉1 種，隸屬松科（Pinaceae）鐵杉屬；被子植物122種，隸屬51 科91 屬。其中，菊科（Compositae）植物記錄了12 種、杜鵑花科（Ericaceae）植物8種、薔薇科（Rosaceae 和莎草科（Cyperaceae）植物各7 種等；杜鵑屬（Rhododendron）植物記錄了6 種、薹草屬（Carex）植物5 種和懸鉤子屬（Rubus）植物5 種等。根據各分類群的種類組成數量多樣性大小比較其優勢程度，可推測出研究區域植被優勢科為菊科，其次為杜鵑花科、薔薇科、莎草科等；優勢屬為杜鵑屬，其次為薹草屬、懸鉤子屬等。單屬科42 個，占總科數的67.74%；單種屬86 個，占總屬數的83.50%，單屬科、單種屬所占比例很大，種類較為豐富。植物種類組成是研究群落特征的第一步，也是鑒別不同群落類型的基本特征。貓兒山高山濕地植被主要包括了濕生草本植物和陸生木本植物，其中濕生植物種類主要為燈心草科（ Juncaceae ） 、莎草科（Cyperaceae）和禾本科（Gramineae）等科的植物，以笄石菖（Juncus prismatocarpus）、條穗薹草（C. nemostachys）和無芒山澗草（Chikusichloamutica）等植物為優勢種。

2.2 廣西貓兒山高山濕地植被地理成分分析

種子植物屬的分布具備地域性特征，參照中國種子植物屬的分布區類型的劃分原則[23]，廣西貓兒山高山濕地植被區系可劃分為17 個分布區類型（表2）。其中熱帶性分布（2～7 類）占主要地位，共有28 個屬，占非世界分布總屬數的37.83%，是該植物區系的主要組成成分；其次是北溫帶分布（8 類），共有18 個屬，占非世界分布總屬數的24.33%；中國特有分布包含了3 個屬，分別為匙葉草屬（Latouchea）、紫菊屬（Notoseris）和箭竹屬（Fargesia）；其他地理成分分布的較少。

從屬的地理分布來看，貓兒山高山濕地植被物種組成的地理成分較為復雜，以亞熱帶、熱帶成分和北溫帶占優勢。殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、杜鵑花科等植物為中國大陸北熱帶及亞熱帶地區森林生態系統中的優勢類群[24-25]；鐵杉為優勢種的針闊混交林是常綠闊葉林向亞高山針葉林過渡的一種垂直帶森林類型，屬于中亞熱帶森林植被類型[26]。復雜的地質氣候與植物多樣性密切相關，研究區域內森林植被類型包含了褐葉青岡、資源木姜（Litsea merrilliana）、西南紅山茶（Camelliapitardii）等具備亞熱帶性質的植物組成的常綠闊葉林，也包含了中國特有分布的鐵杉與其他闊葉樹種組成的針闊混交林，表明廣西貓兒山高山濕地植被群落分布兼具熱帶、亞熱帶和北溫帶的過渡特征，生態環境多樣，植物種類豐富。

2.3 貓兒山高山濕地植被層群落結構特征分析

演替是植物群落動態的一個最重要的特征，是一個群落代替另一個群落的連續變化過程[27]。山地常綠落葉闊葉混交林植物種類和群落結構復雜，而優勢種群對群落環境與結構起明顯控制作用[28]。伴隨演替的變化，群落中各層次物種的地位和作用發生了變化，重要值是植物在群落中的作用和地位的綜合數量指標，通過計算各群落物種的重要值的方法來確定各群落中的主要優勢種（表3、表4）。

