江西齊云山長苞鐵杉種群特征與種間聯結研究

汪志培，黃世貴，朱祥龍，盧　建，吳治明*

江西齊云山長苞鐵杉種群特征與種間聯結研究

汪志培1，黃世貴2，朱祥龍2，盧建2，吳治明2*

（1. 江西農業大學 江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045；2. 江西齊云山國家級自然保護區管理局，江西 贛州 341300）

【目的】探討江西齊云山國家級自然保護區長苞鐵杉（）種群與種間聯結特征，為保護區珍稀孑遺植物的監測與保護提供科學依據?！痉椒ā扛鶕捌谔げ榈慕Y果，在江西齊云山國家級自然保護區內選擇長苞鐵杉集中分布區域，建立15個40 m×40 m的長苞鐵杉群落固定樣地，對長苞鐵杉種群和種間聯結進行分析?！窘Y果】（1）長苞鐵杉個體數量總體隨著齡級的增加而減少，年齡結構呈“金字塔”型。（2）長苞鐵杉在Ⅱ、Ⅶ和Ⅻ齡級存在3個死亡高峰期。（3）長苞鐵杉群落優勢樹種總體呈顯著正聯結，其中長苞鐵杉與杉木（）呈顯著正相關，而與大果馬蹄荷（）、圓萼折柄茶（）呈顯著負相關?！窘Y論】齊云山保護區長苞鐵杉種群呈增長趨勢，但種群生存壓力較大，應提前采取相應的干預措施，以預防未來種群出現衰退。長苞鐵杉群落主要物種間總體呈顯著正相關，在保護過程中需重點關注與長苞鐵杉呈負相關的物種，可適當進行人為干預，以防止這些物種過度增長導致長苞鐵杉自然更新出現困難。

齊云山保護區；長苞鐵杉；孑遺植物；種群特征；種間聯結

【研究意義】長苞鐵杉（）屬松科鐵杉屬，為我國特有的珍稀孑遺樹種，它是大果鐵杉組（Sect. Hesperopeuce）分布于中國的唯一代表種類，其葉肉薄壁組織中有石細胞，花粉有氣囊[1]，形態極其特殊，有別于國產各種鐵杉，這對研究我國裸子植物系統發育、古生態和古氣候等具有重要價值[2-4]。而種群特征和種間聯結是種群生態研究的核心問題，本研究通過對珍稀孑遺植物長苞鐵杉種特征和種間聯結進行研究，以期揭示長苞鐵杉種群在群落中的年齡結構、生存狀態、與其它種群的相互作用狀態，從而為長苞鐵杉的保護與資源合理利用提供參考?！厩叭搜芯窟M展】近年來，關于長苞鐵杉的研究主要集中于倒木特征[5-7]、土壤理化性質[8-9]、種苗生長特征[10-11]、林窗特征[12-13]、種群分布格局[14-15]等方面。但目前為止，關于長苞鐵杉種群特征與種間聯結的相關研究仍相對較少，齊云山地區在該方面的研究仍處于空白階段?！颈狙芯壳腥朦c】江西齊云山國家級自然保護區擁有大面積的長苞鐵杉群落，群落分布面積達608.5 hm2，數量27.67萬株，這在江西乃至全國都十分罕見[16]。但關于齊云山長苞鐵杉的相關研究極為匱乏，這對長苞鐵杉種群來說還遠未達到保護與監測所需的要求，因此，亟需對齊云山保護區內分布的長苞鐵杉群落開展相關研究?！緮M解決的關鍵問題】采用典型樣方法，在齊云山保護區長苞鐵杉集中分布的區域建立15個40 m×40 m長苞鐵杉群落固定樣地。以期探明以下問題：（1）齊云山保護區長苞鐵杉種群年齡結構如何？（2）齊云山保護區長苞鐵杉種群生存函數特征如何？（3）齊云山保護區長苞鐵杉群落主要優勢樹種的種間關系如何？

