星天牛在懸鈴木木段上的產卵行為研究

王志華,譚淑娟,毛潤萍,于靜亞,董立坤,劉 超,裴張新

(武漢市園林科學研究院,武漢 430081)

星天牛Anoplophorachinensis隸屬于鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae星天牛屬,為亞洲本土的林木鉆蛀性害蟲,是長江中下游地區重要的鉆蛀性害蟲。該蟲在我國華南1 a發生1代,北方地區2～3 a發生1代,在湖北武漢地區1 a發生1代。其分布極廣,在我國河北、浙江、湖北、海南等20多個省市皆有分布記錄(魏建榮等, 2011);國外主要分布于日本、緬甸、印尼、馬來西亞等(張宇凡和王小藝, 2019)。在國內被列入危險性林業有害生物名單,在國際上已被北美地區和歐洲多個國家列為重點檢疫對象(Vanderetal., 2010)。歐盟委員會于2008年出臺了緊急植物檢疫措施(WTO通報編號G/SPS/N/EEC/334),2010年又發布實施了更為嚴厲的修訂案(2008/840/EC)。美國于2009年發布有關星天牛寄主植物限制令,涉及到的檢疫性植物多達65個屬(國家質檢總局動植物檢疫司, 2009)。

星天牛食性雜,寄主廣泛,可危害植物多達26科40屬,超過100種(Haacketal., 2010; 揭育澤等, 2010)。有報道顯示在我國南方的柑橘園區和木麻黃Casuarinaequisetifolia防護林帶發生嚴重(徐麗麗等, 2020)。近年來在湖北武漢地區星天牛的危害和種群數量呈上升趨勢,懸鈴木Platanusacerifolia作為武漢主要行道樹之一,栽植量達10.7萬余株。在江岸區、硚口區、武昌區等發生嚴重地區的懸鈴木上星天牛有蟲株率可達90%以上,受害嚴重的樹體長勢衰弱甚至枯死(王志華等, 2022)。目前已成為嚴重危害懸鈴木的主要害蟲之一。由于星天牛為害隱蔽,以及監測不到位、防治不及時等原因,均加劇了星天牛的擴散與危害,不僅對城市景觀造成了嚴重影響,而且帶來了巨大的經濟損失(黃詠槐等, 2018)。

在寄主樹干上刻槽產卵是星天牛的主要生物學特性,是成蟲選擇產卵場所后繁殖后代的重要環節,也是裸露自由活動蟲態和隱蔽蟲態的關鍵聯系環節。在星天牛的綜合防治中,星天?？滩郛a卵期是防治的一個關鍵時期,多種防治措施如人工敲擊、掏挖幼蟲、釋放天敵高度等均與刻槽產卵部位、時期密切相關。因此,進一步掌握星天牛的刻槽產卵部位選擇、習性及產卵規律對該蟲的調查、預報及尋找無公害的綜合治理措施均具有重要意義。

近年來關于天牛產卵部位的選擇已有相關研究。光肩星天牛Anoplophoraglabripennis在糖槭Acersaccharum上產卵部位的選擇隨著胸徑的增加呈增加趨勢,刻槽數量與樹枝直徑或胸徑極顯著相關(馬曉乾等,2012)。目前關于星天?？滩郛a卵選擇及產卵行為研究未見報道。由于樹體上產卵部位難以準確觀察統計,本研究選取新鮮的懸鈴木木段作為產卵材料,通過開展無選擇和選擇性產卵試驗,測定了產卵木段粗細對星天牛產卵刻槽的影響,并監測分析了其刻槽產卵習性及產卵規律,旨在為精準監測和防控星天牛及深入研究星天牛的生殖行為提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

本試驗所用星天牛成蟲均采自湖北省武漢市江夏區安山中試基地,基地內美國紅楓Acerrubrum、懸鈴木上大面積發生星天牛危害,為試驗提供了充足的蟲源保障。成蟲于5月下旬陸續羽化出孔,收集新羽化的星天牛成蟲作為試蟲。

