深圳大鵬半島薇甘菊的空間發生規律

唐尚杰, 楊 龍, 劉美潔, 黃鈺輝, 甘先華, 尹光彩, 孫中宇*

1廣東工業大學環境科學與工程學院,廣東 廣州 510006; 2廣東省遙感與地理信息系統應用重點實驗室/廣東省地理空間信息技術與應用公共實驗室/廣東省科學院廣州地理研究所,廣東 廣州 510070; 3廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院森林生態研究所,廣東 廣州 510520

薇甘菊MikaniamicranthaH.B.K.是菊科Compositae假澤蘭屬Mikania草質藤本植物,原產熱帶美洲,20世紀80年代經由香港傳入深圳(王伯蓀等,2003),因其具有極強的繁殖力,并且缺乏天敵,90年代至今在珠江三角洲地區泛濫成災(練惠通等,2014),并對本地生態系統造成嚴重威脅(周先葉等,2005),僅廣東省每年因薇甘菊危害造成的經濟損失就達數億元(鐘曉青等,2004)。

為遏制薇甘菊在我國的蔓延態勢,國內學者針對薇甘菊的入侵性,如生物學特性(蔣露等,2016; 孔國輝等,2000; 宋莉英等,2009)、對環境的生理生態響應(魏巍等,2017)、化感作用(邵華等,2003)等方面開展了大量的工作,同時在化學、生物和生態防治方面也取得了一系列進展(韓詩疇等,2001; 李云琴等,2019; 劉曉燕,2012)。但目前薇甘菊的防治工作依然困難重重,存在治理后反復暴發、難以根除等痛點。薇甘菊的防治是一項系統工程,不僅需要從基因、生理、個體和種群等小微尺度上對其遺傳、生物學特征及種群動態等開展深入研究,也需要從群落、局域到區域尺度上入手,對其種間關系、分布特征和擴散規律等開展廣泛研究,只有微觀和宏觀相結合的系統防治措施,才可能取得較為理想的防治效果(Zhangetal.,2004)。

國內學者在小微尺度上圍繞薇甘菊入侵開展的工作較為系統,但在局域到區域尺度上的研究案例則相對缺乏(莫寶盈等,2021; 吳卉晶等,2010)?！皡^域”(regional)是具有一定面積、相對較均勻的地貌和氣候的陸地表面;“局域”(local)即局部區域,一般是指一個景觀類型,如一個有限的流域、海岸草地系統、森林復合體等(方精云等,2009)。上述2個尺度上研究案例的缺乏,很大程度上受限于研究手段。以往局域或區域尺度上薇甘菊的入侵研究和防治只能依靠地面調查,受到可達性的限制,調查工作存在一些盲點,導致獲取的分布數據存在較大誤差,難以進行空間分析。盡管一些高分辨率的衛星遙感數據,如Pleiades-1和WorldView-2獲取的遙感數據(陳利等,2014; 柳帥等,2014)可用于識別盛花期的薇甘菊,但受云層和空間分辨率的制約,數據精度仍難以滿足入侵機理分析的需求。近年來,無人機遙感技術的發展為局域至區域尺度上開展薇甘菊的入侵生態學研究創造了新的契機(孫中宇等,2019; Qiaoetal.,2020)。厘米級的空間分辨率和定位誤差,可以保證薇甘菊的物種識別精度及空間分布信息的準確性,基于無人機遙感數據提取的物種分布面積、土地利用形式和地形等因子可用于系統分析薇甘菊的空間發生規律(王瑞瑞等,2021),為局域到區域尺度的薇甘菊入侵和擴散機制研究提供了基礎。

深圳大鵬半島位于深圳市東南部,三面環海,是珠江三角洲地區重要的陸地與海洋生態系統結合區域,半島位于北回歸線以南,亞熱帶北緣與南亞熱帶的過渡地帶,屬南亞熱帶海洋性季風氣候,夏季高溫多雨,冬季干旱,年平均溫度22.3 ℃,年平均降水量2000 mm,相對濕度80%。隨著經濟發展和快速城市化,大鵬半島生境逐漸破碎化,原始常綠季雨林和常綠闊葉林被破壞殆盡,天然次生林保存相對完好(張榮京等,2005)。研究區位于深圳市大鵬半島市級自然保護區鵝公村附近(22°29′5″ N,114°29′46″ E),研究區高程106.2～212.8 m,總面積210447.31 m2。本研究以深圳市大鵬半島210000 m2的薇甘菊發生區為研究對象,基于無人機遙感手段獲取高精度的薇甘菊空間分布數據及土地利用和地理要素信息,系統探討大鵬半島薇甘菊的空間發生規律及其關鍵影響因子,研究結果可為深圳大鵬半島的薇甘菊預警和防治提供參考。

