鐵鋅肥對隴中旱農區馬鈴薯光合特性和產量的影響

惠領領，謝軍紅，李玲玲，周永杰，王進斌，謝麗華，趙瀟瀟

（干旱生境作物學國家重點實驗室，甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070）

馬鈴薯作為我國的四大主要糧食作物之一，可菜可食，在我國農業生產中占有重要地位。隴中旱農區氣候陰涼，土壤富鉀，屬于馬鈴薯高產優質栽培區域［1-4］。馬鈴薯作為隴中旱作農業的特色作物，常年的種植面積穩定在66.7 萬hm2以上，但近年來隨著氮磷鉀肥料高投入以及馬鈴薯連續種植，打破了土壤中常量養分與微量養分間的平衡［6］，尤其是石灰性土壤由于鐵、鋅等微量元素的缺乏，在影響作物產量和品質的同時，也影響資源利用效率，因此，旱作馬鈴薯農田鐵鋅補施技術的研究亟待開展。

鐵是馬鈴薯需求量最大的微量元素［7］，是參與光合作用和葉綠素合成的必需元素［8］。研究表明，在馬鈴薯生育過程中施入適量鐵肥，對改善光合作用以及提高產量具有積極效應［9］。馬鈴薯缺鐵時表現為幼苗葉脈黃化，植株生長細弱，進而影響光合速率、干物質積累和產量［10］。鐵參與作物內源激素的合成，施用鐵肥可提高馬鈴薯塊莖脫落酸（ABA）和玉米素（ZT）含量，降低生長素（IAA）和赤霉素（GA）含量，有利于抑制營養生長，促進儲藏物質積累，從而為塊莖產量和品質奠定基礎，可見補施鐵肥對作物增產提質有積極作用［11］。鋅也是馬鈴薯生長必需的微量元素之一［12］，它不僅是高等植物體內酶的金屬組分，也是酶在調節機制及結構功能方面的輔助因子，參與作物體內激素代謝、光合作用等生理過程。鋅對作物產量有重要影響，在農業生產中，增施鋅肥是提高作物產量的重要措施，鋅可提高作物的光合效率，為作物增產奠定生理基礎，同時鋅還可促進作物根系生長發育，提高養分利用效率，增加作物地上部干物質積累［13］。在生產中，合理施用鋅肥，能促進馬鈴薯葉片中葉綠素的合成［14］，顯著改善作物的光合作用［15］。此外，鐵鋅肥配施對夏玉米光合特性和葉綠素有顯著影響［16］，鋅鐵交互作用對作物產量有重要影響。鐵、鋅化學性質相似，通過相同的轉運系統進行運輸和吸收，大豆中鋅對鐵的運輸具有抑制作用［17］，高鋅毒害會引起植物葉片類似于缺鐵失綠癥［18］。有研究發現，鐵可以影響鋅肥效率，小麥在遭到鋅脅迫時，會誘導根系分泌鐵載體來緩解鋅脅迫對小麥植株的影響［19］?？梢?，鐵肥、鋅肥以及二者的互作效應對作物產量和產量形成有重要影響。目前，鋅肥單施在馬鈴薯方面研究較多，鐵肥單施和鐵鋅肥配施研究相對薄弱。

補施鐵、鋅肥是否可通過改善馬鈴薯光合特性，達到增產目的，還需要試驗證明。因此，本試驗通過研究鐵、鋅肥的不同施量對馬鈴薯光和特性、干物質積累分配以及產量的影響，以期為隴中旱農區馬鈴薯產量的提升提供理論參考和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

