?？诔鞘锌臻g差異對外來入侵植物分布格局的影響

李嵐曦, 何榮曉,2* , 楊 帆,2, 陳 俊, 曹凌儀

1海南大學熱帶農林學院,海南 ?？?570228;2熱帶特色林木花卉遺傳與種質創新教育部重點實驗室,海南 ?？?570228

全球貿易和交通運輸的發展引發了各地的外來物種入侵問題,這對當地的生態系統服務、環境治理和人類健康構成了威脅(Rai &Singh,2020)。入侵災害的暴發還造成管理成本增加,產生直接和間接經濟損失(閆小玲等,2012)。研究普遍認為,外來入侵物種會破壞當地生態系統,從而導致本地生物多樣性的損失(陳寶明等,2016),但這種入侵現象對生態系統的負面影響存在差異(閆小玲等,2014)。

城市化造成的景觀斑塊破碎化、植物引種幅度加大、植物配置結構單一等現象加速了外來入侵植物在城市環境中的擴散(蔡妤和董麗,2017; 毛齊正等,2013),使城市成為外來入侵物種引入和二次傳播的主要地區(Padayacheeetal.,2017)。據統計,城市環境中非本地物種已占據全球城市植物物種的28%(Aronsonetal.,2014),其中外來入侵物種在城市綠地生態系統中具有較高的比例(李凈等,2017; 劉時彥等,2021),使城市生態系統面臨不同程度的外來物種入侵問題。

城市基礎設施建設密度和人為干擾強度的差異使其空間布局呈現梯度特征(Mcdonnell &Hahs,2008),這種梯度特征與土地利用格局發生變化有關(毛齊正等,2013)。在人為干擾下,隨著原有生境破碎化和城市地面硬質化,以植被為主的自然景觀不斷減少,城市呈現極高的空間異質性(王效科等,2020)。已有研究表明,城市生態系統中的景觀異質性可能導致外來植物的入侵過程發生顯著變化(Wangetal.,2019),入侵植物在異質環境的分布呈現種類差異化并表現出空間分布規律性(Godefroid &Ricotta, 2018;tajerováetal.,2017)。因此,掌握入侵植物在城市異質環境的分布規律,可以為生物入侵的科學管理提供決策信息。

?？谑凶鳛槲覈匾臒釒u嶼城市,屬于典型的熱帶海洋性季風氣候,光、溫、水、土壤條件均較好,具有植物適宜的生長環境,入侵植物繁殖體來源及擴散途徑多樣,且其正在經歷快速的城市擴張,城市居民數和建成區面積持續增長(雷金睿等,2018),這些都為外來植物入侵提供了條件?；谏鲜霰尘?本研究選擇海南省?？谑袨檠芯繀^域,調查分析城鄉梯度上入侵植物的物種組成及分布規律,對比各土地利用類型中入侵物種的發生狀況和組成差異,探討?？谑腥肭种参锓植嫉某梢蚝痛嬖诘娘L險,以期為?？谑猩锶肭止芾硖峁﹨⒖?。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于海南省?？谑?圖1),其陸地面積約2297 km2,截至2020年底,常住人口約287萬(?？谑薪y計局,2021)。本研究選擇?？谑兄鞒菂^為研究范圍(約563 km2),并根據建成程度劃分為城市核心區、城市邊緣區和城市郊區。

1.2 樣方調查與數據收集

采用隨機抽樣的方式,利用ArcGIS地圖(ESRI, version 10.0)和Google Earth (GE)在?？谑兄鞒菂^內布設樣方470個。以點位坐標為圓心建立半徑為12 m的樣方,記錄樣方內的土地利用類型,土地覆蓋類型及其百分比,草本植物種類、面積及平均株高。由于存在物理阻隔及管理規定而無法進入的地塊,最終布設有效樣方461個。