分析表3 中數據可知，草本層樣方CB-01、03 中笄石菖重要值較高，同時為2 個草本樣地群落的優勢種；CB-02 中條穗薹草重要值較高，為該草本群落的優勢種，白花柳葉箬（Isachne albens）的重要值也較高，為該群落的共建種，笄石菖則為伴生種；灌叢階段9 個樣方中，7 個樣方以華西箭竹（F. nitida）為優勢種，其余2 個分別以尾葉懸鉤子（R. caudifolius）和中華槭（Acer lsinense）為優勢種。華西箭竹為灌叢群落中的優勢種，具備明顯的群落特征；GM-06 中，尾葉懸鉤子重要值最高，為該群落的優勢物種，華西箭竹和貓兒山杜鵑（R. maoerense）等作物成為伴生種；GM-07中，中華槭為優勢種，尾葉懸鉤子與厚葉懸鉤子（R. crassifolius）等植物成為伴生種。喬木植物階段（表4）生境更加豐富，允許更多的新物種進入群落成為新成員，呈現出喬木層、灌木層和草本層的垂直方向復合結構，具備山地常綠落葉針闊混交林植被特征。喬木層植物分布在森林的頂層，屬于陽生植物，主要是高大喬木如褐葉青岡、鐵杉、山桂花、吳茱萸五加等作為優勢物種。青岡屬植物是常綠闊葉林階段主要的頂極樹種[29]，褐葉青岡除了在群落QM-01、06 中不作為優勢種，在其他樣方群落中均與其他喬木作為群落的共建種；鐵杉在群落QM-01、02、03、09、10、14 中與其他闊葉樹種共同作為群落的共建種；吳茱萸五加為五加屬落葉喬木，在群落QM-02、05、08、13、14、15 中有記錄到，也作為群落的共建種。此外，重要值較高的還有一些常綠闊葉類喬木包果柯（Lithocarpus cleistocarpus）、硬殼柯（L. hancei）、總狀山礬（Symplocossumuntia）、四川冬青（Ilex szechwanensis）等樹種。灌木層植物屬于耐陰植物，能適應弱光環境，主要由喬木幼苗、灌木和層間植物等組成；草本層則為陰生植物，能在較弱光照下正常生長，主要由山麥冬（Liriope spicata）、條穗薹草、匙葉草（Latouchea fokienensis）等喜蔭的草本種類組成。喬木植物階段分層現象是植物適應環境的結果。

2.4 貓兒山高山濕地植物群落物種多樣性與演替分析

優勢種群對群落結構和群落環境形成和維持具有重要作用[28， 30]。根據優勢種的生態外貌來劃分各群系的群落植被型，運用Simpson 指數、靜態演替分析法測定各演替階段群落植物物種多樣性和演替度，結果見表5。

分析結果可知，演替初期主要為雜草群落，分別是以笄石菖和條穗薹草等為優勢種的草本植物群系，演替度均低于木本群落階段。條穗薹草群系Simpson 多樣性指數低于笄石菖群系，水熱等氣候條件是決定植被和植物群落分布的主要因素。與笄石菖比較，條穗薹草對水的需求相對低。條穗薹草群系中，笄石菖僅作為伴生物種。笄石菖群系演替度低于條穗薹草群系，推測草叢階段的演替順序為笄石菖草叢→條穗薹草草叢。水生演替始于濕生環境，會向陸地群落發展[31]。水分條件制約植物的分布與演替，隨著土壤積水的減少，旱生草類會取代濕生草類；若環境適宜，草本植物群落將會繼續向木本植物群落方向進行演替。

草本階段為灌木階段群落形成創造了適宜條件，草叢階段的優勢草本層種類消失，灌木取而代之。比較表中數據可知，灌叢階段Simpson 多樣性指數較低，演替度介于草叢與喬木群落階段之間。華西箭竹為優勢種的群落顯著多于尾葉懸鉤子和中華槭為優勢種的群落。尾葉懸鉤子等攀援灌木作為層間植物，其種類數量可作為衡量森林演替階段的一個指標，在無外力干擾下，層間植物種類隨著群落演替的進行而減少[32]。結合灌叢群系演替度的比較，推測演替序列為尾葉懸鉤子灌叢→中華槭灌叢→華西箭竹灌叢。

灌叢階段的喬木幼苗長大后成為喬木，喬木的侵入使得濕生生境最終改變成中生生境，逐漸形成森林。喬木群落階段Simpson 多樣性較高，植物種類豐富，演替度值大于草、灌叢階段。喬木群落階段分別演替出了以鐵杉為優勢種的針闊混交林，以褐葉青岡、山桂花為優勢種的常綠闊葉林和以吳茱萸五加林為優勢種的常綠落葉混交林植被類型。將表中演替度值標準化處理后，比較各植被型演替度值，結果為：吳茱萸五加林>山桂花林>褐葉青岡林>鐵杉林，以山桂花、褐葉青岡和吳茱萸五加為優勢種的闊葉林演替度高于以鐵杉為優勢種的針闊混交林，據此推測演替序列為針闊混交林→常綠闊葉混交林。這與隨著演替的進行，以針葉林為優勢的針闊混交林會逐步過渡為闊葉樹種占優勢的針闊混交林，最后演變為地帶性頂極植被常綠闊葉林結論相符[29]。

2.5 喬木群落階段優勢種徑級結構和演替趨勢

由圖 1 可知，喬木群落階段中褐葉青岡Ⅲ級、Ⅳ級大徑級的成熟個體較多，中徑級個體較多，Ⅰ、Ⅴ級徑級的個體較少，徑級結構呈單峰模式，為穩定型種群；鐵杉缺乏Ⅱ級、Ⅳ級個體，Ⅲ級、Ⅴ級徑級的個體較多，徑級結構浮動較大，種群發展呈波動趨勢；山桂花Ⅲ級中徑級個體較多，Ⅰ級、Ⅱ級小徑級幼樹較少，徑級結構呈單峰模式，為穩定型種群；吳茱萸五加徑級結構呈“J”型分布，Ⅳ級、Ⅴ級大徑級的成熟個體較多，大徑級個體群相對穩定，而林下幼樹不足，種群發展有衰退趨勢。