1.2 試驗方法

產卵試驗在武漢市園林科學研究院圃地內進行,搭設1 m×1 m×1 m養蟲籠若干,模擬自然環境并在籠頂覆蓋塑料薄膜以防止雨水對星天牛的不利影響。

1.2.1無選擇性產卵測定

在養蟲籠內四角各放1根長約80 cm,直徑規格相同的懸鈴木木段供成蟲產卵,共設5個處理,木段直徑分別為20～30 cm、15～20 cm、10～15 cm、5～10 cm和3～5 cm木段下端插入盛清水的培養瓶中,上端用封口膜包好。每個養蟲籠放入1對新羽化的星天牛成蟲(1♀+1♂),雄蟲若有死亡,及時補充新的雄蟲進去。并在養蟲籠中央放入新鮮的懸鈴木嫩枝,供成蟲補充營養。各處理重復3籠,每隔2～3 d更換清水及懸鈴木嫩枝。記錄木段上天牛產卵的刻槽數、有卵的刻槽數(即有效刻槽)以及產卵量,直至雌蟲死亡。

1.2.2選擇性產卵測定

將20～30 cm、15～20 cm、10～15 cm、5～10 cm和 3～5 cm 5種不同規格直徑的木段貼籠網等距放入同一個養蟲籠內,木段下端插入盛清水的培養瓶中,上端用封口膜包好。每個養蟲籠放入1對性成熟的星天牛成蟲(1♀+1♂),方法同1.2.1,重復5籠。記錄木段上天牛產卵的刻槽數、有卵的刻槽數(即有效刻槽)以及卵數,直至雌蟲死亡。并用游標卡尺測量卵的大小。

1.2.3星天牛產卵行為觀察

將新羽化的星天牛雌、雄成蟲成對飼養在養蟲籠中,放入直徑10～15 cm的懸鈴木木段供雌成蟲刻槽產卵,并在養蟲籠內放入新鮮的懸鈴木嫩枝供成蟲補充營養,重復5籠,觀察記錄交配時間、產卵時間、產卵過程、孵化時間等。

1.2.4星天牛產卵期及幼蟲孵化觀察

每個養蟲籠放入新羽化的星天牛雌、雄成蟲5對(5♀+5♂),放入直徑10～15 cm的懸鈴木木段供雌成蟲刻槽產卵,并在養蟲籠內放入新鮮的懸鈴木嫩枝供成蟲補充營養,共重復5籠。開始刻槽產卵即進入產卵期,每天傍晚更換木段,并統計每籠有效刻槽總數量,記為日刻槽總數,幼蟲孵化后統計幼蟲數量,連續觀察記錄3個月。

1.3 試驗時間

2020年5月下旬～9月中下旬。

1.4 數據處理

利用Microsoft Excel 2007和SPSS 20軟件進行數據分析,采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 星天牛成蟲無選擇性產卵測定

2.1.1木段直徑對產卵刻槽的影響

星天牛成蟲在不同直徑的懸鈴木木段上均能刻槽,但不同直徑木段之間的刻槽數、有效刻槽數差異顯著(圖1)。其中,星天牛在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上刻槽數、有效刻槽數最多,分別是86.3個、72.0個,刻槽占比40.3%、有效刻槽占比37.5%。直徑20～30 cm的懸鈴木木段次之,均為58.3個,刻槽占比27.3%、有效刻槽占比30.4%。在3～5 cm懸鈴木木段上刻槽數最少,僅為1個,刻槽占比0.5%,且有效刻槽數為0。

圖1 星天牛成蟲對不同直徑懸鈴木木段無選擇性刻槽產卵Fig.1 Non-selective oviposition behavior of Anoplophora chinensis adults on Platanus acerifolia trunk at different diameter注:不同小寫字母表示不同處理之間存在顯著差異(P<0.05)。下同。Note:Lowercase letters in the figure indicated significant different at 0.05 level. The same below.