對記錄到的土地利用類型和數量進行歸類,將樣方數據集劃分為居住區用地、城市公共綠地、交通用地、農業用地、林地、空閑地、商業/單位/工礦用地,每類用地分別涵蓋106、35、52、48、45、73和102塊樣方。將建筑、水泥、地磚、瀝青、木材等計為不透水覆蓋面,將土壤、沙石、草坪、草本、灌木、喬木、水面、荒草地等計為透水覆蓋面,不透水覆蓋面在樣方所占的比例即為不透水面百分比。

根據《中國入侵植物名錄》(馬金雙,2013)判斷記錄到的物種是否為外來入侵物種,并區分其入侵等級(一級為惡性入侵種,二級為嚴重入侵種,三級為局部入侵種,四級為一般入侵種);根據《華南歸化植物暨入侵植物》(曾憲鋒,2018)劃分其危害程度(重度、中度、輕度);根據中國外來入侵信息系統網站(http:∥www.iplant.cn/ias/protlist)和《中國外來入侵植物彩色圖鑒》(嚴靖等,2016)查詢其生活型及原產地;并查看其是否列入中華人民共和國政府發布的中國外來入侵物種名單(國家環境保護總局,2003; 中華人民共和國環境保護部,2010; 中華人民共和國環境保護部和中國科學院,2014,2016)。

1.3 數據處理

通過計算外來入侵植物的重要值(王育松和上官鐵梁,2010)來比較其優勢程度,重要值(importance value, IV)=(C′+H′)/ 2 ×100%,式中C′和H′分別代表相對蓋度和相對株高。入侵植物發生的豐富度以樣方中入侵植物的物種數表示,多度以樣方中所有入侵植物的總蓋度表示。

采用韋恩關系圖表達入侵植物在城市化梯度及土地利用類型之間的相交關系,利用Kruskal Wallis秩和檢驗比較入侵植物發生的多度及豐富度的總體差異,再使用Nemenyi分析進行組間多重比較。對外來入侵植物在樣方中的有無數據與城市不透水百分比進行相關性分析,再與樣方不透水百分比進行回歸分析,并將城市化梯度類型、土地利用類型及變量間的相互作用納入模型中,采用似然比檢驗來評估變量的重要性。以上分析在R程序的″venn″ ″PMCMR″和″lmtest″軟件包中完成。

2 結果與分析

2.1 ?？谑腥肭种参飬^系和優勢種分析

所有樣方共調查到外來入侵植物36種,隸屬13科31屬,其中,菊科種類最多,有12種;隨后依次為禾本科和莧科,分別有5和4種。原產地分析結果顯示,來自美洲的入侵植物最多,為31種,其中,有14種來自熱帶美洲,4種來自于非洲,1種來自于大洋洲(圖2)。

圖2 生活型、原產地和科屬之間關系的弦圖

飛機草Chromolaenaodorata(L.) R. M. King &H. Rob.、南美蟛蜞菊Sphagneticolatrilobata(L.) Pruski、含羞草MimosapudicaL.、假臭草PraxelisclematideaCassini、小飛蓬ErigeroncanadensisL.、白花鬼針草BidenspilosaL.和銀膠菊PartheniumhysterophorusL.出現最為頻繁,分別出現56、35、22、19、17、14和13次。且飛機草在林地和空閑地出現頻次最高,分別為20和17次;南美蟛蜞菊多出現在空閑地(10次)、城市公共綠地(8次)和商業/單位/工礦用地(7次);其他5種植物多出現在空閑地。大薸PistiastratiotesL.、飛機草、南美蟛蜞菊、假臭草、皺子白花菜CleomerutidospermaDC. Prodr.是重要值較高的5種入侵植物(圖3)。

圖3 外來入侵植物的記錄頻次和重要值

2.2 城市化梯度上的入侵植物對比分析

不同城市化梯度上的樣方入侵發生率統計結果(圖4)表明,城市郊區(47%)大于城市邊緣區(30%)和城市核心區(20%)。從圖5可以看出,城市核心區、城市邊緣區、城市郊區分別調查到29、30、18種入侵植物。相對于城市郊區,城市核心區和城市邊緣區的入侵植物種類更多,物種交集數也更大,有25種共同發生的入侵植物。

