氣候變化對燕山地區北蒼術適生區分布的影響

王冶 ，薛忠財 ，楊越 ，常佳寧 ，趙春穎 ，李云峰 ，曾凡然

1.河北民族師范學院資源與環境科學學院，河北 承德 067000；2.河北省山區地質環境重點實驗室，河北 承德 067000；3.冀北山區土壤與特色植物營養創新研究中心，河北 承德 067000；4.承德醫學院河北省中藥研究與開發重點實驗室，河北 承德 067000；5.承德筆架山生態農業科技發展有限公司，河北 承德 067000

物種分布區特征是物種重要的生態學和進化學特征[1]，對制定物種保育策略具有重要參考價值[2]，諸多因子均可能影響物種分布區特征[3-5]，其中氣候變化已成為影響生態系統和生物類群的最主要因素之一[6]。氣候變化導致我國一些野生藥用植物資源面臨巨大威脅[7-8]，預測未來氣候變化對物種地理分布的影響，有利于指導瀕危物種保育策略的制定。目前用于預測物種地理分布的常見模型已較為成熟[9]，其中最大熵（MaxEnt）模型基于最大熵原理，對物種的潛在分布進行預測，因其預測效果好、預測覆蓋面積大等特點[10]，被廣泛用于分析未來氣候對物種分布的影響、野生動植物保護、物種適宜性等[11]。北蒼術Atractylodes chinensis(DC.) Koidz.是菊科蒼術屬多年生草本植物[12]，其根莖是中藥蒼術的主要來源[13]。燕山地區所產北蒼術“朱砂點密，香氣濃郁”，因此作為該藥材的道地產區[14]。燕山地區地形地貌、生態系統相對復雜，氣候變化對北蒼術適生區的潛在影響尚不明確。因此，研究氣候變化影響下的北蒼術適生區分布規律十分必要。

本研究基于實地調查和查閱文獻獲取燕山地區北蒼術地理分布信息，應用MaxEnt模型和地理信息系統軟件ArcGIS，分析當前燕山地區北蒼術適生區分布，預測不同氣候情景下未來不同時期潛在適生區變化，為北蒼術引種馴化、資源保護和產業發展提供理論依據。

1 資料與方法

1.1 研究區概況與樣點分布

本研究區域為廣義燕山地區，位于壩上高原以南、河北平原以北、白河谷地以東、遼河平原以西的山地（93°41＇～43°19＇N、116°60＇～112°13＇E），調查區域總面積1.3×105km2，包含北京、張家口、唐山、承德、秦皇島、赤峰、葫蘆島、朝陽、錦州等市的全部或部分區域。燕山地區處于溫帶大陸性季風氣候區，年均溫8.7～12.3 ℃，年降水量487.6 mm左右，作為京津冀地區的天然屏障和水源涵養地，海拔梯度較大，涵蓋森林、灌叢、草地、農田、濕地等多樣的生境類型。

野生北蒼術地理分布信息收集：①本團隊于2020年8月和2021年7月赴燕山地區進行實地考察，基于主要環境因子在燕山地區的空間分布特征進行布點，收集北蒼術地理分布信息共36個；②查閱中國數字植物標本館（https://www.cvh.ac.cn/）、中國國家標本資源平臺（http://www.nsii.org.cn/）及相關文獻[15-17]，經過數據篩選與核查，收集記錄信息河北12 個、內蒙古5個、遼寧4個，利用ArcGIS10.0軟件，基于燕山地區范圍進行分布點信息校對，除去無效記錄，剩余13個。最終確定燕山地區野生北蒼術地理分布信息共49 個（見圖1）。本文涉及的地圖來自自然資源部標準地圖服務系統（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/）。

圖1 燕山地區北蒼術樣點分布

1.2 環境因子數據

選擇生物氣候變量、地形地貌變量及土壤屬性變量等30個環境因子數據（見表1），19個溫度、降水相關的生物氣候變量數據[18]來自世界氣候數據庫（WorldClim，Version2.0，http://www.worldclim.org），包括當前時期（1970-2000 年）及未來3 個時期（2021-2040年、2041-2060年、2061-2080年），并基于聯合國政府間氣候變化專門委員會第六次評估報告，選擇全球氣候模型預測的溫室氣體低排放情景（SSP1-2.6）和高排放情景（SSP5-8.5）氣候數據。地形地貌變量中數字高程模型（DEM）數據來源于地理空間數據云平臺（http://www.gscloud.cn），坡度和坡向數據基于DEM，采用ArcGIS10.0軟件表面分析工具計算獲取。土壤屬性變量（0～30 cm）數據來自世界土壤屬性數據庫（https://geodata.pku.edu.cn/）。以上數據空間分辨率均統一為2.5 km。