2.1.2木段直徑對產卵量的影響

星天牛雖然在不同直徑的懸鈴木木段上均能刻槽,但木段的直徑對產卵量的影響存在顯著差異(表1)。星天牛除在直徑3～5 cm的懸鈴木木段上不能產卵外,在直徑大于5 cm的懸鈴木木段上均能產卵。其中,在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上平均產卵量最多,為72粒,其次是直徑20～30 cm的懸鈴木木段,平均產卵量為58.3粒,在直徑5～10 cm、15～20 cm的懸鈴木木段上產卵量差異不顯著。而刻槽的空槽率隨著直徑的增粗而降低。其中,直徑3～5 cm的懸鈴木木段上的空槽率為33.3%,存在僅刻槽未產卵現象。直徑20～30 cm的懸鈴木木段上的空槽率為0。說明懸鈴木木段直徑越大,星天牛產卵成功率越高。

表1 不同直徑懸鈴木木段對星天牛產卵量的影響(無選擇性產卵試驗)

2.2 星天牛成蟲選擇性產卵測定

2.2.1木段直徑對產卵刻槽的影響

星天牛選擇性產卵試驗結果顯示,星天牛在不同直徑的木段上均能刻槽,但不同直徑木段之間的刻槽數、有效刻槽數存在顯著差異(圖2)。其中,星天牛在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上刻槽數、有效刻槽數最多,均為38.3個,刻槽占比34.0%、有效刻槽占比35.5%。直徑15～20 cm的懸鈴木木段次之,分別為32.3個、30.7個,刻槽占比28.7%、有效刻槽占比28.4%。在3～5 cm懸鈴木木段上刻槽數最少,僅為4.3個,且有效刻槽數為3.3個,刻槽占比3.8%、有效刻槽占比3.1%。

圖2 星天牛成蟲對不同直徑懸鈴木木段選擇性刻槽產卵Fig.2 Selective oviposition behavior of Anoplophora chinensis adults on different diameter of Platanus acerifolia trunk

2.2.2木段直徑對產卵量的影響

星天牛成蟲在不同直徑的木段上均能刻槽并產卵,但木段的粗細對產卵量的影響存在顯著差異(表2)。在直徑10～15 cm的懸鈴木木段上平均產卵量最多,為38.3粒,之后依次是直徑15～20 cm、20～30 cm的懸鈴木木段,平均產卵量為30.7粒、25.7粒,在直徑3～5 cm的懸鈴木木段上產卵量顯著低于直徑5 cm以上的懸鈴木木段,僅為3.3粒,且刻槽的空槽率也最高,但不同直徑上懸鈴木木段的空槽率差異不顯著。

表2 不同直徑懸鈴木木段對星天牛產卵量的影響(選擇性產卵試驗)

不同直徑木段上星天牛卵長區間為5.6～5.7 mm,卵寬區間為1.4～1.5 mm,它們之間均不存在顯著差異。

2.3 星天?？滩郛a卵行為

星天牛雌雄成蟲交尾持續時間1～3 h,晴朗無風的8∶00-11∶00及15∶00-18∶00取食、交尾頻繁。早晨較活躍,中午多停息嫩枝,21∶00后及陰雨天多靜止。雌雄可多次交尾(圖3-a),交尾取食3～4 d后產卵。

圖3 星天?？滩郛a卵行為Fig.3 Oviposition behavior of Anoplophora chinensis注:a,雌雄交尾;b,咬槽;c,產卵;d,“T”刻槽;e,卵;f,初孵幼蟲。Note:a, Mating; b, Scar gnawing; c, Oviposition; d,“T” scar; e, Egg; f, Newly hatched larvae.