本試驗于2021 年在甘肅農業大學旱作農業綜合實驗站進行，實驗站位于甘肅省定西市安定區李家堡鎮麻子川村，N 35.43°，E 104.62°。該區是典型的半干旱雨養農業區；多年平均日照時數2 476.6 h，太陽輻射量為592.9 kJ/cm2；年均氣溫6.4 ℃，變化在5.8～6.8 ℃之間，≥0 ℃積溫為2 933.5 ℃，≥10 ℃積溫為2 239.1 ℃，年均無霜期為140 d；多年平均降水量為390.9 mm，年蒸發量達到1 531 mm，是降水量的3～4 倍，2021 年馬鈴薯生育期內降雨量為213.0 mm，馬鈴薯遭遇了嚴重的干旱脅迫（圖1）；試區土壤為黃綿土，土質較綿軟，質地均勻，貯水性能良好，其0～20 cm土層土壤容重為1.17 g/cm3，pH值8.36，土壤有機質11.92 g/kg，全氮0.78 g/kg，全磷1.81 g/kg，有效鐵1.97 mg/kg，有效鋅0.28 mg/kg，速效氮51.2 mg/kg，速效磷21.34 mg/kg，速效鉀220.3 mg/kg。

圖1 2020～2021年試驗區降水量Figure 1 Rainfall at experimental site in 2020～2021

1.2 試驗設計

以鐵、鋅肥施用量為參試因素，采用二因素隨機區組設計，鐵鋅肥各設3 個水平，分別為：Fe00 kg/hm2、Fe110 kg/hm2和Fe220 kg/hm2；Zn00 kg/hm2、Zn120 kg/hm2和Zn240 kg/hm2，共9 個處理組合，3次重復，27個小區，小區面積39 m2（6 m×6.5 m）。馬鈴薯品種為新大坪（當地主栽品種），試驗施用的鋅肥為硫酸鋅（ZnSO4·7H2O，含Zn 21%），鐵肥為硫酸亞鐵（FeSO4·7H2O，含Fe 19%）；氮磷肥施用量為：純氮150 kg/hm2，純磷150 kg/hm2，氮肥為尿素（含N 46%），磷肥為過磷酸鈣（含P2O512%）；馬鈴薯種植模式為地膜覆蓋壟作。具體操作為：進行播前整地后，按小區勻施各種肥料后立即進行旋耕、起壟與覆膜作業（壟面寬80 cm，壟高15 cm，壟距40 cm）；馬鈴薯于4 月28 日播種，每壟種兩行，行距50 cm，株距27 cm，馬鈴薯播種密度為6.0萬株/hm2，播深15 cm，9月21日收獲。生育期內人工防除病蟲草害，其他管理同高產大田。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 馬鈴薯葉面積指數的測定 在馬鈴薯塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期，采用打孔法測定單株葉面積，每個小區選取5株進行測定，取平均值，計算葉面積指數。

葉面積=葉質量/打孔葉質量×打孔葉面積

葉面積指數=葉面積/土地面積

1.3.2 馬鈴薯葉片SPAD值的測定 用葉綠素儀SPAD-502（北京）在馬鈴薯苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、淀粉積累期和成熟期測定頂部葉下第3片葉的SPAD值，每個小區選取長勢均勻的5 株進行測定，每株重復測定10次，取平均值。

1.3.3 葉片光合參數的測定 在馬鈴薯塊莖形成期、塊莖膨大期和淀粉積累期，于晴天上午9：00～11：00 用便攜式光合-熒光測量系統（GFS-3000，德國），采用自然光源測定頂部葉下第3片葉的光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），每個小區測定5株。

1.3.4 干物質積累量的測定 在馬鈴薯齊苗期、現蕾期、盛花期和成熟期各取樣1 次，每個小區取樣5株，帶回室內洗凈晾干，分器官稱量鮮質量后放在105 ℃的恒溫箱內殺青30 min，然后在80 ℃烘干至恒質量后，測定干質量。

1.3.5 馬鈴薯生長速率的測定 作物生長率：

式中：M1、M2分別為時間t1、t2時的干物質量。

1.3.6 塊莖鐵鋅含量的測定 利用FOSS 近紅外分析儀（NIRS DA 1650，丹麥），測定馬鈴薯塊莖鮮樣中鐵鋅含量。各處理在收獲后隨機選取3個馬鈴薯塊莖，在每個塊莖的中部，使用內徑大小不同的環刀切取其相應大小1 cm 厚的薯片，避免腐爛和薯皮部分，每個馬鈴薯測3次，求平均值。