主要樹種的更新能力關系到演替過程中群落中能否取得優勢種地位[33]。根據徑級結構分析種群發展趨勢，推測喬木群落階段優勢種在演替進程中發展趨勢為褐葉青岡和山桂花為穩定群落，鐵杉群落波動較大，而以吳茱萸五加為主要落葉樹種的群落種群發展有衰退趨勢。

3 討論

貓兒山高山濕地群落植被組成地理成分兼具熱帶、亞熱帶和北溫帶的過渡特征。共記錄到136種維管植物，單屬科、單種屬所占比例較大，物種多樣性水平較高，包含了許多優良的鄉土樹種，可為林區的經營和管理提供參考依據。其中，華西箭竹在灌叢群落中為明顯的優勢種，對山地水土保持、涵養水源、調節小氣候環境等都起不同程度的促進作用，為優良的適生鄉土植物；褐葉青岡和鐵杉是貓兒山高海拔常綠針闊葉混交林中的2 個優勢樹種[34]，褐葉青岡耐貧瘠，適生能力強，能保持水土、改善土壤肥力，有重要的生態效益，是具有開發前景的用材樹種；鐵杉為我國特有的第三紀孑遺樹種，分布較少，不易形成濕地，研究區域的鐵杉濕地卻保持得非常原始，而其種群發展趨勢不穩定，容易受到環境的影響，為區域生物多樣性的研究提供數據支撐，保護意義重大；高山濕地在高緯度或是高原地區較多，在我國南方地區則很少見[35]；多數濕地植物群落（積水較多的沼澤濕地除外）的垂直方向分層不明顯，復合結構的群落類型也相對較少[36]。而貓兒山高山濕地植被在木本植物演替的階段中出現了草本、灌木和喬木3 種垂直方向的分層結構，分層現象是植物適應環境的結果，這些對研究中亞熱帶地區植物群落的演替進程等都具有重大意義。

群落的演替在很大程度上表現為種類組成的變化，也是生態系統結構從低級演變為高級的過程[37]。自然條件下，水生演替系列中濕生草本植物到木本植物階段的群落演替的正向演替為：草叢階段→灌木階段→喬木階段，典型的亞熱帶山地森林水平演替順序為針葉林→針闊葉混交林→演替后期闊葉林。結果顯示貓兒山高山濕地植物各階段的演替為自然條件下的正向演替。這與典型的南方亞熱帶山地森林的演替后期樹種以成熟演替后期常綠闊葉林的優勢樹種為代表[38]的研究結果一致。影響演替的主要因素可能為內因性演替，土壤含水量是高山濕地植物群落演替的重要生態因子。隨著土壤積水的減少，先鋒群落依次為草本群落到木本植物群落。生境改變導致植物種類改變，種內種間的競爭關系等變化引起群落內部環境變化，改變的生境又作用于群落本身，如此相互促進，演替不斷向前發展。

群落中優勢種的動態可以揭示演替的過程和群落結構變化規律，而植物種類豐富度高低并不能很準確地衡量群落的演替程度。植物種類數量一般會隨著演替進程先增加后減少，在演替中后期出現最大值[39]。處于演替早期的群落穩定性較差；隨著正向演替的進行，物種組成和群落結構將逐漸趨于復雜化，群落穩定性逐漸提高[40]。群落演替中后期植被結構趨于復雜，生態位重疊將會更加明顯，種內競爭更加激烈[41]，隨后因種間競爭關系，一些種類被淘汰，植物多樣性有所下降，但卻形成了相對穩定的群落；演替的最終結果會形成頂級群落，植物群落與生態因子長時間內保持穩定即為演替的頂級[42]。結合對貓兒山高山濕地群落自然植被演替度比較，推測出研究區域濕生草本植物階段到木本植物階段的演替順序為：條笄石菖草叢→穗薹草草叢→尾葉懸鉤子灌叢→中華槭灌叢→華西箭竹灌叢→針闊混交林鐵杉群落→常綠闊葉林褐葉青岡+山桂花群落→常綠落葉混交林吳茱萸五加林群落。演替的過程可以通過優勢種數量的增減來體現[43]，幼樹幼苗占植株總數的比例可以作為評價種群更新潛力的依據。分析喬木群落優勢種的徑級結構，在喬木群落階段演替進程中，各優勢種群落發展趨勢為鐵杉群落波動較大，褐葉青岡和山桂花為穩定群落，以吳茱萸五加為主要落葉樹種的種群發展有衰退趨勢。故貓兒山高山濕地自然植被還處在進展演替中，并未形成最終的穩定的森林群落。