污染環境下具有強Allee 效應的食餌-捕食系統收獲策略 *

鐘 穎，韋煜明，彭華勤

（廣西師范大學 數學與統計學院，廣西 桂林 541006）

0 引言

據2020 年合國的報道，過去40 年生物多樣性降低了68%，最主要的原因是人為活動，例如過度開采，環境的污染和氣候的變化等，因此對漁業資源進行科學的管理［1-4］是很有必要的。由于工業迅速發展，工業廢水排放量增加，導致水生環境的污染更加嚴重，美國雜志《科學》報道，如果不緩解海洋污染和過度開采，到2050 年之前，漁業資源的物種和數量將趨于滅絕。因此建立具有毒素污染和收獲的食餌捕食的數學模型具有重要的現實意義。Kar［5］與Das［6］研究了在有毒環境中，具有捕獲的食餌-捕食模型，Kar［7］討論了兩類競爭種群在污染環境中的收獲策略。當種群密度降低時，種群動力學的經典觀點認為，由于自然資源有限，個體在較低的數量下會有更好的發展，但Allee 效應認為情況正好相反，對于瀕危的物種更容易受到Allee 效應的影響，增加滅絕的可能性。因此具有Allee 效應的研究受到了重視。［8-12］

我們改進文獻［6］中的食餌捕食模型，假設獵物受到強Allee 效應的影響，Das 忽略了消化飽和因素，在本文中加入Holling-Ⅱ型飽和功能反應函數在對種群資源進行捕獲時，文獻［6］沒有考慮到現實生活中對物種需求的差異性，本文設獵物和捕食者的捕撈努力量分別為E1、E2?；谝陨霞僭O，我們構建數學模型：

其中x(t)，y(t) 分別代表獵物和捕食者在t時刻的種群密度，獵物種群按logistic 增長率生長，r1、k1分別是獵物種群的自然增長率和承載能力，種群密度必須超過m才能存活，d為捕食者死亡率，q1、q2分別是獵物和捕食者的捕獲系數，α表示捕食者對獵物種群的消耗率，β為轉化率，γ1x3、γ2y2分別表示外界毒素對獵物和捕食者種群的影響，其中獵物直接受到外界毒素的感染，捕食者以獵物為食受到間接感染。

接下來討論該模型的局部穩定性，全局穩定性及最優收獲策略。利用理論分析，可以實現更科學的可持續資源利用以及良好的經濟效益，從而促進漁業的發展。

1 平衡點的穩定性分析

滅絕平衡點A0對于所有參數值都存在；當捕食者消失即y= 0 時，通過計算得到，其中故時，邊界平衡點存在；聯立方程（2）（3）消除yˉ，有

當M3＜0，M4＜0 時方程（5）存在唯一的正解［13］。由式（2），當時，

此時，正平衡點A3(xˉ，yˉ) 存在。

定理1（i）對于所有參數值，A0總是漸近穩定的；

（iv）當ω1＞0，ω2＞0 時，A3是穩定結點或穩定焦點。

證明：給出系統在任意平衡點(xe，ye) 的Jacobian 矩陣

（i）對于A0，其特征方程是( -mr1-q1E1-λ)( -d-q2E2-λ)= 0，特征方程根λ1=-mr1-q1E1＜0，λ2=-d-q2E2＜0，因此A0是局部漸進穩定的。

（ii）對于A1，其特征方程是：

因此當λ1＜0，λ2＜0 時，A1是局部漸進穩定結點。

（iii）對于A2，其特征方程是：

如果λ1＜0，λ2＜0 被滿足時，A2是局部漸進穩定結點。

（iv）對于A3，它的特征方程是

其中

當毒素不存在時，即γ1=γ2= 0，此時因此當ω1＞0 時，λ1，λ2是2 個負實數或帶有負實部的共軛負根，此時A3是一個穩定的結點或焦點?？梢缘贸鼋Y論，在滿足條件時，共存平衡點在有毒素和無毒素情況下的穩定性不改變。

2 全局穩定性

在這一節，通過構建合適的Liapunov 函數研究模型（2）的全局穩定性。定義Liapunov 函數：

其中h，j是待定的正常數，容易證明得，在非平凡平衡點(xˉ，yˉ) 處有V= 0，除了(xˉ，yˉ) 以外的正常數(x，y) 都有V＞0。

定理2條件滿足時，正平衡點A2是全局漸近穩定的。

證明：式（7）對t求導，有

3 生物經濟平衡

Clark［14］指出生物平衡是由x?=y?= 0 給出的，生物經濟平衡［16］是生物平衡和經濟平衡的組合，經濟平衡由π= 0 給出。令c1，c2分別是獵物和捕食者每單位捕撈努力量的成本，p1，p2分別是獵物和捕食者每單位生物量的價格，假定都是常數，則凈收入函數：