1.3.7 馬鈴薯產量和鐵鋅產量的測定 塊莖產量：收獲時，分別將各個小區內收獲的薯塊稱質量，求得小區總產，換算公頃產量；

單株結薯數=取樣植株總薯數/取樣株數

單株薯質量=取樣植株總薯質量/取樣株數

1.4 數據處理

用Microsoft Excel 2016 整理數據，用Sigma-Plot 12.5 作圖，用SPSS（PASWStatistics26）進行統計分析，用LSD 進行多重比較，顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 施用鐵鋅肥對馬鈴薯葉面積指數的影響

施用鐵肥在塊莖形成期和塊莖膨大期的影響顯著，施用鋅肥在塊莖形成期影響顯著，二者交互作用表現在塊莖形成期和淀粉積累期影響顯著（表1）。Fe2Zn0在塊莖形成期和塊莖膨大期葉面積指數較Fe0Zn0提高7.1%、34.3%；Fe0Zn1在塊莖形成期較Fe0Zn0提高35.7%；Fe2Zn2在塊莖形成期和淀粉積累期較Fe0Zn0分別提高21.4%、28.3%?？梢钥闯鍪╀\肥的葉面積指數與施鐵肥及鐵、鋅配施相比更高。

表1 鐵鋅肥對馬鈴薯葉面積指數的影響Table 1 Effects of Fe and Zn fertilizer on leaf area index of potato

2.2 施用鐵鋅肥對馬鈴薯葉片SPAD值的影響

由表2知，施用鐵、鋅肥以及二者的互作效應對馬鈴薯葉片SPAD值有影響，其中，施用鐵肥表現在馬鈴薯淀粉積累期，鋅肥表現在塊莖形成期，二者交互作用表現在苗期、塊莖形成期、淀粉積累期和成熟期；Fe2Zn0在淀粉積累期的SPAD值較Fe0Zn0提高7.7%；Fe0Zn2在塊莖形成期SPAD值較Fe0Zn0提高5.6%；Fe2Zn2在苗期和塊莖形成期SPAD值較Fe0Zn0分別提高21.0%和8.1%；Fe2Zn1在淀粉積累期SPAD值較Fe0Zn0提高9.6%；Fe2Zn2在成熟期SPAD值較Fe0Zn0提高5.1%。單施鋅肥對葉片SPAD主要作用在馬鈴薯生育前期，鐵肥則在馬鈴薯生育后期，而鐵、鋅肥配施則作用于馬鈴薯整個生育時期。

表2 鐵鋅肥對馬鈴薯葉片SPAD值的影響Table 2 Effects of Fe and Zn fertilizer on SPAD value of potato leaves

2.3 施用鐵鋅肥對馬鈴薯光合特性的影響

由圖2知，施鐵、鋅肥顯著改善了馬鈴薯各個生育時期的光合特性，在塊莖形成期，Fe2Zn0凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度較Fe0Zn0分別提高12.3%、10.1%和0.5%；Fe0Zn2凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2、氣孔導度較Fe0Zn0分別提高25.9%、14.3%、20.4%、2.7%；Fe2Zn2的凈光合速率較Fe0Zn0提高29.4%。在塊莖膨大期，Fe2Zn0凈光合速率較Fe0Zn0提高34.5%；Fe0Zn2凈光合速率、胞間CO2、氣孔導度較Fe0Zn0分別提高34.5%、16.5%和3.6%；Fe2Zn2的凈光合速率和蒸騰速率較Fe0Zn0分別提高33.5%和8.4%。在淀粉積累期，Fe2Zn0凈光合速率和氣孔導度較Fe0Zn0分別提高54.8%、9.0%；Fe0Zn2凈光合速率、胞間CO2、氣孔導度較Fe0Zn0分別提高54.8%、34.1%和7.3%；Fe2Zn2凈光合速率和蒸騰速率較Fe0Zn0分別提高53.0%、10.9%。鐵肥施量為20 kg/hm2，鋅肥施量為40 kg/hm2，鐵肥20 kg/hm2配施鋅肥40 kg/hm2對光合特性改善效果最為明顯。