產卵過程主要包括刻槽部位選擇、咬槽、產卵和封槽4個階段。

首先,雌成蟲通過爬行或飛行到達產卵木段,并不斷用觸角和口器接觸樹皮表面進行探測,直到選擇合適的刻槽位置。雌成蟲選好產卵位置后,頭朝樹干和樹枝生長的反方向,先以上顎在樹干上咬破皮層,產生長約0.8 cm的橫向裂口(圖3-b)。咬槽完成后,雌成蟲調轉方向頭朝上,腹部末端伸向刻槽位置,腹部彎曲,末端不斷接觸樹干表皮,身體不斷調整位置,直至腹部末端接觸到裂口,產卵器緩慢伸出,插入裂口中,腹部不斷蠕動進行產卵。每處產1粒卵于皮層下(圖3-c)。產卵完成后產卵器慢慢收回,并分泌淡黃色膠狀物進行封口,再以口器夾攏刻槽,后期產卵處皮層稍微隆起、開裂,表面濕潤,多呈“T”形(圖3-d)。

經統計單頭雌成蟲可產卵30～80粒。卵長橢圓筒形,中部稍彎,初產時為白色,以后漸變為乳白色,將孵化時為黃褐色(圖3-e)。卵經7～15 d孵化出初孵幼蟲(圖3-f)。

2.4 星天牛成蟲產卵期及幼蟲孵化動態

2020年5月29日將新羽化成蟲放入養蟲籠中飼養,經觀察發現6月3日成蟲開始出現交配,6月中上旬開始產卵,產卵高峰期在6月24日-7月19日,產卵期第31 d(7月9日)達到產卵最高峰。產卵期前41 d產卵量相對較高,此后,產卵量逐漸減少,產卵可持續至8月中旬,產卵后期產卵量穩定在較低水平,全年產卵期長達80 d。幼蟲自6月中下旬開始孵化,初期幼蟲孵化量相對平穩,7月中旬后孵化量逐漸增多,孵化高峰期集中在7月中下旬,且孵化期持續時間較長(圖4)。

圖4 星天?？滩郛a卵、幼蟲孵化的動態變化(2020年)Fig.4 Dynamic change of oviposition and larvae hatching of Anoplophora chinensis

3 結論與討論

木段直徑對星天?？滩郛a卵行為有重要影響。星天牛無選擇性產卵試驗和選擇性產卵試驗結果均表明,產卵木段的粗細對星天牛的刻槽數、產卵量有顯著影響,但對空槽率、卵的大小沒有影響。星天牛在不同直徑的懸鈴木木段上都能刻槽,但刻槽產卵行為主要集中在直徑10～15 cm的木段上,且產卵成功率較高,而在3～5 cm上刻槽數和產卵量最低,顯著低于直徑大于5 cm的懸鈴木木段。推測一方面可能是因為5 cm以下的木段直徑過小,難以提供幼蟲生長發育所需的營養物質與活動空間,另一方面,也可能是因3～5 cm的木段樹皮光滑,星天牛無法用足穩固抓握樹皮完成產卵過程,成蟲為減少幼蟲死亡率,形成了一種長期適應機制。因此,星天牛在此類木段上產卵較少。在幼蟲孵化期調查林間星天牛自然種群中發現胸徑8～30 cm的懸鈴木上,星天牛低齡幼蟲在胸徑10～25 cm懸鈴木上分布較多,且樹干1～2 m處和5 m以上高度的枝干上有集中分布。5 m以上枝干均在分支點以上且直徑約為10～15 cm。而在直徑3～5 cm枝干上未見低齡幼蟲分布。因低齡幼蟲剛孵化后,通常在產卵刻槽附近取食危害,因此,低齡幼蟲分布位置亦是成蟲產卵的部位。這與筆者在養蟲籠內研究星天牛的產卵行為選擇結果一致。

天牛的產卵選擇一般發生在天牛接觸寄主后。除寄主植物的直徑大小外,物理特征也是天牛選擇產卵寄主的重要線索,特別是植物表面的物理特性,主要包括寄主植物維管束密度、分布位置、表皮角質化和硅質化程度等(董子舒等, 2017)。關于寄主樹皮厚度、粗糙程度等對星天牛產卵選擇的影響有待進一步研究。

