雅魯藏布江土著鮡科魚類優先保護次序的定量分析研究*

李洪池 龔君華，2**

1.西藏農牧科學院水產科學研究所；2.西藏土著魚類繁育與利用技術工程研究中心，西藏 拉薩 850002

雅魯藏布江位于具有“世界屋脊”之稱的青藏高原主體西藏自治區境內，是全世界內海拔最高的河流之一；在我國各大河流中，雅魯藏布江的流量居第三位，流域面積居第五位，孕育出了西藏獨特的水體生態環境和各種水生生物[1,2]。鮡科魚類是西藏土著魚類三大類群之一，也是高原魚類的典型代表性類群，使其成為研究高原水系魚類的極好生物模型。目前，關于鮡科魚類的研究主要集中在分類分布[3-5]和系統發育進化方面[6-9]，也有部分涉及鮡科魚類的骨骼形態解剖和功能適應性[10，11]。在生物學上鮡科魚類具有生長速度緩慢、生命周期長、性成熟晚等特點，對人為干擾和環境變化極為敏感，種質資源如果遭到破壞將很難恢復，急需開展相關性保護研究工作。近些年來由于人為活動和環境變化的加劇，雅魯藏布江的土著鮡科魚類受到一定程度的影響，致使出現種群資源衰退現象。

構建科學合理的評價指標體系和方法對生物保護次序進行定量分析研究，確定物種的優先保護次序，在開展生物資源多樣性保護上具有重要意義[12-15]。生物的優先保護次序研究已經廣泛應用于魚類物種資源的多樣性保護之中，2004年劉軍首次利用物種的優先保護評價指標體系對長江上游魚類進行了優先保護次序的研究，結果表明這種做法對區域內的生物資源保護有推動作用[7]。隨之，魚類的保護次序研究應用到了各流域環境之中的不同魚類中，為各地魚類的生物多樣性保護提供了非常重要的基礎研究資料[16-20]。

本文以前人研究為基礎，結合雅魯藏布江流域鮡科魚類的實際情況，初步對其進行優先保護次序的定量分析研究，以期為雅魯藏布江鮡科魚類的針對性保護提供基礎依據。

1 研究方法

1.1 研究區域概括

雅魯藏布江發源于喜馬拉雅山脈北麓的杰馬央宗冰川，河源大體由西向東流，位于北緯28°00′～32°10′和東經84°00′～97°07′之間。該流域東西向最大長度為1.4×103余公里，南北向最大寬度為2.9×102公里，呈東西向的狹長形。地勢西高東低，東南部最低，流域內的平均海拔為4.5×103米左右，干流單位河長水能蘊藏量與全流域平均單位面積水能蘊藏量均居我國各大河流中的首位[21，22]。

圖1 雅魯藏布江流域及主要支干河流分布圖

1.2 數據來源

本文使用的數據主要來源于2015—2020 年期間西藏農牧科學院水產科學研究所對雅魯藏布江流域內土著魚類重點實地調查項目數據和歷史資料[23，24]，確定雅魯藏布江流域的土著鮡科魚類共有8 種，包括墨脫紋胸鮡(Glyptothorax annandalei)、細體紋胸鮡(Glyptothorax gracilis)、黃斑褶鮡(Pseudecheneis sulcatus)、平唇鮡(Parachiloglanis hodgarti)、黑斑原鮡(Glyptosternum maculatum)、扁頭鮡(Pareuchiloglanis kamengensis)、鑿齒鮡(Glaridoglanis andersonii)、藏鰋(Exostoma labiatum)，具體詳細信息見表1。

1.3 優先保護等級評價指標體系

根據生物優先保護次序評價指標體系選取原則，借鑒長江上游魚類優先保護評價體系[7]，結合雅魯藏布江魚類資源實際調查情況。確定雅魯藏布江土著鮡科魚類評價體系由物種珍稀性系數(valuable andrareness coefficient，Cv)、物種價值系數(Specific value coefficient，Cs)和人為干擾系數(human interference coefficient，Ch)這3個系數組成。物種的優先保護次序由以上3個系數按一定權重計算累加后得到綜合評價值的分數高低進行排序。