2.4 施用鐵鋅肥對馬鈴薯干物質積累的影響

由圖3 知，在塊莖形成期，Fe0Zn2葉片干物質積累量較Fe0Zn0提高32.3%，Fe2Zn2較Fe0Zn0增加28.2%；在塊莖膨大期，Fe0Zn2、Fe2Zn0和Fe2Zn2莖干物質較Fe0Zn0提高3.9%、4.6%和14.8%，塊莖干物質積累量提高30.5%、31.7%和33.4%，全株干物質量以Fe2Zn2處理最高，較Fe0Zn0提高17.6%；在淀粉積累期，Fe0Zn2塊莖干物質較Fe0Zn0提高19.4%，Fe2Zn0的塊莖干物質較Fe0Zn0提高14.5%，Fe1Zn1處理下全株干物質量達到最大值，較Fe0Zn0提高32.0%；在成熟期，Fe2Zn2的塊莖干物質積累量較Fe0Zn0提高17.9%，Fe1Zn1全株干物質量較Fe0Zn0顯著提高21.8%。鐵肥施量為20 kg/hm2、鋅肥施量為40 kg/hm2以及鐵肥20 kg/hm2配施鋅肥40 kg/hm2時，馬鈴薯塊莖干物質達到最大積累量。

圖3 鐵鋅肥對馬鈴薯干物質積累量的影響Figure 3 Effects of Fe and Zn fertilizer on dry matter accumulation in potato

2.5 施用鐵鋅肥對馬鈴薯生長速率的影響

施用鐵、鋅肥以及二者互作效應對馬鈴薯生長速率有影響，施用鋅肥在塊莖形成期和淀粉積累期顯著影響，二者交互作用表現在塊莖形成期（表3）。在塊莖形成期，Fe0Zn2生長速率較Fe0Zn0提高25.0%，Fe2Zn2較Fe0Zn0提高28.9%；在淀粉積累期，Fe0Zn1生長速率較Fe0Zn0提高20.0%；施用鐵鋅肥以及二者交互作用對馬鈴薯平均生長速率均有顯著影響，Fe0Zn1平均生長速率較Fe0Zn0提高17.5%，Fe2Zn2較Fe0Zn0提高14.6%，Fe1Zn1較Fe0Zn0提高31.7%。鋅肥和鐵、鋅肥配施對馬鈴薯生長速率的影響更為顯著。

表3 鐵鋅肥對馬鈴薯生長速率的影響Table 3 Effects of Fe and Zn fertilizer on growth rate of potato （g·d-1·plant-1）

2.6 施用鐵鋅肥對馬鈴薯產量的影響

由表4知，單施鋅肥對馬鈴薯塊莖鋅含量、塊莖產量有顯著影響，Fe0Zn2馬鈴薯塊莖鋅含量、塊莖產量較Fe0Zn0提高2.2%和16.4%，Fe0Zn2單株產量較Fe0Zn0提高23.4%，鐵肥對馬鈴薯單株產量和塊莖鐵含量影響顯著，Fe2Zn0單株產量較Fe0Zn0提高29.8%，塊莖鐵含量提高11.1%。鐵、鋅肥交互作用下，Fe2Zn1和Fe1Zn2單株產量最高，較Fe0Zn0均提高31.9%，Fe2Zn2馬鈴薯鋅、鐵含量、塊莖產量較Fe0Zn0分別提高13.8%、17.2%、21.5%，然而施鐵、鋅肥對馬鈴薯單株結薯數均無顯著影響。

表4 鐵鋅肥對馬鈴薯鐵鋅含量及產量的影響Table 4 Effects of Fe and Zn fertilizer on Fe-Zn content and yield of potato