1 材料與方法

1.1 研究區概況

江西齊云山國家級自然保護區位于贛州市崇義縣西北部（25°41′47.00″～25°54′21.00″N，113°54′37.00″～114°07′34.00″E），地處南嶺山脈與羅霄山脈交匯的諸廣山脈腹地，總面積17 105.0 hm2。齊云山自然保護區海拔最高為2 061.3 m，即齊云山頂峰，最低點為香爐壩，海拔僅為300.0 m。區內群山疊起，溪河縱橫，屬中亞熱帶山地濕潤季風氣候，四季分明、冬長夏短、春遲秋早，春夏冬3季濕潤，秋季干燥，光照適宜[16]。該地區獨特的地理條件，孕育了極其豐富的植被類型[17]，有著江西“植物博物館”的美譽[18]。其中長苞鐵杉為齊云山最具特色的珍稀孑遺植物，其數量之多、面積之大在全國都屬罕見。

1.2 樣地設置與調查

2022年6—9月，經過前期的實地踏查了解植被狀況，在保護區選擇具有代表性的長苞鐵杉集中分布地段建立15個40 m×40 m樣地，總面積24 000 m2。具體樣地布設參照方精云等[19]的植物群落調查方式，對樣地內所有胸徑（DBH）≥5.0 cm的木本植物進行每木檢尺，并記錄物種名稱、胸徑、樹高、植株位置等數據。

表1 長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteata）樣地概況

1.3 數據處理與分析

1.3.1 年齡結構的劃分 年齡結構采用時空替代法，第Ⅰ徑級DBH為0.0 cm＜DBH≤5.0 cm，第Ⅱ徑級DBH為5.0 cm＜DBH≤10.0 cm，之后每隔5.0 cm作一個徑級劃分，以此類推，其中Ⅰ徑級對應Ⅰ齡級，Ⅱ徑級對應Ⅱ齡級，并以此類推。長苞鐵杉由于缺少第Ⅰ徑級數據，故將長苞鐵杉從第Ⅱ徑級開始劃分年齡結構，從Ⅱ-Ⅻ共劃分11個齡級。統計在每一齡級的存活數，以齡級為縱坐標軸，株數為橫坐標，繪制種群的年齡結構圖。

1.3.2 靜態生命表的編制 靜態生命表是反映在特點時空下多個重疊的年齡動態，并不對種群整個生活史追蹤，因而在編制過程中會出現死亡率為負值的情況，但這不符合編制靜態生命表的假設[20]。為此，本研究采用勻滑技術對種群存活數A進行調整，得到修正后齡級內存活個體數a。

式中：a為勻滑后存活數，l為標準化存活個體數，L為平均存活數，T為總體個數，e為生命期望值，S為存活率。

1.3.3 生存分析函數計算 生存分析函數包括種群生存率函數（）、累計死亡率函數（）、死亡密度函數（）和危險率函數（）可以全面分析種群數量變化[21]，計算公式如下：

1.3.4 總體聯結性計算 采用Schluter[22]的方差比率（VR）檢驗方法對植物群落總體聯結性進行檢驗，并檢驗相關系數的顯著性：

式中，為物種總數，為樣方總數，T為樣方中的物種數，為物種的樣方數，為樣方中的平均物種數。在獨立性檢驗下，VR=1，當VR＞1時，群落總體呈正聯結，當VR＜1時，群落總體呈負聯結，由于物種間正負聯結可以相互抵消，使用統計量進一步檢驗VR與1的偏離程度，若相關性不顯著，則落入20.95（）＜＜20.05（）臨界值區間內，若相關性顯著，則在臨界值區間外。

1.3.5 種對間聯結性計算 利用卡方檢驗（c2）、聯結系數（AC）、Jaccard指數（JI）、Ochiai指數（OI）和Dice指數（DI）計算群落內優勢種的種間聯結[23-24]：

式中為樣方數，通過建立種對間2×2列聯表，統計的值。其中為A、B兩物種在同一樣方的樣方數，為B物種存在而A物種不存在的樣方數，為A物種存在而B物種不存在的樣方數，為A、B兩物種都不存在的樣方數。當＞時，種對間為正聯結；當＜時，種對間為負聯結。當2＜3.841時，種對間不存在聯結性；當3.841＜2＜6.635時，種對間存在聯結性；當2＞6.635時，種對間為顯著聯結。

1.3.6 數據統計與分析 通過Excel 2016對樣地數據進行預處理，采用Matlab R2021a軟件對靜態生命表、生存分析函數和聯結性進行計算分析，并用Excel 2016和Origin 2021軟件進行制圖。對植株統計分析時都包括分枝在內。