圖2 雅魯藏布江土著鮡科魚類優先保護次序評價指標體系

1.3.1 物種珍稀性系數。物種珍稀性系數(Cv)用于反映目標魚類種群在自然分布狀態下的珍稀性程度。雅魯藏布江土著鮡科魚類的珍稀性系數由種型情況(Cv1)、分布范圍(Cv2)、資源現狀(Cv3)這3 項評價指標所組成。種型情況代表物種種質上的稀有性，物種或所在屬含有的種數越少，珍稀性越高；反之，種型珍稀性越低。分布范圍代表物種的地理分布特征，分布范圍越狹窄，種群滅絕風險越高，則珍稀性越高；反之，珍稀性越低。繁殖能力代表了其種群在正常生育條件下繁衍生育下一代的能力，主要依據雌性最小繁殖年齡的大小和繁殖方式的難易程度進行考量確定分值。雅魯藏布江土著鮡科魚類的物種珍稀性系數各評價指標的具體評分標準，詳見表2。

表2 物種珍稀性系數評分標準

1.3.2 物種價值系數。物種價值系數(Cs)方面，選擇生態價值、經濟價值這2 個指標。生態價值根據目標魚類種群在雅魯藏布江流域魚類群落中的重要性進行評分，經濟價值根據目標魚類的在當地經濟綜合價值高低而評分，具體評分標準詳見表3。

表3 物種價值系數評分標準

1.3.3 人為干擾系數。人為干擾系數（Ch）用以表示人為活動對魚類資源的干擾強度，目前對雅魯藏布江鮡科魚類資源影響較大的人為干擾活動主要是工程阻隔、過度捕撈、環境惡化這3個因素指標。主要參考《中國物種紅色名錄（第二卷）》[25]中記錄的鮡科魚類評估等級狀態決定其受干擾等級；其它沒有記錄的鮡科魚類物種標則根據實際調查情況進行評估。具體雅魯評價指標評分標準，詳見表4。

表4 人為干擾系數評分標準

1.4 評價系數計算值及綜合評價值

根據前人的研究調查結果，同時考慮雅魯藏布江流域的實際情況，將8 種土著鮡科魚類的綜合評價值進行劃分，確定優先保護等級。

1.4.1 評價系數計算各評價指標計算公式如下：

式中：C分別代表Cv、Cs、Ch各評價系數的實際得分；χi為各評價系數的實際得分；χi為各評價系數指標規定的最高分值；n為各評價系數的指標總個數。

1.4.2 綜合評價值。計算得到8 種雅江鮡科魚類的評價系數后，按一定的權重分配上述3個系數，其乘積之和即為綜合評價值(Syntheticassessing value，Vs)。權重分配是根據各評價指標的相對重要程度而定，經過對相關文獻資料反復研討[26，27]。綜合評價值(Vs)計算公式如下：

根據計算得到的綜合評價值Vs，將雅魯藏布江流域8 種鮡科魚類的優先保護次序劃分為4 級：，為Ⅰ級保護為Ⅱ級保護；為Ⅲ級保護；Vs＜0.65，為Ⅳ級保護。

2 結果與分析

2.1 綜合價值評定

從種型情況上分析，雅魯藏布江8 種鮡科魚類中有4 種為雅江流域所特有。墨脫紋胸鮡、細體紋胸鮡為紋胸鮡屬的多型屬種；鮡屬1種（扁頭鮡）、褶鮡屬1種（黃斑褶鮡），為少型屬種；其余種均為單型屬種或特有種。

分布范圍上雅魯藏布江8種鮡科魚類具有明顯的區域特征，只有黑斑原鮡、黃斑褶鮡在雅江中游和下游均有分布，其余6 種鮡科魚類都只在下游才有分布[24]。雅魯藏布江下游流域湖泊廣布，暖濕氣候較為溫和，魚類資源相對豐富；鮡科魚類在懷卵量和性成熟指標上相比其它魚類較為低下，同時對水質等自然環境要求較高，說明雅魯藏布江下游的自然條件適宜鮡科魚類的生長繁殖。