3 討論

3.1 鐵鋅肥影響馬鈴薯產量的光合生理機理

光合作用是植物物質代謝和能量轉化的主要途徑，直接影響作物生長狀況，是作物產量形成的基礎［20］。研究發現，在馬鈴薯生長發育過程中，土壤中的鋅肥可通過改變馬鈴薯葉綠素含量和光合器官結構而影響CO2同化。本研究發現，施用鋅肥顯著提高了馬鈴薯葉片SPAD值，這可能是因為鋅參與色氨酸的合成，而色氨酸是生長素合成的前身，鋅通過間接影響生長素合成，抑制葉綠體的破壞，提高葉綠素含量；鋅也是碳酸酐酶的組成成分，而碳酸酐酶在植物光合作用中催化二氧化碳的水合反應，缺鋅會影響碳酸酐酶的活性，使得光合作用前階段碳的固定也受到影響［21］。本研究增施鋅肥顯著提高了馬鈴薯的凈光合速率，推測可能是因為碳酸酐酶的活性增強以及作物后期抗氧化酶系統調節延緩了作物衰老。鐵不僅可影響色素的合成和CO2同化及光合產物積累，也參與作物內源激素的合成，對作物生長發育產生影響，最終影響產量［22］。缺鐵會降低作物葉綠素和凈光合速率，對作物體內超氧化物歧化酶等系統有破壞，破壞植物體內光合電子傳遞鏈，進而影響作物光合作用［23］。本研究增施鐵肥后，馬鈴薯葉面積指數、葉片SPAD值以及光合特性均有所改善，充分表明增施鐵、鋅肥可通過改善馬鈴薯的光合速率，進而為馬鈴薯的增產奠定基礎。

3.2 鐵鋅肥對馬鈴薯產量的影響

通過合理組配肥料等養分不僅能提高作物產量，而且可有效改善作物微量元素的含量［24］，但由于土壤自身對鐵、鋅元素存在強烈的沉淀、絡合和吸附作用，使得施用鐵、鋅肥的肥效不同。增施微量元素可促進作物干物質量的增加，延長積累時間，提高產量［25］。孫小龍等［26］研究發現，鋅肥處理下的馬鈴薯產量較不施鋅肥增加10.6%，而羅磊等［14］研究結果表明，鋅肥基施并未達到顯著的增產效果。本研究顯示，與不施鐵、鋅肥相比，單施鋅肥可提高馬鈴薯總株干物質積累和塊莖產量，產量提高19.5%；有研究發現［27］，硫酸亞鐵土施能顯著提高小麥產量、穗粒數和千粒質量，可能是因為在石灰性土壤上施用鐵肥后增加了土壤中的有效鐵含量，優化了灌漿期小麥的光合作用的空間結構，進而促進了小麥生長，為增產奠定基礎。本研究發現，鐵肥單施可提高馬鈴薯總株干物質積累、單株產量和塊莖產量，產量提高15.0%，鐵含量顯著增加12.4%，這與周春濤等［28］研究結果一致，但與羅磊等［14］研究結果相反?？赡苁怯捎谕寥览砘再|差異和微肥施用方式不同所造成的，還需進一步驗證。鐵、鋅元素存在一定的互作作用，孫小龍［29］研究結果顯示，同時噴施鐵、鋅肥，對馬鈴薯有增產效果。本研究發現，鐵鋅肥配施處理下，馬鈴薯塊莖鐵、鋅含量分別提高17.2%和13.8%，產量提高21.5%，這與孫小龍研究結果一致。

4 結論

施用鐵肥、鋅肥改善了馬鈴薯葉片SPAD值、葉面積指數和光合特性，進而提高馬鈴薯干物質積累量和產量，也提高塊莖的鐵、鋅含量。與不施鐵、鋅肥相比，Fe2Zn0、Fe0Zn2、Fe2Zn2的產量分別提高15.0%、19.5%、21.5%，塊莖鐵含量分別提高12.4%、11.1%、17.2%，塊莖鋅含量分別提高6.9%、11.0%、13.8%，其中以Fe2Zn2處理增產效果較佳，因此，隴中旱農區馬鈴薯鐵、鋅肥單施適宜施量分別為20 kg/hm2和40 kg/hm2，配施適宜施量為鐵肥20 kg/hm2、鋅肥40 kg/hm2。