廢棄游泳池蓄水量對東亞伏翼夜間活動的影響

盧冠軍，周延澤，張宇琪，朱紅靚，楊文靖，韓雨芙，許振文

（1.長春師范大學地理科學學院，長春，130032；2.東莞暨大港澳子弟學校，東莞，523106）

水是生物體的重要組成部分，對生理過程至關重要，如溫度調節、代謝產物的運輸及排泄、骨骼關節的潤滑、耳和眼的感覺傳遞等［1］。脫水風險是陸地生物面臨的最大生理威脅，飲用水成為所有陸地動物賴以生存的基本資源［2］。水資源的可利用性直接影響哺乳動物的分布、豐富度和種群動態，尤其在非洲干燥的夏季，面臨最大限度的水資源短缺和體內水分損失的挑戰［3］。開展可利用水資源的研究具有重要意義，通過深入研究水資源的特性、利用效率和分布狀況，有助于揭示生物的生態習性和生態位特征，更好地理解生物體的生理功能和適應性，為生物多樣性保護和管理提供科學依據［4］。

蝙蝠由于特殊的夜行性生活方式經常被忽視。作為唯一能真正飛翔的哺乳動物，全世界70%的蝙蝠以夜間飛行的昆蟲為食，在農林害蟲防治方面具有關鍵作用［5-6］。食蟲蝠在棲息和飛行期間，翼膜表面和呼吸系統會導致大量水分損失，同時攝入的高蛋白食物也需要通過水分排泄含氮有毒廢物［7］。因此，食蟲蝠常因獨特的形態和生理機能面臨脫水危險，通過從外界環境中飲水來補償體內水分損失［8］。食蟲蝠能夠利用多種水源地，包括溪流、湖泊、池塘及具有類似性質的人工水體［9-13］，即使是較小面積的泉水、臨時性池塘和水坑也能夠成為食蟲蝠的飲水和覓食區域［14］。當水體干涸時，食蟲蝠的夜間活動顯著減少［15-16］。在分析氣候變化對蝙蝠的影響效應［4］及模擬蝙蝠分布模式［17-19］的研究中，均強調了環境中可利用水資源的重要性。因此，水資源的可利用性可能是影響食蟲蝠活動和空間分布的關鍵因子［20］。

在城市區域，較大規模的持久水體（如河流、自然湖泊）對食蟲蝠活動具有重大意義［21］。然而，較大水體的數量相對有限，距離棲息地較遠，并不利于食蟲蝠高效利用水資源［22］。因此，分布更為廣泛的小型臨時水源（如人工湖、噴泉和泳池）成為食蟲蝠的重要飲水地，對其生存和繁衍起到關鍵作用［2，23-24］。受補給源、降水和溫度的影響，較小水體的蓄水量具有季節性變化的特點。目前，有關水體的蓄水量變化是否影響蝙蝠活動強度尚不明確。本研究旨在探究廢棄露天游泳池的水量變化是否影響蝙蝠夜間活動。研究對象為東亞伏翼（Pipistrellus abramus），隸屬蝙蝠科（Vespertilionidae）伏翼屬（Pipistrellus），通常棲息在人造建筑物的縫隙中，于當地日落后30 min 內開始在居民區、河流和森林邊緣捕食飛行中的昆蟲，并發出調頻型回聲定位聲波信號［25］。本研究以長春師范大學校園內一個廢棄露天游泳池為研究地點，此區域受溫帶大陸性季風氣候和副熱帶高壓的影響，夏季降水成為廢棄泳池唯一的補給水源，由于7月氣溫高于8月，水蒸發量大，廢棄游泳池存在間歇性蓄水狀態，7 月蓄水量顯著少于8 月，甚至出現干涸狀態。筆者作出如下預測：（1）東亞伏翼夜間活動水平7月顯著多于8月，說明水量變化能夠影響蝙蝠活動水平；（2）東亞伏翼夜間活動水平7 月與8 月差異不顯著，說明水量變化對蝙蝠活動水平無影響。

1 研究方法

1.1 研究地點

2020—2022年7月和8月，在長春師范大學校內的廢棄露天游泳池（43°54'58″ N；125°23'29″ E）開展野外試驗。泳池寬25 m，長47 m，南側池深1.8 m，北側池深1.3 m。降水是該泳池唯一的補給水源，7 月泳池內蓄水量極少，甚至完全蒸發，8 月蓄水量能夠覆蓋大部分池底。泳池東部邊緣3 m 處生長一排柳樹，南側邊緣2 m 處生長少量木本植物，西部邊緣50 m 和北部邊緣30 m 處均為學生寢室，其間為空地無植被覆蓋。

1.2 昆蟲誘捕

利用手持GPS（etrex10，Garmin）獲取試驗當天日落時間。日落后30 min，利用昆蟲網（網柄長1.2 m，網深0.5 m，網頭直徑0.3 m，網眼直徑2 mm）收集游泳池上空飛行的昆蟲，此后每隔30 min 沿游泳池邊緣掃網，每間隔3 步揮網1 次，每晚掃網6 次，依據《昆蟲分類》［26］將昆蟲鑒定到目水平，分別記錄各目昆蟲個體數量，隨后將昆蟲原地放飛，每晚各目昆蟲取6次掃網的平均值用于后續分析。