圖4 發生與未發生入侵植物的樣方百分比

圖5 樣方物種類型維恩圖

入侵植物的豐富度和多度在城市化梯度上存在差異。城市核心區和城市邊緣區的入侵植物豐富度和多度無明顯差異(P>0.05),但它們與城市郊區均有明顯差異(P<0.05)(圖6)。城市核心區(r=2.69)和城市邊緣區(r=2.27)的豐富度顯著高于城市郊區(r=1.36),但城市郊區(a=84.03)的多度顯著高于城市核心區(a=50.01)和城市邊緣區(a=37.82)。

圖6 各城市化梯度和土地利用類型的入侵植物豐富度及多度

2.3 不同土地利用類型的入侵植物對比分析

在不同土地利用類型樣方中,空閑地(66%)和林地(51%)發生入侵植物的比率最高,居住區用地(16%)和商業/單位/工礦用地(18%)比率最低(圖4)。飛機草、含羞草、銀膠菊、南美蟛蜞菊為7種用地類型的交集物種,大薸和薇甘菊MikaniamicranthaH. B. K.僅在農業用地,蒺藜草CenchrusechinatusL.僅在商業/單位/工礦用地,鳳眼蓮Eichhorniacrassipe(Mart.) Solme、羽芒菊TridaxprocumbensL.、紫茉莉MirabilisjalapaL.、雙穗雀稗PaspalumdistichumL.僅在空閑地?？臻e地和商業/單位/工礦用地的入侵植物種類最多,分別為27和20種,林地最少且只有5種,交通用地、居住區用地、城市公共綠地和農業用地分別有17、16、13和12種外來入侵植物(圖5)。

Kruskal-Wallis檢驗顯示,不同土地利用類型的入侵植物豐富度和多度差異顯著(P<0.001)。Nemenyi分析組間差異性,發現交通用地及林地與商業/單位/工礦用地的豐富度存在顯著差異;空閑地和林地的豐度存在顯著差異(圖6)。交通用地和空閑地的入侵植物豐富度及多度最高;林地豐富度最低,但其多度排名第三;商業/單位/工礦用地的多度最低。

2.4 不透水面百分比與入侵植物發生概率的關聯性分析

入侵植物的發生概率與不透水面百分比呈顯著負相關(圖7),說明城市不透水面可能對入侵植物的定殖存在間接的抑制作用。邏輯回歸模型結果顯示,城市化梯度類型對模型影響較小,且城市土地利用類型與不透水面百分比之間存在交互影響(表1)。入侵植物的發生概率與不透水面百分比的負相關性并不存在于每一種土地利用類型中,比如在農業用地、城市公共綠地和林地呈現了相反規律(圖8)。

表1 模型中其他變量的似然比檢驗評估結果

圖7 不透水面百分比與入侵植物發生概率的相關性

圖8 各土地利用類型的不透水面百分比與入侵植物發生概率的關系

3 討論

3.1 ?？谑型鈦砣肭种参锾攸c

本次調查到的36種入侵草本植物中,有18種為一年生草本植物,其生長周期短、世代更新快,具有快速響應新環境的特性(席璐璐等,2021)。海南與熱帶美洲緯度相近、地理環境相似,有利于原產于熱帶美洲的外來物種通過化感作用對競爭物種產生影響(段婷婷等,2022; 史生晶等,2019)。據統計,一級惡性外來入侵草本和二級嚴重外來入侵草本共有26種,在華南地區表現為重度危害草本的有21種,被列入國家外來入侵物種的有14種。有研究結果顯示,菊科是中國入侵植物的主要植物科之一(張斯斯和肖宜安,2013),在本研究區域內的高風險入侵草本同樣以菊科植物居多。

飛機草、南美蟛蜞菊、假臭草、小飛蓬、白花鬼針草和銀膠菊均是發生頻次和重要值較高的植物。它們在多項關于海南入侵風險調查與評估中被列為高風險植物(羅文啟等,2015; 彭宗波等,2013),這些物種大多果實數量大且輕,或是具有無性繁殖的特點,對海南當地生態系統造成了負面影響。