星天牛的刻槽數大于實際成功產卵數,說明星天牛并沒有在每一個刻槽里產卵。這一現象在光肩星天牛A.glabripennis里也有發生(Keena, 2002; 朱寧, 2017)。推測這是因為星天牛造出刻槽后發現不適合產卵,亦或有意的給天敵制造一種假象從而躲避天敵,其原因有待進一步研究。有報道稱因星天牛雌成蟲在刻槽時,有時足未能抱緊樹干易掉落,再爬上樹干未找到原來刻槽便形成空槽,呈“一”型。星天牛的每一個刻槽里最多只有1粒卵,這與已有報道的星天牛一個刻槽只產一粒卵一致。與光肩星天牛A.glabripennis、青楊天牛Saperdapopulnea、松墨天牛Monochamusalternatus等的研究結果相似(馬曉乾等, 2012; 李永福等, 2015; 王文琪, 2015; 王立超等, 2021)。出現這種現象的原因可能是這種行為能保證幼蟲孵化后有充足的食物及空間,提高幼蟲的存活率。此外,因天牛幼蟲是一種具有相互啃咬習性的昆蟲,推測也是為了避免后代個體之間因競爭食物和生存空間而進行自殘。

不同類型的天牛產卵習性差異明顯,溝脛天牛亞科成蟲基本上具有制作產卵刻槽的習性,而其他亞科天牛絕大多數種類直接將卵產于基物表面或隙縫內(杜孟芳, 2002; 嵇保中等, 2002)。星天牛產卵行為可劃分為4個重要階段,主要包括刻槽部位選擇、咬槽、產卵和封槽。與其他有刻槽習性的天牛一樣,刻槽部位選擇是星天牛找到合適產卵地點的重要步驟。在眉斑并脊天牛Gleneacantor、松墨天牛及檸條綠虎天牛Chlorophoruscaragana都有類似研究報道(張永慧等, 2006; 張燕如, 2015),如眉斑并脊天牛產卵行為分為3個階段,即產卵場所定位與識別、產卵和產后行為(董子舒, 2021)。

星天牛具有多次交尾習性。李永福等(2015)發現青楊天牛、董子舒等發現(2017)眉斑并脊天牛、于詠浩等發現(2020)蔗根土天牛Dorysthenesgranulosus也具有多次交尾習性?？赡芏啻谓晃灿欣谔炫＿m應不利的環境因素,保證種群的順利繁衍。此外,星天牛產卵量大、幼蟲存活率高,使星天牛能大量成功繁殖,短時間內造成較大危害。

目前,星天牛已成為武漢地區嚴重危害懸鈴木、美國紅楓等的鉆蛀性害蟲。要對星天牛開展經濟、有效的治理,就必須掌握其種群動態及各蟲態的發生規律,抓住關鍵防治時期,并采取合理的防治措施,才能達到有效控制其發生與危害的目的。由于星天牛產卵行為主要發生在韌皮部表層,且卵期是較為脆弱的一個時期,也是成蟲(裸露自由活動蟲態)和幼蟲(隱蔽蟲態)的關鍵聯系環節。因此,在防治工作中應重點關注星天?？滩郛a卵這一關鍵時期。每年6月初星天牛成蟲開始產卵時可針對寄主植物開展調查,重點針對胸徑10～15 cm以及側枝直徑為10～20 cm的寄主植物做好天?？滩郛a卵的監測工作。6月下旬至7月中旬是星天牛產卵高峰期,此階段應集中采取敲擊產卵刻槽、藥劑噴干等防治措施。幼蟲孵化高峰期集中在7月份,此時應采取人工掏挖幼蟲、釋放生物天敵等技術措施及時進行治理,可有效降低新一代星天牛的蟲口數量。