1.3 東亞伏翼的活動監測與分析

于2020—2022 年7 月和8 月開展試驗，共進行36 次（6 次/月）。于日落時利用超聲波記錄儀（Echo Meter Touch Pro 2.0）錄制東亞伏翼捕食蜂鳴，4臺記錄儀分別固定在泳池4 個邊的中間位置，距離地面1.5 m，此后盡量避免走動產生摩擦噪音影響東亞伏翼活動。將錄制后的聲波導入電腦，利用軟件Avisoft-SASlab Lite 統計東亞伏翼捕食蜂鳴數量，每晚持續錄制3 h，取4個位置的平均值用于后續分析。選擇晴朗、無風夜晚進行昆蟲誘捕和捕食蜂鳴錄制，并于試驗當天測量水面長度，除以游泳池長度，即水面長度/泳池長度×100%，以此比例代表水面面積的大小，用以衡量水面未完全覆蓋池底狀態時的蓄水量（泳池底有一定傾角，南側深1.8 m，北側深1.3 m）。此外，試驗中還錄制到18 個東方蝙蝠（Vespertilio sinensis）的回聲定位聲波脈沖序列，但數量較少并未作進一步分析。

1.4 統計分析

利用R v4.0.4 軟件中aov（）函數進行單因素方差分析，確定同一月份各目昆蟲個體數量、捕食蜂鳴數量和游泳池水量的不同年際間差異顯著性；用t.test（）函數進行雙尾t檢驗，揭示不同月份各目昆蟲個體數量、捕食蜂鳴數量和游泳池水量的差異顯著性；用lm（）函數進行多元回歸分析，探討各目昆蟲數量、水量狀態對東亞伏翼活動水平的影響；用plot_model（）函數繪制多元回歸分析結果的森林圖。數據以平均值±標準差表示。

2 結果

2.1 蓄水量變化

單因素方差分析結果顯示，同一月份不同年際間的蓄水量差異不顯著（FJuly=0.05，pJuly＞0.05；FAugust=0.35，pAugust＞0.05）。將數據合并分析，游泳池7 月平均蓄水量比例為（10.39±4.17）%（5%～15%），8 月平均蓄水量比例為（81.61±13.87）%（60%～100%）。雙尾t檢驗結果顯示8 月蓄水量顯著多于7 月（t=-20.86，df=34，p＜0.05）。因此，定義7 月為枯水狀態，8 月為豐水狀態，并將兩種狀態用于后續多元回歸分析。

2.2 昆蟲豐度

2020—2022 年，共統計昆蟲1 147 只，7 月和8 月分別為565、582 只，涉及5 個目，其中雙翅目（Diptera）714 只（7 月356 只，8 月358 只）、鱗翅目（Lepidoptera）238 只（117/121）、鞘翅目（Coleoptera）175 只（83/92）、膜翅目（Hymenoptera）11 只（5/6）、半翅目（Hemiptera）9 只（4/5），但膜翅目和半翅目昆蟲數量較少，后續分析中缺失。單因素方差分析結果顯示同一月份不同年際間的雙翅目、鱗翅目和鞘翅目差異均不顯著（表1）。將不同年際的數據合并分析，雙尾t檢驗結果顯示7 月和8 月雙翅目（t=-0.12，df=34，p＞0.05）、鱗翅目（t=-0.45，df=34，p＞0.05）和鞘翅目（t=-0.98，df=34，p＞0.05）差異均不顯著。

表1 雙翅目、鱗翅目和鞘翅目昆蟲數量Tab.1 Comparison of the insect number of Diptera，Lepidoptera and Coleoptera

2.3 東亞伏翼的活動強度

共錄制到東亞伏翼1 301 個捕食蜂鳴（圖1），7 月248 個，8 月1 053 個。單因素方差分析結果顯示，同一月份不同年際間捕食蜂鳴數量差異不顯著（FJuly=0.34，pJuly＞0.05；FAugust=0.86，pAugust＞0.05）。不同年際數據合并后分析顯示，7月和8月捕食蜂鳴數量分別為（13.78±2.73）和（58.50±6.53）（t=26.81，df=34，p＜0.05），8月是7月的4.25倍（圖2）。

圖1 東亞伏翼捕食蜂鳴聲譜Fig.1 Spectrogram of buzz emitted by Pipistrellus abramus

圖2 7月與8月捕食蜂鳴數量差異Fig.2 The difference in number of buzzes between July and August

2.4 東亞伏翼活動強度的影響因素

多元線性回歸模型結果顯示，東亞伏翼的捕食聲波數量與鱗翅目（β=0.08，t=0.12，p＞0.05）、鞘翅目（β=-0.29，t=-0.42，p＞0.05）、雙翅目（β=0.83，t=1.88，p＞0.05）和昆蟲總量（β=-0.51，t=-1.29，p＞0.05）無關，與蓄水狀態顯著相關（β=45.19，t=27.89，p＜0.05）（圖3）。

