云南元陽哈尼梯田鳥類群落組成及季節動態分析

卜勻皓，耿吉恒，張健嵩，段玉寶

（1.西南林業大學云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，昆明，650224；2.西南林業大學生物多樣性保護學院，昆明，650224）

鳥類在生態系統功能中發揮著重要作用，是生物多樣性的重要組成部分［1］。鳥類不僅分布范圍廣，種類繁多，而且對棲息地改變和環境變化較為敏感，所以常作為評估生態系統狀況的一項指標［2-4］。隨著人口的快速增長，土地利用類型也隨著人類的生產需求不斷改變［5］，農業用地不斷地擴張使鳥類的棲息地受到不同程度的影響［6］，鳥類群落結構及其分布格局也因此發生改變［7］。同時，鳥類群落結構對于農業生態系統的形成和維持發揮重要作用［8-9］，目前我國關于鳥類的研究主要集中在各類自然保護地和城市公園等區域，對于農田生境的鳥類群落研究甚少［10］。

哈尼梯田作為云南亞熱帶山地農業景觀的獨特代表，其復雜的氣候類型和地貌條件為元陽縣稻作農業提供了必要條件，也是探討農田生態系統與鳥類群落結構的理想地點。元陽縣農田絕大部分為哈尼梯田，形成時間久遠。哈尼梯田生態系統包含農業、自然生態和社會文化等多個子系統，具有生態、經濟和社會多方位價值［11］，植被類型豐富，主要分布于黃連山、分水嶺、觀音山和阿姆山4 個自然保護區，保護區內森林生態系統與農田生態系統緊密相關，野生動物資源也有類似之處。本研究通過對哈尼梯田鳥類群落結構和物種多樣性組成進行調查研究，以期獲得該地區鳥類編目、群落結構及分布狀況，為哈尼梯田鳥類資源及棲息地保護、農田生態系統服務功能的研究提供基礎資料。

1 研究區概況

哈尼梯田是我國唯一以農耕文明為特點的文化遺產，于2013 年6 月列入世界文化遺產名錄，元陽哈尼梯田遺產區是核心區域，位于云南南部紅河哈尼族彝族自治州元陽縣境內（22°49'—23°19' N，102°27'—103°13' E），地處哀牢山脈南段，海拔144.0～299.6 m。哈尼梯田是以水稻梯田為主體的亞熱帶山地農業景觀［12］，元陽哈尼梯田海拔低于600.0 m，全年多雨濕潤，降水量年均1 403 mm，平均氣溫27 ℃，全年無霜，年溫差小，日溫差大，干濕兩季分明，屬于亞熱帶季風氣候類型［13］。元陽縣植被豐富多樣，哈尼梯田農田生境以水田為主，旱田果園次之，種植農作物主要為水稻、玉米和小麥。當地主要植被是常綠闊葉林、針闊葉混交林和常綠針葉林，其中常綠闊葉林為主要區域，主要由川滇榿木（Alnus ferdinandi-coburgii）組成，針葉林主要由杉木（Cunninghamia lanceolata）組成［14］。因此，復雜多樣的氣候類型和地貌條件也成為稻田農業發展的必要條件。

2 研究方法

2.1 調查時間與樣線設計

哈尼梯田農田類型分為旱田和水田，選擇田間、田緣等地采用樣線法調查［15］，利用望遠鏡觀察［16］、鳴聲辨別［17］等相結合方法觀察記錄鳥類的種類和數量。每條樣線長2～3 km，步行速度1～2 km/h。

野外調查時間為2019年7月—2020年4月，根據當地政府氣象報告分別于春（3—4月）、夏（7—8月）、秋（9—11月）和冬（12—2月）每個季節開展2次重復的鳥類調查。每個季節各8條樣線：春季旱田6條，水田2條；夏季旱田4條，水田4條；秋季旱田4條，水田4條；冬季旱田6條，水田2條。在天氣晴朗鳥類活動的高峰期（07：00—10：00，16：00—18：30），以2 或3人為一組進行觀察和記錄，每人佩戴1 個8×42 倍的雙筒望遠鏡，觀察記錄樣線兩側50 m 內的鳥類種類和數量［18］；對于難以識別的物種，使用長焦數碼照相機拍照記錄；使用GPS工具箱記錄行走樣線軌跡。