2 結果與分析

2.1 長苞鐵杉種群特征

2.1.1 靜態生命表分析 隨齡級的增加，長苞鐵杉種群勻滑后存活數（a）和標準化存活個體數（l）逐漸減小，死亡率（q）反應了該種群隨齡級增加的動態特征情況。死亡率在Ⅱ-Ⅶ齡級波動較大，其中Ⅱ和Ⅲ齡級的死亡率最高，說明長苞鐵杉種群在幼齡期的環境生存壓力較大。生命期望（e）能反應x齡級內植株個體的平均生存能力，長苞鐵杉種群生命期望最高的2個齡級為Ⅴ和Ⅷ齡級，從Ⅷ-Ⅻ齡級生命期望值逐漸降低，Ⅻ齡級生命期望值最低（表2）。

表2 長苞鐵杉靜態生命

：胸徑（cm）；：存活數；a：勻滑后存活數；L：平均存活數；l：標準化存活個體數；lnl：標準化存活個體數的自然對數；d：死亡數；q：死亡率；T：總體個數；e：生命期望值；S：存活率。

2.1.2 年齡結構特征 長苞鐵杉種群共分為11個齡級，其中在第Ⅱ齡級的個體數量最多，占總個體數的57.39%，第Ⅺ齡級的個體數最少，個體數量總體隨著齡級的增加而減少，年齡結構呈“金字塔”型（圖1），可見齊云山長苞鐵杉種群總體更新狀況較為良好。

圖1 長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteata）種群年齡結構

2.1.3 生存函數曲線分析 長苞鐵杉的存活率隨齡級的增大而降低，累計死亡率隨齡級的增大而增大。在Ⅱ-Ⅳ齡級，長苞鐵杉種群存活率和累計死亡率變化較大，第Ⅴ-Ⅻ齡級種群存活率和死亡率逐漸趨于穩定。第Ⅱ齡級的存活率為0.339，第Ⅳ齡級迅速降至0.088，下降幅度較大。第Ⅱ齡級的累計死亡率為0.661，到第Ⅳ齡級增加到了0.912。第Ⅴ-Ⅻ齡級長苞鐵杉的存活率和累計死亡率的增減趨于平緩，大量個體由于達到一定年齡而自然死亡，種群出現衰退特征（圖2），長苞鐵杉種群在該階段進入生理衰老階段。

圖2 長苞鐵杉種群生存率和累計死亡率曲線

長苞鐵杉種群的死亡密度在Ⅱ-Ⅷ齡級存在波動，尤其在Ⅱ-Ⅲ齡級波動較大，之后平穩降低。危險率曲線在整個年齡階段波動都較大，表現出前期、中期和后期3個死亡高峰（圖3）?？梢婇L苞鐵杉種群具有前期快速衰減、中期競爭壓力大、后期到達生理年齡正常死亡的特點，后期樹種到達生理年齡而正常死亡。

圖3 長苞鐵杉種群死亡密度和危險率曲線

2.2 長苞鐵杉與主要樹種種間關系

2.2.1 總體相關性 根據15×15的物種-樣地二元數據矩陣計算長苞鐵杉群落重要值前15樹種的總體相關性，得總體相關性方差比率VR=1.19＞1，表明15個主要物種之間總體表現為凈的正相關。統計量=286.89，20.95（15）=278.21，20.05（15）=206.06，不在20.95（15）＜＜20.05（15）臨界值區間內，表明長苞鐵杉群落主要物種間呈顯著正聯結。

表3 長苞鐵杉群落總體聯結性

2.2.2 主要種對間的聯結性 在105個種對中，68對不相關，呈顯著相關的有37對，占總對數的35.24%，其中19對呈顯著正相關，18對呈顯著負相關（圖4），正負聯結比為1.06，表明種對間正聯結相對占據優勢地位，但沒有占據絕對優勢，存在較為激烈的種間競爭，物種更替較為頻繁，群落物種組成和結構較不穩定。其中長苞鐵杉-杉木種對之間呈顯著正相關，長苞鐵杉-大果馬蹄荷、長苞鐵杉-圓萼折柄茶兩個種對之間呈顯著負相關。