表1 30個環境因子

1.3 模型構建與精度評價

采用MaxEnt3.4.1 軟件將北蒼術樣點分布信息（CSV格式）與不同時期的環境因子（ASCⅡ格式）數據輸入軟件中進行建模運算，刀切法計算各環境因子的貢獻率，隨機選擇75%數據作為訓練集，25%數據作為測試集，設置10次重復，同時設定最大迭代次數為10 000，其他參數為默認值[19]。利用ArcGIS10.0軟件進行作圖。采用受試者工作特征（ROC）曲線下面積（AUC）對預測結果進行評價[20]：AUC≤0.6表明預測結果失敗，0.6＜AUC≤0.7表明預測結果較差，0.7＜AUC≤0.8表明預測結果一般，0.8＜AUC≤0.9表明預測結果良好，0.9＜AUC≤1.0表明預測結果優秀。AUC取值范圍為0～1，越接近1表明模型預測越準確[21]。

1.4 適生區劃分

基于模型結果，采用ArcGIS10.0軟件重分類工具對適生區進行等級劃分。根據概率P將適生區劃分為4個等級：高適生區（P≥0.8）、中適生區（0.6≤P＜0.8）、低適生區（0.4≤P＜0.6）和非適生區（P＜0.4）[22]。

1.5 時空變化分析

采用重心遷移模型分析不同時期環境因子變化影響下，燕山地區北蒼術適生區重心遷移軌跡，從而反映其時空格局變化趨勢。重心遷移模型廣泛應用在物種遷移、景觀格局演變等空間過程與格局的研究中[7，23-24]，是反映對象空間演變過程的有效方法，其計算公式為：

式中，zi為第i個平面空間單元的AUC值，(xi,yi)為第i個平面空間單元的投影坐標值，點(xˉ,yˉ)為北蒼術適生區地理分布重心的投影坐標值。重心移動的距離計算公式為：

式中，dm表示地理分布重心移動的距離；yt+m和yt分別表示在時期t+m和t的地理分布重心投影y坐標；xt+m和xt分別表示在時期t+m和t的地理分布重心投影x坐標。

2 結果與分析

2.1 模型評價

當前時期北蒼術MaxEnt模型AUC平均值為0.913；未來3個時期（2021-2040年、2041-2060年、2061-2080年）不同溫室氣體排放情景下，MaxEnt模型AUC平均值均大于0.9，表明模型預測結果優秀，可用于北蒼術適生區分布的預測研究。見圖2。

圖2 不同時期北蒼術生態分布預測模型AUC比較

2.2 環境因子篩選

影響北蒼術生長的主要環境因子為溫度季節性變化（46.6%），其次為高程、降水量季節性變化、最濕季度降水量、年均降水量，累積貢獻率達73.4%。主要環境因子適宜值和貢獻率見表2。

表2 影響北蒼術分布主要環境因子適宜值與貢獻率

2.3 適生區及其動態變化

2.3.1 當前時期適生區分布

當前時期燕山地區北蒼術適生區分布見圖3?？傔m生區面積約7.54×104km2，占燕山地區總面積的59.10%，其中高適生區主要集中在承德西南部、張家口東部、秦皇島西北部和唐山北部，總面積約1.06×104km2，占燕山地區總面積的8.29%；中適生區主要集中在承德東部、秦皇島東部和赤峰西南部，總面積約2.12×104km2，占燕山地區總面積的16.61%；低適生區主要集中在朝陽西部、葫蘆島西部和北京北部，總面積約4.36×104km2，占燕山地區總面積的34.19%。綜上表明，燕山地區北蒼術適生區主要以承德、秦皇島和張家口為核心，高、中、低適生區相連并呈發散狀向東北方向分布。本研究北蒼術地理分布信息雖無位于燕山地區西北部的分布點，但根據模型預測結果可以看出，該區域也適合北蒼術生長。

圖3 當前時期燕山地區北蒼術適生區分布

2.3.2 未來氣候變化對適生區分布的影響

未來不同時期2種氣候情景下燕山地區北蒼術適生區分布見圖4，適生區面積變化見表3。結果表明，在SSP1-2.6情景下，隨著時間變化，適生區面積增加的區域主要集中在朝陽中、西部和葫蘆島南部，而承德北部與赤峰南部適生區面積減少。2021-2040年適生區面積減少2 358.40 km2，占4.16%；2041-2060年適生區面積減少3 849.21 km2，占6.79%；2061-2080年適生區面積減少5 599.63 km2，占9.88%。在SSP5-8.5情景下，承德中北部與赤峰南部適生區面積隨時間增加，而朝陽、葫蘆島、秦皇島、唐山地區適生區面積均減少。2021-2040年適生區面積增加1 056.04 km2，占1.86%；2041-2060年適生區面積增加2 887.32 km2，占5.09%；2061-2080年適生區面積增加5 610.13 km2，占9.90%。綜上表明，SSP1-2.6情景導致的氣候變化使燕山地區北蒼術適生區面積呈退化趨勢，主要體現為高、中適生區向低、非適生區轉化，而SSP5-8.5情景導致的氣候變化使燕山地區北蒼術適生區呈擴張趨勢，主要體現為低、非適生區向高、中適生區轉化。