2.2 數據分析

鳥類鑒別參照《中國鳥類野外手冊》［19］，分類基礎和居留類型參照《中國鳥類分類與分布名錄》（第3 版）［20］。區系從屬依據《中國動物地理》［21］，食性參照《云南鳥類志》［22-23］，受威脅等級參照《中國脊椎動物紅色名錄》［24］，保護級別參照《國家重點保護野生動物名錄》［25］。

鳥類群落組成調查時，物種累計曲線在判斷抽樣量的充分性以及物種豐富度估計中得到廣泛應用［26-27］。所得物種累計曲線在上升之后變得舒緩，表明抽樣充分，可進行進一步分析［28］。同時為進一步判斷抽樣充分性，利用EstimateS 9.1.0 軟件中基于多度的物種估計量（abundance-based coverage estimator，ACE）和基于蓋度的物種估計量（incidence-based coverage estimator，ICE）估計物種豐富度，當物種總數估計值大于60%說明抽樣調查充分［29-31］。

對于記錄到的鳥類物種和數量，計算其群落多樣性指數（Shannon-Wiener）、均勻度指數（Pielou）、相似度指數（S?rensen）、優勢度指數（Berger-Parker）和G-F指數（G表示屬水平上的多樣性，F表示科水平上的多樣性）［32-35］。同時，通過正態性以及方差齊性檢驗所得數據，檢驗結果符合正態分布和方差齊性的數據，采用單因素ANOVA 方差分析，對不同生境和季節動態下的鳥類Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數進行多重比較，以0.05 為檢驗標準［36］，統計分析在R 4.3.1中進行。

3 結果

物種累積曲線顯示，隨調查強度的增加，曲線逐漸趨于平緩，當樣線累計數達到30 時，哈尼梯田鳥類物種數趨于飽和（圖1）。物種豐富度的非參數估計表明，物種數為哈尼梯田鳥類物種總數估計值的69%（ACE 值為124，ICE 值為126），說明本次鳥類群落組成調查較為充分。

圖1 哈尼梯田物種數伴隨樣線數累積曲線Fig.1 The cumulative bird species with the increasing line transects in Hani terraces

3.1 資源構成

共計觀察記錄鳥類1 206 只86 種，隸屬10 目37科，其中雀形目（Passeriformes）鳥類最多，共計27科69種，占總數的80.2%；鴿形目（Columbiformes）、鷹形目（Accipitriformes）、隼形目（Falconiformes）、啄木鳥目（Piciformes）和鸛形目（Ciconiiformes）各1 科1 種，各占總數的1.2%；佛法僧目（Coraciiformes）2 科2 種，占2.3%；夜鷹目（Caprimulgiformes）和鵑形目（Cuculiformes）各1 科3 種，各占3.5%；鵜形目（Pelecaniformes）1 科4 種，占總數的4.7%。在科的分布上，從個體數來看，個體數量超過150 只以上的為優勢科，分別是鵯科（Pycnonotidae）、繡眼鳥科（Zosteropidae）、燕科（Hirundinidae）、噪鹛科（Leiothrichidae）、鹟科（Muscicapidae）和長尾山雀科（Aegithalidae）。此外，還有2科鳥類的個體數量介于100～150只，29 科個體數量在100 只以下。記錄到4 種國家二級重點保護鳥類，分別為褐翅鴉鵑（Centropus sinensis）、小鴉鵑（C.bengalensis）、普通鵟（Buteo japonicus）和紅隼（Falco tinnunculus）。列入《中國脊椎動物紅色名錄》的近危（NT）物種1 種，即銀耳相思鳥（Leiothrix argentauris），數據缺乏（DD）1 種，為藍喉擬啄木鳥（Psilopogon asiatica）（附錄1）。