1、甜櫧（Castanopsis eyrei），2、銀木荷（Schima argentea），3、長苞鐵杉（Nothotsuga longibracteata），4、杉木（Cunninghamia lanceolata），5、紅楠（Machilus thunbergii），6、深山含笑（Michelia maudiae），7、五列木（Pentaphylax euryoides），8、福建柏（Fokienia hodginsii），9、馬尾松（Pinus massoniana），10、大果馬蹄荷（Exbucklandia tonkinensis），11、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae），12、圓萼折柄茶（Stewartia crassifolia），13、雷公鵝耳櫪（Carpinus viminea），14、石灰花楸（Sorbus folgneri），15、馬銀花（Rhododendron ovatum），下同。

a：聯結系數AC；b：Jaccard指數（JI）；c：Dice指數（DI）；d：Ochiai指數（OI）。

2檢驗只能定性判斷物種之間是否存在顯著相關，不能確定種對之間相關強度的大小，還需要通過AC聯結系數、JI指數、DI指數和OI指數對相關測度進行補充說明，二者是對種間相關顯著性和相關強度在兩個方面的不同解釋。AC、JI、DI和OI的最大值分別是0.222 8、0.550 7、0.710 3和0.007 1，分別為紅楠-深山含笑、甜櫧-長苞鐵杉、甜櫧-長苞鐵杉和杉木-石灰花楸。在2檢驗中表現為顯著正相關的19個種對中，其對應的AC、JI、DI和OI值也都相對比較大，如紅楠-深山含笑、五列木-福建柏等種對（圖5）。

3 討論與結論

3.1 長苞鐵杉種群呈增長趨勢

年齡結構可以反應出種群的發展與演變趨勢[25]。本研究顯示，長苞鐵杉種群的年齡結構呈“金字塔”型，這說明長苞鐵杉種群在齊云山的更新狀況良好。這與李紅等[26]對黃桑坪長苞鐵杉的研究結果不一致，種群年齡結構表現為衰退型。其原因為齊云山在未成立保護區前的饑荒年代存在人為燒山的情況，而長苞鐵杉具有適應火成演替相類似的機制，種群在經過林火干擾時幼苗的成活率更高[27]，更有利于種群的更新，因此種群表現為增長型。

3.2 長苞鐵杉種群生存壓力較大

本研究發現，長苞鐵杉在Ⅱ、Ⅶ和Ⅻ齡級存在3個死亡高峰期，種群表現出前期快速衰減、中期競爭壓力大、后期到達生理年齡正常死亡的特點。其中，導致長苞鐵杉種群在Ⅵ-Ⅷ的中齡級存在較高的死亡風險的原因，可能是由于長苞鐵杉為陽性樹種，喜溫暖濕潤氣候，幼樹比中齡樹耐蔭蔽，但中齡以上的長苞鐵杉需光量較大，種群生長受環境制約較大[28-29]，導致部分中齡植株在種內或種間競爭壓力過大而被淘汰。Ⅶ齡級后，長苞鐵杉種群累計死亡率變化趨勢較為平緩，表明此時種群的競爭壓力減小并已成功穩定占據一定的空間和環境資源，導致其死亡的主要因素轉為自身生理衰老。

3.3 長苞鐵杉與其他物種存在顯著相關性

種間聯結是群落中不同物種在空間分布的聯結性，這種聯結客觀有效地闡明了物種間相互依存和相互制約的復雜關系[30-31]。長苞鐵杉群落重要值前15的優勢種2檢驗的105個種對中，不顯著相關的有68對，呈顯著相關的種對有37對，其中19對呈顯著正相關，18對呈顯著負相關，說明長苞鐵杉群落未形成較為穩定的種間關系，群落處于演替的前中期階段。

相關研究表明，在生長環境及競爭一致的條件下，具有相同或相似生態習性的物種往往共同出現在同一群落中，其種間聯結性一般表現為顯著的正相關，種對常表現為互利、互補的關系[32-33]；而不同生態習性的物種具有不同的生態位，其種間聯結性一般表現顯著負相關，種對常表現為排斥、競爭的關系[34-35]。本研究中長苞鐵杉的種間相關性也驗證了這一規律。例如：聯結系數顯示長苞鐵杉與杉木呈顯著正相關，原因是二者都為喜光針葉樹種，針葉樹的林下透光性較好[36]，有利于相互之間幼苗的生長，所以表現為互利、互補的關系；而聯結系數顯示長苞鐵杉與大果馬蹄荷之間呈顯著負相關，原因是二者生長需光性不同，長苞鐵杉為喜光陽性樹種[37]，大果馬蹄荷為耐蔭樹種[38]，并且枝葉濃密林下光照度極低，這可能會造成長苞鐵杉種子萌發和幼苗生長沒有合適的環境條件[39]，因此表現出排斥、競爭的關系。