3.2 城市化梯度差異對植物入侵的影響

隨著?？诔鞘谢荻壬?入侵植物的豐富度增加,城市核心區和邊緣區的入侵植物豐富度顯著高于城市郊區。由于城市人口密集,城市建設發展過程中引起的人類活動和交通運輸導致了大量非本地物種的引入,造成較大的繁殖體壓力(Potgieteretal.,2020)。在北京市典型公園的外來入侵植物分布格局(趙云峰等,2022)、以色列海法市的植物調查研究(Malkinsonetal.,2018)中也呈現相同規律。此外,?？谌肭种参锏陌l生率隨著城市化梯度的降低而增加,城市郊區的多度顯著高于城市核心區和邊緣區。相比于郊區,核心區和邊緣區主要以商業、居民用地為主,形成多種多樣的破碎化生境和高比例不透水面,阻隔大量入侵植物繁殖體的傳播和定殖(黃金夏等,2022),使得入侵植物繁殖程度受限;而郊區存在較多的農林地,且不透水面比例較低,存在更多的可入侵地面積,易于成片傳播繁衍。

3.3 土地利用類型差異對植物入侵的影響

入侵植物的發生概率與不同土地利用類型的不透水面百分比有關,樣方尺度上的環境因子能更好地解釋入侵植物空間分布格局(Deparisetal.,2022)?？傮w來說,在人為活動較強的生境中,入侵植物發生概率與不透水面積占比成負相關,而在人為活動相對較弱的生境,兩者表現為正相關。不透水面是城市地區的特點,反映了城市化程度,是影響城市生態環境主要因素(辜寄蓉和李琳,2016)。大量不透水面覆蓋自然地表會導致包括入侵植物在內的植物生存空間被壓縮(李祖政等,2018),這種現象常表現在人為活動或管理較強的生境,如居住區用地、交通用地、空閑地和商業/單位/工礦用地。而入侵植物在林地、農業用地和城市公共綠地不透水面百分比高的區域發生概率較高,這3種土地利用類型本身具有較高比例的自然地表,存在不透水面的區域往往為交通或設施管理等用地。如在本研究中林地入侵植物豐富度最低,但51%的林地樣方中出現入侵植物,入侵的林地大多數只在林緣道路有飛機草分布,說明大部分林地具有種植密度大、郁閉度高的特點,能夠有效抑制入侵物種擴散和定殖(李嘉昊等,2018; Urbanowiczetal.,2018),但一些林緣存在不透水面的林地,可以存活少數競爭性強的入侵植物。具有不透水面的農業用地樣方通常包含了少量的農村道路或設施農用地,這些生境上的入侵植物往往不會被主動清除,為其提供了連續傳播和繁殖的周期(張岳等,2022)。對于城市綠地而言,不透水面百分比較高的區域一般為管理用房、人行小徑和廣場等,與植物群落全覆蓋的樣方相比,這些地區周邊人為干擾較大,群落結構穩定性較低,因此具有更高的入侵植物發生概率(郎金頂等,2008)。

3.4 研究展望

在城市的發展建設中,除了綠地建設及園藝引種,許多人為活動也無意中導致大量非本地物種的引入,城市成為外來物種定殖的初始地(Mcleanetal.,2017)。城市提供了不同于自然生態系統的獨特生境,它在某種程度上減少了物種競爭,為一些入侵植物提供了可能的生存空間和機會(Cadotteetal.,2017)。城市中的許多廊道,如城市街道(張楠等,2018)、城市綠道(蔡妤和董麗,2017)或生態退化的城市河流(Aronsonetal.,2017),通常都有助于增加入侵植物傳播速度和擴散距離。因此,在未來研究中,除了揭示入侵植物在城市不同空間尺度下的分布規律,更應進一步探究各種城市生態廊道對入侵植物擴散的影響,并重點關注和預測生態脆弱的地區,以防入侵植物的繁衍和傳播擴散。