3.2 居留類型及區系

調查記錄的86 種鳥類中，留鳥有64 種，占總種數量的74%，夏候鳥10 種，占12%，這2 種構成了哈尼梯田的繁殖鳥類，共74 種，占總鳥種數量的86%，是構成哈尼梯田鳥類多樣性的主體。東洋種43 種，占繁殖鳥類的58%；廣布種31 種，占繁殖鳥類的42%。繁殖鳥類中，無古北界鳥種記錄。此外，冬候鳥有10種，占12%，旅鳥和迷鳥各1種，各占1%。

3.3 農田鳥類群落差異

哈尼梯田的農田類型主要以旱田和水田為主，對2 種農田微生境中鳥類多樣性特征進行分析（表1），結果顯示：鳥類物種豐富度旱田（70 種）高于水田（49 種）；旱田的F指數（10.05）、G指數（3.82）和G-F指數（0.62）均高于水田，說明旱田在科、屬水平上的鳥類多樣性均高于水田。但鳥類在不同農田生境下的Shannon-Wiener 指數（F=0.206，p＞0.05）和Pielou均勻度指數（F=0.211，p＞0.05）不具顯著差異。

旱田類型的優勢種為家燕（Hirundo rustica，D=0.092）、白喉紅臀鵯（Pycnonotus aurigaster，D=0.080）、長尾縫葉鶯（Orthotomus sutorius，D=0.070）、暗綠繡眼鳥（Zosterops japonicus，D=0.057）、灰腹繡眼鳥（Zosterops palpebrosus，D=0.057）和紅耳鵯（Pycnonotus jocosus，D=0.052）。水田的優勢種為紅耳鵯（D=0.097）、斑文鳥（Lonchura punctulata，D=0.072）、金翅雀（Chloris sinica，D=0.068）、白腰文鳥（Lonchura striata，D=0.061）和灰胸山鷦鶯（Prinia hodgsonii，D=0.057）。

3.4 季節動態

對季節動態下的鳥類群落進行分析，結果顯示：鳥類物種豐富度冬季最高（50 種），而后依次為夏季（48種）、秋季（36種）和春季（25種）；Shannon-Wiener指數由高到低為夏季、冬季、春季和秋季；均勻度指數由高到低為春季、夏季、冬季和秋季；但鳥類在不同季節的Shannon-Wiener 指數（F=1.515，p＞0.05）和Pielou 均勻度指數（F=0.805，p＞0.05）差異均不顯著。春季和冬季鳥類優勢度指數較高，夏季和秋季較低（圖2）。夏季和冬季相似性指數最高（0.53），春季和冬季最低（0.40）（表2）。

表2 哈尼梯田不同季節鳥類相似性指數Tab.2 Similarity index of birds in Hani terraces in different seasons

圖2 哈尼梯田不同季節鳥類多樣性特征Fig.2 Characteristics of bird diversity in Hani terraces in different seasons

3.5 食性分析

作為群落功能性的基本單位，集團能很好地反映群落的營養結構和功能，可以直接反應生境的具體情況，同時還可以呈現出內部種間關系及相互作用［37-38］。元陽縣哈尼梯田農田生境鳥類共86 種，其中食性占比中超過半數種類的鳥類為食蟲性，共有47 種占比55%，其次是雜食性的鳥類有25 種，占比29%，肉食性的8 種和植食性的6 種相對另兩種較少，僅占比9%和7%。從鳥類食性的角度來看，雜食性和食蟲性的鳥類是當地生境中重要的鳥類群落組成。從不同季節來看，4 種不同食性的鳥類均有分布，食蟲性鳥類在不同季節中均占優勢（表3）。根據鳥類群落食性和當地農田生境，可以把元陽哈尼梯田地區鳥類群落劃分為4 個取食集團：斑文鳥+白腰文鳥+金翅雀植食性取食集團；池鷺（Ardeola bacchus）+白鷺（Egretta garzetta）+鉗嘴鸛（Anastomus oscitans）肉食性取食集團；紅耳鵯+白喉紅臀鵯+灰腹繡眼鳥雜食性取食集團；家燕+長尾縫葉鶯+灰胸山鷦鶯食蟲性取食集團。