雖然目前群落處于演替的前中期，長苞鐵杉種群更新狀況良好，短時間內種群仍會呈增長趨勢。但長苞鐵杉屬于陽性樹種，隨著演替的進行，大果馬蹄荷和圓萼折柄茶等呈顯著負相關耐蔭樹種會進一步壓縮長苞鐵杉的生存空間，再加上種群中齡期出現死亡率高的特點，這會使得種苗難以得到足夠數量的更新，并且種子傳播存在范圍?。ǘ嘣?5.0～50.0 m），幼苗分布呈現一定的聚集性的情況[40]。以上情況表明，雖然目前長苞鐵杉在齊云山更新狀況良好，但未來種群生存形式不容樂觀，應當采取相應的干預性保護措施控制群落中與長苞鐵杉種群呈負相關的樹種數量，為長苞鐵杉幼苗創造陽光充足的生長環境，以促種群的自然更新，預防未來種群出現衰退的情況。

綜上所述，齊云山長苞鐵杉種群呈增長趨勢，短期內種群數量仍會增加，但種群生存壓力較大，從長遠來看生存形式不容樂觀，應當提前采取相應的干預性保護措施，以預防未來種群出現衰退。長苞鐵杉群落處于演替的前中期，在長苞鐵杉就地保護過程中，需關注與長苞鐵杉呈負相關的物種，特別是與長苞鐵杉呈顯著負相關的大果馬蹄荷、圓萼折柄茶等物種。遷地保護或生境修復時，可尋找與長苞鐵杉正相關性較強的物種，如杉木等，與之形成功能搭配，為長苞鐵杉創造良好的生存環境。

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Population Characteristics and Interspecific Association ofin Qiyunshan Mountain of Jiangxi Province

WANG Zhipei1, HUANG Shigui2, ZHU Xianglong2, LU Jian2, WU Zhiming2*

（1. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Administration of Qiyunshan National Nature Reserve, Ganzhou, Jiangxi 341300, China）

This study was conducted to explore the population characteristics and interspecific association ofin Qiyunshan National Nature Reserve of Jiangxi Province, so as to provide scientific basis for the monitoring and protection of rare and relict plants there.According to the results of preliminary investigation, concentrated distribution areas ofwas selected in Qiyunshan National Nature Reserve of Jiangxi Province, and 15 fixed plots of 40 m×40 mcommunity were established to analyze the population and interspecific association of.(1) The number ofindividuals decreased with the increase of age class, and the age structure was a kind of ‘pyramid’ type; (2) There were three death peaks ofin II, VII and XII age classes; (3) The dominant tree species ofcommunity were significantly positively correlated.was significantly positively correlated with, and significantly negatively correlated withand.Thepopulation in the protection area of Qiyunshan Mountain showed an increasing trend, but the population survival pressure is large. Corresponding intervention measures should be taken in advance to prevent the future population decline. There is a significant positive correlation between the main species ofcommunity. In the process of protection, it is necessary to pay attention to the species negatively correlated with, and appropriate human intervention can be carried out to prevent the excessive growth of these species from causing difficulties in the natural regeneration of.

Qiyunshan National Nature Reserve;;relict plant; population characteristics; interspecific association

10.3969/j.issn.2095-3704.2023.04.75

S719.17

A

2095-3704（2023）04-0500-10

2023-06-12

2023-08-25

中央財政林業國家級自然保護區補助資金項目（2020）

汪志培（1996—），男，碩士，主要從事生物多樣性保護研究，863103096@qq.com；*通信作者：吳治明，高級工程師，qyszrbhq@163.com。

汪志培, 黃世貴,朱祥龍, 等. 江西齊云山長苞鐵杉種群特征與種間聯結研究[J]. 生物災害科學, 2023, 46(4): 500-509.