1 研究方法

1.1 數據來源

無人機數據獲取時間為2020年11月5日,天氣晴朗無云,飛行設備選用大疆御2行業進階版無人機,搭載4800萬像素可見光相機和差分GPS模塊。在DJI GS Pro地面站上規劃無人機作業航線,航高設為214 m,影像的航向和旁向重疊度均設為85%。通過9條平行航線共獲得265張正射影像,采用Agisoft Photoscan professional v1.4.0 (Agisoft LLC,俄羅斯)進行拼接處理:將無人機獲取的影像導入軟件,按照對齊照片、建立密集點云、生成網格、紋理、生成數字高程模型、生成正射影像的流程對數據進行處理,經過控制點(表1)校正后采用WGS84坐標系導出研究區正射影像(digital orthophoto map, DOM)和數字高程模型(digital elevation model, DEM)(圖1)。

圖1 研究區正射影像(A)與數字高程影像(B)

表1 控制點經緯度坐標

1.2 薇甘菊識別與發生面積提取

盛花期薇甘菊在可見光波段內的反射率顯著高于其他植被(柳帥等,2014),其紋理在無人機遙感影像中與周邊的植物亦有明顯差別(孫中宇等,2019; 王瑞瑞等,2021)。本研究根據盛花期薇甘菊影像的形態和紋理特征并結合野外實地調查,采用目視解譯的方法手動勾取研究區內的薇甘菊發生范圍,隨后在ArcGIS中使用創建漁網功能,將研究區分解為連續發生的20 m×20 m網格,共計586個,將每個網格作為一個研究單元,計算單元內薇甘菊發生面積。

1.3 地形因子空間關聯分析

地形特征是影響薇甘菊入侵分布的重要因子(邱羅等,2010; 吳卉晶等,2009),研究選取坡度、坡向、高程等作為地形特征,對薇甘菊的空間發生特征與地形因子間的關系進行研究。根據無人機航片在Agisoft Photoscan professional v1.4.0軟件中生成數字高程模型,利用ArcGIS 10.7軟件中空間分析工具生成相應的坡度、坡向,然后將研究區高程、坡度、坡向按照20 m×20 m進行分割,計算每個網格內的平均高程、平均坡度和平均坡向。

根據研究區的數字高程模型將研究區分為低海拔區(106

1.4 人為干擾空間關聯分析

為量化研究薇甘菊發生與人為干擾間的內在關聯,本研究通過引入生態干擾度指標分析薇甘菊的發生面積與人為干擾度(hemeroby)之間的關系。在國內,生態干擾度這一概念由陳愛蓮等(2010)引入用于河口濕地人為干擾度動態監測,后被大量應用于人為干擾度與生態系統的動態關聯研究中(馮志賢等,2017; 郝建鋒等,2014; 劉吉平等,2016; 孫永光等,2012; 張躍等,2012)。本研究根據無人機正射影像與野外調查資料對研究區地表覆蓋類型進行目視解譯,結合研究區實際情況,確定了4個人為干擾度等級,并制定相應的人為干擾度等級表(表2)。如硬化地表、道路、房屋等完全受人類活動影響,幾乎不可能自然演替恢復為自然狀態,人類干擾等級為完全干擾(H4);廢棄果園、風水林等在經過一段時間自然演替后,可以逐漸恢復其原有的自然地貌,但在此之前,其受人類活動干擾程度很強,且需要依靠人類管理來維持生境,干擾等級為重度干擾(H3);農村土路、荒地、建筑物旁喬灌林等,農村土路因為其本身面積較小且未進行固化處理,在廢棄后能較快恢復自然狀態,而荒地、建筑物旁喬灌林等雖受人類活動影響,但因其本身群落結構未被人類活動完全破壞,通過自然演替能夠恢復原有的地貌結構,因此對這一類地物劃分為中度人類干擾(H2);喬木林、灌木林、低矮灌叢與天然草地等區域受人類活動影響相對較小,人為干擾程度低,對此類地物劃分為輕度人類干擾(H1)。