下面分3 種情形討論：

情形1：c1＞p1q1x，此時捕撈獵物的成本大于利益，因此停止捕撈，即= 0。從方程（9c）中有

將式（10）代入到（9a）中，得

(H1)其中x*是方程（11）的正根，當(H1) 成立時，情形1 的生物經濟平衡存在。

情形2：c2＞p2q2y，此時捕撈捕食者的成本大于利益，因此停止捕撈，即= 0。從方程（9c）中有

將式（12）代入到（9b）中，得

(H2)：當(H2) 成立時，情形2 的生物經濟平衡存在。

情形3：c1≤p1q1x，c2≤p2q2y，此時捕撈獵物和捕食者的利潤大于等于成本，故兩種物種都捕撈。由式（9c），有

把（14）代入到（9a）（9b）中，得

當(H3) 和(H4) 同時成立時，情形3 的生物經濟平衡存在。

4 最優收獲策略

在本節中，用Pontryagin′s 最大值原理［16］探討最優收獲策略，目標是使受狀態方程（1）約束的J最大化，考慮連續收入時間流的現值J：

其中δ是瞬時年貼現率，π(x，y，E1，E2)=(p1q1x-c1)E1+(p2q2y-c2)E2，控制變量Ei(t) 受到

的約束，這里的Emax是收獲努力量的最大可行上限。

構造哈密頓函數［14］：

其中λ1(t)，λ2(t) 是伴隨變量，令σ1(t)=e-δt(p1q1x-c1)-λ1q1x，σ2(t)=e-δt(p2q2y-c2)-λ2q2y為開關函數，由于哈密頓函數是伴隨變量的線性函數，因此最優控制必須是Bang-Bang 控制和奇異控制的結合。

在Bang-Bang 控制中，最優收獲策略的Ei(t) 必須滿足以下條件：

函數λi(t)eδt，i=(1，2) 為影子價格，p1q1x-c1為收獲獵物的利益，p2q2y-c2為收獲捕食者的利益，因此當成本小于經濟利潤時，E(t)=Emax，當成本大于經濟利潤時，E(t)= 0。

當σ(t)= 0 時，最優控制E*：0 ＜E*＜Emax。此時控制約束沒有控制力，有，可得

在文獻［13］中，伴隨變量λ1(t)，λ2(t) 滿足以下式子：

我們考慮上述問題的最優平衡解，由x?=y?= 0 解得

把式（22）和（23）分別代入到式（20）和（21）中，整理可得

從方程（24）和（25）中消除λ2，引入微分算子，得到

其中

數或具有正實部的共軛復數，此時方程（26）的解的形式是：

其中A1，A2是任意常數

如果A1=A2= 0，則λ1有界，

同理可得

其中B1，B2是任意常數

如果B1=B2= 0，則λ2有界

聯立方程（22）（23）和（30）可以得到最優平衡解。

再次寫出經濟利潤的表達式：

注意到：（i）當δ→∞時，此時經濟利潤消失；

（ii）當δ→0 時，經濟利潤達到最大值。

5 數值模擬和結論

在本小節中，通過數值模擬驗證上面的分析結果。將參數值分別設置為r1= 0.6，k1= 40，m= 0.02，α= 0.5，β= 0.3，b= 0.8，d= 0.01，γ1= 0.005，γ2= 0.008，q1= 0.04，q2= 0.01，E1= 2，E2= 4。

例1：模型（1）的滅絕平衡點A0對于所有參數總是穩定的，通過計算可以得到系統的邊界平衡點A1=(29.8609，0)，A2=(0.154，0)，系統的共存平衡點A3=(0.1943，0.0551)；其中A1的兩個特征值λ1=-17.7415，λ2= 0.3099，因此A1為鞍結點；A2的兩個特征值λ1= 0.0915，λ2=-0.0089，因此A2為鞍結點；對于共存平衡點，通過計算求出ω1=-0.1179，ω2= 0.0009，因此可以得到λ1+λ2=-ω1＞0，λ1λ2=ω2＞0，它的兩個特征值具有正實部，故A3不穩定。利用軟件Matlab 畫出系統在各類平衡點處的相位圖，從圖1 中可以得到：結論與上述分析的結論相一致。

圖1 系統在不同平衡點的相位圖

當外界毒素不存在即γ1=γ2= 0 時，計算得到共存平衡點A3=(0.1923，0.0528)，ω1=-0.6109 ＜0，此時共存平衡點仍保持不穩定。

例2：設參數值q1= 0.4，α= 0.05，p1= 0.5，p2= 0.6，c1= 3，c2= 2，γ2= 0.0002，其他參數與例1 一樣保持不變，

上述結果表明，外界毒素不存在時情形2 的生物經濟平衡點不存在，但情形1 和3 的生物經濟平衡點存在，因此毒素并不影響生物經濟平衡點的存在性，但是在沒有外界毒素存在時，觀察到情形1 生物經濟平衡點處的獵物種群密度比在有毒素存在條件下的種群密度要高，情形1 和情形3 在生物經濟平衡點的捕撈努力量也比在有毒素情形下的要高。這說明了毒物系數強度影響系統的生物經濟平衡點的大小，但不會影響其存在性。

例3：設置參數，其余參數與例1 相同，利用軟件Matlab 分別畫出獵物和捕食者種群在有毒素和沒有毒素情形下的時間序列圖，分析毒素存在對種群大小的影響。

從圖2 中可以看到獵物種群在不同毒物濃度下都趨于一個確定的常數，但毒素存在時的獵物種群密度低于毒素不存在的情形。由圖2，可以看到毒素存在時捕食者種群隨著時間趨于一個確定的數，而當毒素不存在時，捕食者種群會一直增加。因此能夠得出結論：隨著毒性作用的增加，這兩個物種的種群密度將逐漸下降，當毒物系數足夠大時，種群最終將有滅絕的趨勢。

圖2(a) 獵物和捕食者種群在污染環境下的時間序列圖

圖2(b) 獵物和捕食者種群在環境無污染下的時間序列圖

表1 污染環境下的生物經濟平衡點

表2 無污染環境下的生物經濟平衡點