表3 哈尼梯田不同季節不同食性的鳥類數量Tab.3 Birds with different feeding habits in Hani terrace in different seasons

4 討論

4.1 鳥類組成

鳥類受環境影響主要表現為種類和數量的變化［39］，鳥類生存的自然生境受農業集約化影響正在不斷減少，由此產生的生境破碎化和人類干擾在很大程度上影響鳥類的生存［40］。哈尼梯田局部植被類型單一，均以水稻、玉米和小麥農作物為主，人為干擾較大，導致其在鳥類群落組成上，如候鳥和保護物種的種類與元陽觀音山省級自然保護區［41］相比存在一定差距。然而農業活動對鳥類多樣性的影響也并非全是負效應，在一定程度上能為鳥類、哺乳類提供更多的資源，從而也促進了這些物種的增加［42］，相較于城市公園仍有一定優勢［43-44］。在本次調查中，優勢種以雜食性鳥類為主，如鵯科和繡眼鳥科的鳥類，這也體現了雜食性鳥類在干擾較強地區有著較高的容忍度，記錄到鳥類86種，雀形目占80.2%，共27科69 種，這也與西南區雀形目鳥類分布居多的特征［45］相符合。哈尼梯田地處哀牢山脈南延部分的南段，在動物地理區劃上處于東洋界西南區與華南區的分界處附近［46］，因此，留鳥種類居多（64 種），占總鳥種數的74%。繁殖鳥類以東洋界鳥類（43種）為主。哈尼梯田以農田類型為主，主要種植水稻、玉米和小麥等農作物［47］，所以鳥類以黃臀鵯（Pycnonotus xanthorrhous）、白喉紅臀鵯、灰腹繡眼鳥和家燕等人類伴生鳥類和以種子為食的白腰文鳥、斑文鳥等典型農田鳥類為主。同時鳥類群落還受到棲息地、植被群落結構和郁閉度的影響［48］，農田植被類型較為單一，這可能是調查到的保護鳥類較少的原因之一。

4.2 不同生境中鳥類群落分析

哈尼梯田農田類型大致可以分為水田和旱田，水田作為人工濕地生境是水鳥如池鷺的主要覓食地，但由于受鳥類遷徙和人為干擾等一些因素的影響［49］，調查中僅發現池鷺和白鷺2 種水鳥。食物資源變化，吸引的鳥類種類也會有所不同［50］。旱田中主要種植玉米、小麥，同時調查時發現旱田中還存在一些果樹，這使得鳥類食物來源更加豐富，所以旱田的豐富度和多樣性指數高于水田。旱田周邊一些灌叢是鷦鶯和鵯科等鳥類的豐富棲息地之一，所以旱田的鳥類優勢種較多。此外，一些猛禽如紅隼會停歇在農田附近較高的建筑物上，可能是農田為它們提供了較為開闊的視野，方便捕食旱田中嚙齒類動物、小型鳥類、青蛙和蛇等小型農田伴生物種［51］。