表2 地表覆蓋分類人為干擾度賦值

對研究區人為干擾類型進行劃分后,與20 m×20 m網格進行相交,計算每個網格單元內的人為干擾值,計算公式為:

(1)

式中,HI為統計單元人為干擾指數;n為統計單元內地表覆蓋的斑塊數;fi為當前斑塊i的面積與統計單元面積的比值;Hi為當前斑塊類型的人為干擾度相對值。

確定每個網格單元內薇甘菊面積與人為干擾值后,按照輕度干擾(0

2 結果

2.1 薇甘菊空間發生情況

通過目視解譯及地面調查對花期薇甘菊的發生情況進行識別和確認(圖2),基于研究網格(圖3)計算研究區內薇甘菊的總發生面積為10644.09 m2,占研究區總面積的5.06%。

圖2 研究區薇甘菊解譯識別過程 圖3 研究區薇甘菊發生圖

薇甘菊在不同高程、海拔、坡向、坡度的發生情況如圖4所示。薇甘菊在低海拔區發生面積為1927.22 m2,占總發生面積的18.11%;在中低海拔區發生面積為8210.44 m2,占總發生面積的77.13%;在中海拔區發生面積為504.80 m2,占總發生面積的5.12%;在中高海拔區發生面積為1.63 m2,占總發生面積的0.0002%;在高海拔區未發生。由薇甘菊在研究區不同海拔下的發生狀況可看出,薇甘菊在中低海拔地區大面積生長、暴發,而隨著高程的增加,薇甘菊的發生面積迅速降低。

圖4 研究區薇甘菊發生與數字高程模型(A)、海拔(B)、坡向(C)、坡度(D)關系圖

不同坡向下,薇甘菊發生面積及占比為:陰坡1792.49 m2,16.99%;半陰坡2353.93 m2,22.31%;陽坡3636.18m2,34.45%;半陽坡2767.83 m2,26.23%。在研究區內,薇甘菊雖在各坡向下均有發生,但在陽坡下的發生面積較陰坡高17.46%,陽坡與半陽坡的發生面積較陰坡與半陰坡的發生面積高21.38%。

不同坡度下薇甘菊的發生面積也有顯著差異(表3)。在0°～40°坡度間,薇甘菊的分布面積隨著坡度上升而增加,在30°～40°坡度間分布面積最大;在40°～90°坡度間,薇甘菊的發生面積隨著坡度的增加而減少,在50°～60°坡度減少最為劇烈。整體來看,研究區內的薇甘菊集中發生在10°～60°的坡度范圍內,其發生面積達到8742.05 m2,占總發生面積的81.89%,其中20°～40°坡度范圍內的薇甘菊發生面積為4271.05 m2,占總發生面積的40.01%。

表3 各坡度下薇甘菊發生面積

2.2 薇甘菊空間發生與地形因子聯系

20 m×20 m網格內Pearson相關性分析結果(表4)表明,平均高程(MD)、平均坡度(MS)與薇甘菊發生面積間展現出極顯著的負相關性(P<0.01)。

表4 20 m×20 m網格內Pearson相關性分析

薇甘菊空間發生與地形因子間的關系如圖5所示。在平均坡度35°～40°內,薇甘菊密集發生,且平均坡度與發生面積間呈極顯著負相關性(P<0.01),說明當平均坡度處于35°～40°時,薇甘菊快速生長繁殖,而隨著平均坡度的增加,薇甘菊發生數量減少、危害程度降低;在平均高程120～145 m內,薇甘菊密集發生,且平均高程與發生面積間呈極顯著負相關(P<0.01),當平均高程較低時,薇甘菊能迅速生長繁殖,填補空白生態位,而隨著平均高程增加,發生面積和數量均迅速減少,危害能力降低;平均坡向雖與發生面積間無顯著相關性,但通過薇甘菊空間發生與平均坡向的線性關系圖可看出,薇甘菊在平均坡向處于150°～200°時的發生數量和面積明顯高于其他坡向,說明150°～200°向陽區域內的薇甘菊生長更為旺盛,光照強度對薇甘菊的發生有明顯的促進作用。