物種價值上，黑斑原鮡的經濟價值相比其它7 種鮡科魚類較為突出。目前雅魯藏布江流域下游還未有大型水電工程建成，人為干擾主要體現在過度捕撈和環境惡化上。

2.2 優先保護等級評定

根據評價指標得分標準，結合實地資源調查數據，對這8種鮡科魚類對應的評價指標進行打分，計算其物種珍稀性系數(Cv)、物種價值系數(Cs)和人為干擾系數(Ch)的系統得分，并根據所占權重計算出優先保護綜合評價值及保護次序等級，具體結果詳見表5。

表5 雅魯藏布江8種鮡科魚類綜合評價值及保護次序等級結果

從物種珍稀性一級指標來看，黑斑原鮡的特有性和珍稀性程度最高，細體紋胸鮡種群的珍稀性程度最低。在物種價值一級指標上，黑斑原鮡的物種價值系數最高，扁頭鮡最低。黑斑原鮡受人為干擾系數最大，在過度捕撈和環境惡化的條件下，種群在自然環境下受威脅的程度極高，也是雅魯藏布江8 種鮡科魚類中最易受到人為因素而影響種群數量的魚類。

根據綜合評價分值結果，黑斑原鮡的分值最高，為0.8735，其次為藏鰋0.7295和平唇鮡0.7285，鑿齒鮡和墨脫紋胸鮡相近，分別為0.6800 和0.6735，接下來是黃斑褶鮡0.6705，細體紋胸鮡0.6455，扁頭鮡最低為0.6030?；诰C合評價值的權重分配結果，雅魯藏布江8 種鮡科魚類的優先保護次序為：黑斑原鮡＞藏鰋＞平唇鮡＞鑿齒鮡＞墨脫紋胸鮡＞黃斑褶鮡＞細體紋胸鮡＞扁頭鮡。

基于以上評價結果劃分優先保護等級，將黑斑原鮡列為一級優先保護魚類，藏鰋和平唇鮡列為二級優先保護魚類，鑿齒鮡、墨脫紋胸鮡、黃斑褶鮡列為三級優先保護魚類，細體紋胸鮡和扁頭鮡列為四級優先保護魚類。

3 討論

3.1 雅魯藏布江土著鮡科魚類優先保護次序的等級差異分析

根據實地調查和歷史資料記載，共對雅魯藏布江8種鮡科魚類進行了優先保護次序和保護等級進行了分析，確定了這些魚類的優先保護次序。從研究結果上分析，黑斑原鮡被列為Ⅰ級優先保護魚類，在種型情況上，黑斑原鮡屬于原鮡屬(Glyptosternum)唯一種類，分布范圍也只在特定水域才有，繁殖能力低，物種珍稀性價值較高；經濟價值極高，自然資源種群成衰退現象，生境分布區域迅速減??；人為干擾上的過度捕撈和環境惡化影響，已讓其成為極度瀕危物種。綜合來看，黑斑原鮡被列為Ⅰ級優先保護的研究結果，符合雅魯藏布江鮡科魚類需要優先保護的實際情況，也真實地反映了評價指標體系的準確性。

Ⅱ級優先保護鮡科魚類有兩種，分別為藏鰋和平唇鮡；這2 種鮡科魚類，都為單型屬種；平唇鮡的分布范圍比藏鰋要小，繁殖能力2者都屬于偏低類型，物種珍稀性價值藏鰋要比平唇鮡高；物種價值上，藏鰋的經濟價值也要比平唇鮡要高；平唇鮡受環境影響程度比藏鰋高，原因可能為平唇鮡僅見于雅魯藏布江下游墨脫背崩和地東區域，分布范圍上極為狹窄，更易受到環境情況的影響?？傮w上2 者綜合評價值相差較小，確定為Ⅱ級優先保護。Ⅲ級優先保護鮡科魚類有3 種分別為鑿齒鮡、墨脫紋胸鮡和黃斑褶鮡，這3 種鮡科魚類從種型情況上看，分別為單型屬種、多型屬種和少型屬種，分布范圍以墨脫紋胸鮡最為狹窄，繁殖能力上黃斑褶鮡相比其它2 種稍強，而鑿齒鮡是這3種魚類中物種珍稀性最高的，表明在種型情況上鑿齒鮡優勢最大。物種價值上，這3 種鮡科魚類都有一定的生態和經濟價值，差別不大；人為干擾系數上，也都有過度捕撈現象，且程度較高，綜合分析確定為Ⅲ級優先保護。Ⅳ級保護鮡科魚類有2 種為細體紋胸鮡、扁頭鮡，在物種珍稀性和物種價值上這2 種鮡科魚類沒有顯著優勢，目前自然種群資源量相對豐富，所以確定為Ⅳ級優先保護序列。