表3 未來不同氣候情景下燕山地區北蒼術適生區面積轉移矩陣

圖4 未來不同氣候情景下燕山地區北蒼術適生區變化

2.4 氣候變化對適生區空間遷移的影響

2.4.1 適生區水平分布變化

未來2種氣候情景下，燕山地區北蒼術重心遷移路線見圖5。結果表明，當前適生區重心位于承德中部，SSP1-2.6情景下，適生區重心總體向燕山地區中、東部遷移，該區域為內蒙古高原與遼河平原的過渡帶，最終遷至承德與朝陽交界處，各時期遷移距離分別為21.02、26.34、36.16 km，總體遷移距離為83.52 km。SSP5-8.5情景下，適生區重心總體向燕山地區北部遷移，該區域為山區與內蒙古高原，最終遷至赤峰南部地區，各時期遷移距離分別為26.27、27.27、46.94 km，總體遷移距離為100.44 km。

圖5 不同氣候情景下燕山地區北蒼術適生區重心遷移路線

2.4.2 適生區垂向分布變化

提取2種氣候情景下，不同時期的燕山地區北蒼術適生區海拔數據，進行高度為300 m的頻率分析。結果表明，各時期適生區面積垂向分布規律一致，隨海拔升高，適生區面積呈先增加后減少的特征，主要分布海拔區間為300～900 m。見圖6。

圖6 不同氣候情景下燕山地區北蒼術適生區垂向分布變化

對燕山地區北蒼術適生區垂向分布變化統計后發現：到2061-2080年，SSP1-2.6情景下，適生區面積在海拔區間0～300 m 累積增加30.12%，在海拔區間300～600、600～900 m，適生區面積分別累積減少19.06%、7.56%，其他海拔區間變化不顯著；SSP5-8.5情景下，在海拔區間0～300 m，適生區面積累積減少24.96%，在海拔區間300～600、600～900 m，適生區面積累積增加10.14%、14.57%，其他海拔區間變化不顯著?？傮w表明，在SSP1-2.6情景下，燕山地區北蒼術適生區垂向分布呈現由高海拔向低海拔區域遷移的趨勢，平均海拔下降88 m；在SSP5-8.5情景下，呈現由低海拔向高海拔區域遷移的趨勢，平均海拔上升119 m。

3 討論

根據環境因子貢獻率結果，對燕山地區北蒼術影響最大的氣候變量為溫度季節性變化，地形地貌變量主要為高程，二者累積貢獻率達58.6%。溫度季節性變化在1 100～1 350為最適宜條件，即全年4個季度溫度標準偏差在11～13.5 ℃最有利于北蒼術生長，與標本資料、實地調查獲取及相關文獻[25-26]基本一致；北蒼術最適海拔為300～900 m，此結果與中國數字植物標本館統計數據及《中國植物志》[12]記載較為一致。燕山地區屬溫帶大陸性季風氣候區，具有鮮明的季度氣溫差異，且由于坡向、海拔等地理因素[27]，氣溫呈現顯著的東西差異，西部地區溫度季節性變化為1 050～1 457，東部地區溫度季節性變化為890～980，表明西部地區具有更大的季節性氣溫變化。且燕山地區的東、西部地形地貌差異顯著，西部地區以高原山地為主，海拔在200～2 100 m，東部以丘陵平原為主，海拔30～180 m，總體呈現西高東低的地形特征。北蒼術適生區集中在燕山西部地區，主要環境因子特征與燕山氣溫變化及地形特征高度吻合，表明模型計算的主要環境因子結果合理。

當前條件下，燕山地區北蒼術適生區主要集中在承德、秦皇島和張家口東部地區，與文獻記載[15，28]一致。SSP1-2.6情景下，適生區分布有所退化，地理分布重心向東遷移，總體東向遷移至海拔較低的內蒙古高原與遼河平原過渡帶；SSP5-8.5情景下，適生區分布有所擴張，地理分布重心向東北遷移，總體向更高海拔的內蒙古高原方向遷移?？赡苁菧厥覛怏w低排放情景下，低海拔地區溫度下降，達到了適生條件，導致北蒼術向海拔較低的平原方向遷移；溫室氣體高排放情景下，氣溫升高使北蒼術原適生區物種豐富度增加，出現生態位重疊，進而產生種間競爭，且高海拔山區溫度有所升高，導致北蒼術向海拔更高的高原方向遷移。趙文龍等[7]研究表明，氣候變暖使紅花綠絨蒿低海拔適生區出現退化，高海拔適生區面積擴大；郭彥龍等[29]研究發現，氣候變暖使桃兒七適生區的平均海拔逐漸升高。

本研究顯示，溫度季節性變化與高程是影響燕山地區北蒼術生長的主要環境因子，當前總適生區面積約7.54×104km2，適生區較為廣泛。未來隨著氣候變化，北蒼術分布范圍將出現向不同海拔地區遷移的現象，因此在北蒼術人工馴化和引種區域的海拔選擇上，應注意氣候變化，防止適生區退化。本研究結果有助于了解氣候變化對燕山地區北蒼術適生區分布的影響，為北蒼術資源可持續利用及產業發展提供參考。