圖5 薇甘菊發生面積對數與平均高程(A)、坡向(B)、坡度(C)的線性分布圖

2.3 不同干擾等級下的薇甘菊發生情況

薇甘菊在不同土地利用下的發生情況見圖6,不同人為干擾度下的薇甘菊發生面積見表5。在研究區,薇甘菊主要發生在輕中干擾度地區,發生面積達9237.40 m2,占研究區薇甘菊總面積的86.80%。輕度人為干擾下,發生面積為5645.44 m2,占總發生面積的53.07%,主要發生在灌木林、喬灌混合林和低矮灌叢。在受到人類活動完全干擾的地區,如房屋、硬化道路等,薇甘菊無法定植,僅有少量攀附在房屋上或匍匐于道路旁。

圖6 研究區薇甘菊發生與人類干擾圖

表5 不同干擾度下薇甘菊發生面積

3 討論

3.1 地形因子對薇甘菊發生的影響

薇甘菊入侵的發生位點與地形因子密切相關,但這種相關性因地域的不同而有所差異。如位于深圳寶安區,其坡度和坡向與非入侵區域有顯著差異(吳卉晶等,2009);但在廣州的發生區域,坡度與坡向對其分布無顯著影響(邱羅等,2010)。多數情況下,薇甘菊喜好在水源充足且向陽的地帶生長,易在中低海拔區域發生入侵(陳志云等,2021; 賀東北等,2016; 邱羅等,2010)。本研究區所在地深圳大鵬半島,位于海陸交界地帶,其地理特征與以上研究區域有顯著差異。本研究中,薇甘菊在深圳大鵬半島低海拔與中低海拔區域大量發生,在中海拔區發生面積迅速降低,中高海拔與高海拔區域幾乎無發生,總體呈現出隨海拔增高而發生面積降低的趨勢。大鵬半島的薇甘菊在不同坡向上均有發生,但陽坡發生面積明顯高于陰坡,此區域光照條件仍是制約薇甘菊擴散的重要因子?，F有研究表明,坡度與薇甘菊發生之間存在一定關聯(吳卉晶等,2009; 王瑞瑞等,2021),但坡度與薇甘菊發生面積間的定量關系還有待探究。本研究結果表明,0°～60°坡度間是薇甘菊主要生長坡度范圍,在20°～40°的坡度范圍分布最多,在0°～40°的坡度間,薇甘菊的發生面積隨坡度的增加而增加,并在20°～40°坡度間達到最大,坡度升至40°后,發生面積隨著坡度的增加逐漸減少。在相關性研究中,薇甘菊的發生面積與高程、坡度展現出極顯著的負相關性(P<0.01),說明在局域尺度下,高程和坡度是限制薇甘菊生長的重要環境因子,在海拔高且地勢陡峭的地區,薇甘菊很難建群,而海拔低、地勢相對平緩的地區更容易受到薇甘菊擴散的危害。薇甘菊的發生面積雖然與坡向沒有顯著相關性,但是相對于背陽面,向陽面的薇甘菊發生面積要更大。海拔和光照條件是影響薇甘菊擴散發生的重要因子,在局域尺度下,坡度與薇甘菊的分布展現出了更強的關聯性。因此,在局域尺度下的薇甘菊防控管理中,應當對中低海拔、光照條件較好且具有一定地勢起伏度的區域進行長期監測及重點關注,盡早掌握薇甘菊的生長狀況及擴散趨勢。

3.2 人為干擾對薇甘菊發生的影響

本研究發現,在人為干擾較小的自然群落下,制約薇甘菊擴散的主要因子是入侵地的群落結構。在輕度人類干擾區域,地表覆蓋主要是喬木林、喬灌混合林、天然草地、灌木林、低矮灌叢,薇甘菊發生面積達5645.44 m2,占總發生面積的53.07%。通過進一步解析發現,在群落結構完整、郁閉度高的喬木林、喬灌林中,薇甘菊很難建群,發生面積很小,而在林分結構單一、郁閉度低的灌木林、低矮灌叢中,薇甘菊成片擴散,發生面積大。