4.3 季節動態分析

農田鳥類種類和數量的季節性變化不僅受到食物資源、棲息地的隱蔽條件、遷徙與集群等重要因素的影響，還會受到人類活動的影響，人為干擾程度越大，鳥類物種數就越少［52］。哈尼梯田在春秋季節屬于農忙季節，在調查的時間段上人類活動較為頻繁，盡管處于遷徙高峰期，也無法吸引更多鳥類在此活動，使得春秋季節的豐富度、多樣性指數和相似性指數較低。同時不同季節的鳥類多樣性還受到鳥類遷移的影響［53］，本次調查不同季節鳥類Shannon-Wiener指數，Pielou 均勻度指數不存在顯著差異，說明鳥類多樣性不隨季節的改變而發生變化，分析原因可能是本次調查到的鳥類以留鳥居多，遷徙鳥類所占比重太少，所以造成鳥類多樣性指數不存在顯著差異。

4.4 鳥類組成季節動態分析

鳥類物種數及數量與季節舒適溫度成正比，與食物豐富度成正比，與海拔高度成反比［54-55］。不同季節鳥類中的優勢種均不同，哈尼梯田的農田生境四季中，冬季物種數記錄為最多，夏季物種個體數量記錄為最多。夏季農田中鞘翅目（Coleoptera）、直翅目（Orthoptera）和鱗翅目（Lepidoptera）農作物害蟲暴發增長，喜食這幾類昆蟲的食蟲性和雜食性鳥類都選擇在食物更豐富的農田中覓食，以昆蟲為食的鳥類在夏季相較其他季節的數量和物種數也最多。秋季正值農田豐收季節，雖然谷類食物最為豐富，但由于農忙因素，秋季的人為干擾程度最大，而秋季的優勢物種基本都有人類伴生性質，表現為活潑且不懼怕人類。

根據云南元陽梯田昆蟲多樣性研究［56］顯示昆蟲數量在4—10 月存在峰值，冬季和春季昆蟲的數量會達到最低，并且春季的氣溫比夏季低，這可能是本次調查春季數量和物種數最低的原因。夏季食蟲性鳥類物種數量和冬季的數量多可能是因為大多數都是留鳥，并且進入了繁殖季。在這個時節，尤其是暗綠繡眼鳥的數量出奇的高，比其他幾個季節的和都多，可能因為暗綠繡眼鳥和灰腹繡眼鳥作為雜食性鳥類與其他雜食性鳥類不同，夏季食物以鞘翅目昆蟲為主，而冬季食物又以谷物草籽為主，根據樣線數據采集人員反饋，梯田視野開闊，鳥類集群更容易被發現記錄，而在冬季大部分雀形目會采用集群的策略過冬，所以這2 種鳥在冬季的數量才會遠大于其他季節。夏秋兩季植食性鳥類數量明顯高于其他季節，10 月正是一季農作物結穗期和稻田及周邊雜草草籽成熟期，同時稻田中有大量鞘翅目、鱗翅目昆蟲。金翅雀秋季并沒有夏季數量高是受到人為干擾的影響，不怕人為干擾的家燕反而在秋季數量最多，雖然秋季昆蟲數量減少，但家燕也會將農作物作為攝入食物。此外，發現秋季的優勢種均對人類活動呈現正面反饋，說明伴人物種與收獲期農田生境存在一定關系。冬季因為雀形目集群過冬、觀測方式與生境多種因素導致觀測物種比預期高，這需要改良調查方法以減少誤差。

綜上所述，從鳥類多樣性保護和哈尼梯田的生態系統維持來看，在提高農業生產力的同時，也應該注意保護梯田鳥類資源。改善農田微生境多樣化亦可提高鳥類多樣性，如在田埂周圍種樹，保護農田周圍的灌叢和溝渠等。此外，在農業集約化的過程中減少破壞農田周圍較大的明水面，為候鳥的遷飛和停棲提供良好的生態環境。同時應長期監測梯田鳥類，掌握梯田鳥類的種群動態與分布，了解農田鳥類的生活習性，對更好地協調哈尼梯田與鳥類多樣性之間的關系具有重要意義。

致謝：感謝西南林業大學曾衛、侯自強、聶軍和陸文朱同學參與野外調查。

附錄1 哈尼梯田鳥類名錄Appendix 1 Hani terrace bird species list