圖3 多元線性回歸分析的森林圖Fig.3 Forest map for multiple linear regression analysis

3 討論

許多蝙蝠從水源地獲得水和食物資源［27］，但隨著全球氣候變暖引起可利用水源地消失，導致水源地蝙蝠物種豐富度和活動水平顯著減少。就全球而言，蝙蝠多集中在開闊水源地，甚至在城市中有些蝙蝠開始利用游泳池作為飲水地［28］。有研究者認為人工游泳池水含有氯化物會導致水質下降，嚴重限制蝙蝠對泳池水資源的利用頻率。僅在干旱時期，當其他可用自然水源減少時，一些游泳池才被東方紅蝙蝠（Lasiurus borealis）、銀發蝙蝠（Lasionycteris noctivagans）和夜蝙蝠（Nycticeius humeralis）利用［29］。本研究地點為長春市一個廢棄游泳池，屬于溫帶大陸性季風氣候，夏季降水是唯一水源補給形式，一年內7 月氣溫最高，水蒸發量較大，游泳池內蓄水量顯著減少。這種不穩定的蓄水量狀態勢必引起蝙蝠活動水平的變化。這在本研究結果中得到證實，7月蝙蝠活動水平顯著低于8月（圖2）。

本研究結果顯示昆蟲豐度在豐水狀態和枯水狀態無顯著差異，說明昆蟲數量并未受游泳池蓄水量變化的影響，而在豐水狀態下東亞伏翼活動水平是枯水狀態的4 倍多，因此東亞伏翼在此處活動更多的可能是為了飲水。雖然早期的研究并未把重點放在飲用水上，但一些研究結果與本研究結果一致。Menzel 等［30］發現，在河岸生境中大多數蝙蝠的活動高度均在10 m 以下，而在森林環境中同樣高度的蝙蝠活動較少，這很可能是蝙蝠試圖飲水的結果，所以在河岸棲息地的低層中蝙蝠活動頻繁。再如，地中海氣候區域，夏季干旱時期河流干涸，導致蝙蝠活動量減少，而在冬季降水充足時期，蝙蝠活動量顯著增加［21］。上述結果均表明水量的變化引起蝙蝠活動強度的差異［11，31］。

蝙蝠在水域上空活動的另一種解釋可能是為了水源地較為豐富的昆蟲資源［32］。已有研究證實蝙蝠活動強度與昆蟲豐度呈顯著正相關［33］，在一些水源環境下，水量減少導致昆蟲豐度減少，導致蝙蝠夜間活動減少［34］。然而，本研究結果并未發現水量的減少導致昆蟲豐富度下降，東亞伏翼的活動強度與昆蟲豐度也不顯著相關，因此蝙蝠活動強度的變化并不是由水源地昆蟲資源引起。

水源大小是影響古氏伏翼（Pipistrellus kuhlii）和寬耳犬吻蝠（Tadarida teniotis）能否成功飲水的重要因素之一［11，14］。本研究中，7 月游泳池蓄水量較少，可利用水源面積減少，東亞伏翼活動水平減少，從而避免過度擁擠，并防止在接近水面飲水時發生碰撞［35］。8 月蓄水量大，可利用水域面積較大，有利于東亞伏翼的飲水行為［36-37］。此外，本研究區域小體型的東亞伏翼活動水平較高，在城市常見的東方蝙蝠卻較少出現，可能是較大的體型難以維持在狹小空間飲水所需的緩慢飛行速度［38］。

已有研究表明，一些蝙蝠在食性上偏好選擇水污染耐受程度較高的雙翅目昆蟲，如搖蚊（Chironomus），但仍然傾向在較少污染的水源地活動［37］。本研究中的游泳池水源補給形式為大氣降水，污染程度較低，水質良好，是較為理想的飲水地。此外，在清潔水域，食蟲蝠除了捕食雙翅目昆蟲外，還可以捕食其他目昆蟲［37］。本研究中的廢棄游泳池存在較多的鞘翅目和鱗翅目昆蟲，這也是東亞伏翼食性的主要組成部分［39］。因此，枯水狀態時東亞伏翼也可能將此地作為捕食地，這也是在枯水狀態時仍然可以錄制到捕食聲波的原因。

人類社會與經濟的活動空間持續擴張，一方面對蝙蝠分布的負面影響越來越嚴重，另一方面也能夠為蝙蝠提供較為適宜的人工棲息生境［15］，如城市臨時性水域，能夠為蝙蝠提供飲水和豐富的食物資源，這些水域具有極強的生物學價值。然而，由于間歇性蓄水特性而導致關注度較低。本研究進一步表明，城市人工小水域水量變化能夠影響城市蝙蝠的活動強度，表明臨時水環境對伴人種蝙蝠的生存至關重要。因此，應加強水生境的保護與管理，尤其針對受溫帶大陸性季風氣候影響的地區。建議定期向臨時性蓄水結構注入適量水分，以保證為蝙蝠提供持續的可利用水源。多樣的水源地建設能夠減少蝙蝠對空間和資源的競爭，維持城市蝙蝠物種多樣性和種群密度。