在人為干擾較為嚴重的地區,薇甘菊的發生與人類活動減少后產生的空白生態位息息相關。本研究中,荒地、廢棄果園、風水林等受人類中重度干擾的區域,薇甘菊的發生面積達4842.70 m2,占總發生面積的45.49%。在依賴人類生產活動維持的生境中,隨著人類管理的缺失或減少,生境中存在的大量空白生態位,導致群落更易受到薇甘菊的入侵(吳卉晶等,2009)。此外,對群落內原本存在的植物而言,人類活動減少后,群落內雖產生了新的空白生態位,但其很難在與薇甘菊的生存競爭中取得優勢。這是由于當薇甘菊在適宜生境聚集發生時,其種群存活率增加,通過無性繁殖和種子短途傳播即可在短時間內形成一定范圍內的大規模擴散(溫達志等,2000; Swamy &Ramakrishnan,1987),薇甘菊釋放的化感物質,還會通過雨水淋溶、根系分泌、枯枝葉分解作用于其他植物,抑制它們的生長,為自身的生長創造更好的條件(鄭亞萍等,2021; Ismail &Kumar,2002)。

3.3 地形與人為干擾的交互作用對薇甘菊發生的影響

本研究中,在低海拔區域,人類活動頻繁,道路、房屋、經濟林密集分布,地表植物主要由廢棄果林、灌木林、低矮灌叢等組成,在此區域內薇甘菊成片擴散,發生面積大。中高海拔地區的植物群落組成主要為結構完整、郁閉度高的喬木、喬灌混合林,在此區域內,薇甘菊發生面積小,僅零星生長于林冠之上。在低海拔、有一定地勢起伏度、人類活動頻繁且林分組成簡單、郁閉度低的生境中,薇甘菊迅速生長繁殖并大面積暴發,而在海拔較高、地勢起伏大、人類活動稀少且林分復雜、郁閉度高的生境中,薇甘菊很難建群,即使有零星薇甘菊存在,也很難對生境造成危害。

在實際管理工作中,對低海拔有一定地勢起伏度的區域、受人類干擾較為嚴重的群落加以改造與控制,增強其對薇甘菊入侵的抵抗能力,或可成為預防薇甘菊入侵的有效手段。在群落演替初級階段,群落不穩定且抗干擾能力弱,易受到薇甘菊入侵危害(邵志芳等,2006),而人類活動又進一步加大這種不穩定性。在沒有薇甘菊的地區,通過搭配種植不同的喬木、灌木或草本植物來改造林分和群落,可達到抵御薇甘菊侵害的效果(林翠新等,2003);在薇甘菊入侵嚴重區域,對薇甘菊選擇性清除后種植鄉土闊葉樹種并搭配適生灌草,可有效控制薇甘菊蔓延,降低薇甘菊危害(殷祚云等,2003);種植血桐Macarangatanarius(L.)Muell. Arg.、幌傘楓Heteropanaxfragrans(Roxb.)Seem.、陰香Cinnamomumburmannii(Nees &T.Nees)Blume、海南蒲桃SyzygiumhainanenseChang et Miau、楓香LiquidambarformosanaHance、木荷SchimasuperbaGardn. et Champ.等喬灌木也可降低薇甘菊的危害程度(李鳴光等,2012; 劉志軍,2016)。

總體來看,處于低海拔有一定地勢起伏度的區域、人類活動頻繁且林分組成簡單的群落易受到薇甘菊入侵的危害,應將此類區域作為重點防控地帶,一方面通過長期、連續觀測,及早掌握薇甘菊的發生動態,另一方面亦可考慮將群落改造與控制作為重點受侵害地帶管理工作的補充手段。

3.4 不足與展望

本研究雖對薇甘菊的發生與局域尺度下的地形因子、人為干擾間的關系進行了量化研究,進一步明確了地形因子及人為干擾與薇甘菊發生間的關系,但仍存在不足:首先,研究是基于薇甘菊盛花期的無人機遙感影像開展的,處于盛花期的薇甘菊與其附著植物有明顯的形態差異,大片的白色花朵有助于對其進行識別監測(柳帥等,2014),而不同生長期的薇甘菊及其發生與地形、人為干擾間的關系,還需進一步探討;其次,本研究未對薇甘菊的定居—建群—擴散—暴發過程進行完整的動態監測,局域范圍薇甘菊的空間擴散規律仍有待深入研究。應通過長期監測,進一步研究薇甘菊在入侵擴散過程中與地形因子、人為干擾間的內在聯系,加深對局域到區域尺度間的薇甘菊擴散規律研究,為薇甘菊在重點區域與生態薄弱地區的精準防控及預警提供可靠依據。