3.2 雅魯藏布江土著鮡科魚類生物特性的優先保護確立

黑斑原鮡是雅魯藏布江8種鮡科魚類中唯一Ⅰ級優先保護魚類。生物特性上，黑斑原鮡雄性和雌性個體最小性成熟相應年齡為4～5 齡，性成熟晚，懷卵量和其他魚類相比較低，其繁殖力相對低下，種群資源數量較為脆弱。適應特性上，黑斑原鮡對生存環境要求較高［28，29］。近些年來，隨著西藏經濟的快速發展，人為因素對自然環境的不斷加深，給黑斑原鮡的種群資源數量帶來了挑戰，已被確立為鮡科魚類中的極度瀕危種類。由此可見，黑斑原鮡確定為雅魯藏布江流域Ⅰ級優先保護鮡科魚類，符合其生物特性。

在生物特性上，藏鰋和平唇鮡也和其它鮡科魚類一樣。具有個體較小，生長緩慢，繁殖力低下的特點。將這2 種鮡科魚類列為Ⅱ級優先保護魚類，也體現出這2 者的物種珍稀程度較高，自然條件下種群資源也有下降趨勢。Ⅲ級優先保護鮡科魚類有鑿齒鮡、墨脫紋胸鮡、黃斑褶鮡3種，這3種鮡科魚類在生物食性上都屬于雜食性魚類，食物包括：藻類植物和浮游動物。這實際上是一種高原鮡科魚類對水域環境的生物特性適應，隨著食物的可塑性和種類的增加，生物特性適應加強。Ⅳ級優先保護魚類有細體紋胸鮡、扁頭鮡2 種，生物特性上與雅魯藏布江其它6 種鮡科魚類并沒有明顯不同，因其在物種珍稀性和價值體現上并不突出，所以確定為Ⅳ級優先保護序列。

3.3 雅魯藏布江土著鮡科魚類管理保護建議

西藏地區因其自身獨特的地理環境，形成了高原獨有的生物多樣性，以雅魯藏布江流域為代表的水生生物更是西藏高原生物的一大特色［30］。近幾十年來，隨著社會經濟的快速發展，包括過度捕撈、水利工程［31，32］等都對雅魯藏布江流域的土著魚類產生不利影響。

鮡科魚類主要生活在急流的自然水域中，游泳能力較弱，自身的形態特征和生態習性都產生了一系列適應性變化；在生理特性上也具有快速死亡的生命缺陷，生物資源量銳減后需要很長時間才能恢復。近年來，雅魯藏布江土著資源鮡科魚類個體出現小型化，資源量不斷降低現象，這也是大多數鮡科魚類面臨的現狀，需要引起我們足夠的重視，對其進行科學合理的保護［33，34］。針對雅魯藏布江土著鮡科魚類出現的這些問題，提出以下幾點保護建議：首先，政府相關部門應根據鮡科魚類的資源現狀與分布及繁殖習性，權衡經濟與環境利益，統籌規劃雅魯藏布江流域開發與生物資源保護，確定適當的禁捕區和禁漁期，實現水生生物資源的合理利用和可持續發展。其次，根據鮡科魚類食物資源和產卵場所，建立自然保護區，為鮡科魚類提供休養生息的庇護所。再有就是要加強鮡科魚類的生物學等方面的研究，建立鮡科魚類種質資源數據庫，保護鮡科魚類的遺傳資源多樣性，積極開展鮡科魚類的人工繁殖與養殖，減少自然水體中鮡科魚類的捕撈，適當及時開展由于人為因素影響而對雅魯藏布江域鮡科魚類資源的補救措施，將損失降到最低，為鮡科魚類資源的恢復、保護和開發利用奠定基礎。