四川貢嘎山國家級自然保護區南北坡小型獸類物種多樣性

王旭明 ,李英 ,廖銳 ,劉瑩洵 ,鄭笑傲 ,喬江 ,王宇,王新*,劉少英*

1.四川省林業科學研究院森林和濕地生態恢復與保育四川省重點實驗室，四川 成都 610081；

2.四川貢嘎山國家級自然保護區管理局,四川 康定 626000

貢嘎山是我國中低緯度海拔跨度最大的山脈，被稱為“蜀山之王”。該區域是我國橫斷山脈南段生物多樣性保護優先區和全球生物多樣性保護熱點地區。四川貢嘎山國家級自然保護區位于貢嘎山的腹心地帶，東經101°29′—102°12′，北緯29°01′—30°05′，主要保護對象為山地生態系統及各類珍稀野生動植物資源。保護區內最高主峰7 556 m，最低處約1 000 m，相對高差逾6 000 m，擁有從亞熱帶到寒帶的山地自然垂直帶譜，生物區系復雜，生物資源豐富[1]。小型獸類通常被認為是環境指示物種，對判定生態系統健康與否起到非常重要的作用[2]。關于保護區的小型獸類調查資料始見于吳永杰等[3]對貢嘎山東坡非飛行小型獸類物種多樣性的垂直分布格局研究，記錄小型獸類3 目6 科25 種；謝淑強等[4]對保護區內獸類物種多樣性與區系特征進行了研究，捕獲小型獸類3 目4 科17 種。但吳永杰等主要調查保護區東坡，謝淑強等調查了南坡的東、西區，調查區域較小且樣本量較少。

在喜馬拉雅山脈、橫斷山脈等區域內，以雨量或溫度分析物種密度分布趨勢是不適宜的[5]，緯度是小型獸類物種多樣性的地理分布趨勢的主要影響因素[6]。貢嘎山是橫斷山系大雪山支脈的主峰，呈南北走向，南北跨度長約60 km。因此，為進一步弄清保護區小型獸類多樣性，2022 年3—10 月開展了四川貢嘎山國家級自然保護區小型獸類專項調查。調查研究的重點區域設置在四川貢嘎山國家級自然保護區的南坡及北坡，并對保護區南、北坡小型獸類生物多樣性行了比較，以探究貢嘎山國家級自然保護區南、北坡小型獸類物種差異。

1 研究方法

1.1 樣品采集

為完整覆蓋保護區的各海拔段和生境類型，根據保護區地形地貌，在保護區內由北向南布設5 條樣線，分別為保護區瀘定入口—雅家??；保護區康定入口烈士陵園—關門石溝—雅家??；九龍獵塔湖溝口—峰頂；九龍瓦灰溝—峰頂；子梅村—埡口。海拔每上升300 m 設置一個調查區域，在調查區域內的不同植被類型分別布設樣方，共計調查48 個樣方。北坡調查6 個海拔段，分別為：2 400—2 700 m（植被類型均為闊葉林）、2 700—3 000 m（闊葉林、針闊混交林）、3 000—3 300 m（闊葉林、針葉林）、3 300—3 600 m（針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、3 600—3 900 m（闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、3 900—4 200 m（高山灌叢、流石灘植被）；南坡因保護區范圍內整體海拔較高，共調查4 個海拔段，分別為：3 300—3600m（植被類型包括闊葉林、針闊混交林、針葉林）、3 600—3 900 m（闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、3 900—4 200 m（針闊混交林、針葉林、高山灌叢）、4 200—4 500 m（流石灘植被）。

采用鋏夜法、桶捕法和籠捕法相結合的方式進行調查，總計下鋏9 226 鋏次，布設陷阱桶1 687 桶次，布設鼠籠60 籠次。

1.2 標本測量

捕獲的樣品經殺滅體表寄生蟲后進行測量，外形測量包括體重（g），體長（mm），尾長（mm），后足長（mm）及耳高（mm）。測量后取肝臟、肌肉組織塊，于99%分析純乙醇保存，標本胴體用10%福爾馬林溶液固定。帶回實驗室后，組織塊于-80 ℃超低溫冰箱保存，浸制標本制作成假剝制標本和頭骨標本，用于標本鑒定。

1.3 物種鑒定

浸制標本制作成假剝制標本和頭骨標本后，根據形態特征進行鑒定，主要參考依據為《中國獸類野外手冊》[7]，同時參考其他研究及專著[8-11]。

1.4 生物多樣性計算

參照《基礎生態學(第2 版)》[12]。不同群落內的物種組成按照鑒定結果統計，分別計算貢嘎山國家級自然保護區南、北坡的馬格列夫指數(Margalef index)，辛普森指數(Simpson index)，香農威納指數(Shannon-Wiener index)和佩洛均勻度指數(Pielou’s evenness index)，公式如下：

馬格列夫指數：

式中，R 為馬格列夫指數，S 為物種數，N 為群落中全部物種總個體數；

辛普森指數：

式中，D 為辛普森指數，S 為物種數，Ni 為種i 的個體數，N 為群落中全部物種總個體數；

香農威納指數：

式中，H 為香農威納指數，S 為物種數，Ni 為種i 的個體數，N 為群落中全部物種總個體數；

佩洛均勻度指數：

式中，E 為佩洛均勻度指數，H 為香農威納指數，S 為物種數。

2 結果

2.1 物種組成

本次調查共采集到小型獸類標本1 299 號，經鑒定包含3 目6 科16 屬27 種（見表1）。其中勞亞食蟲目2 科8 屬12 種；嚙齒目3 科7 屬12 種；兔形目1 科1 屬3 種?？梢姺植嫉?7 種小型獸類中，勞亞食蟲目和嚙齒目最多，均為12 種，兔形目最少。

表1 貢嘎山國家級自然保護區小型獸類群落組成Tab.1 Community composition of small mammals in Gongga Mountain National Nature Reserve

從區系成分來看，分布的27 種小型獸類中，東洋界種類24 種，占88.89%，剩下的3 種均為古北界種類，占11.11%。從分布型來看，27 種小型獸類共有5 種分布型，分別是喜馬拉雅橫斷山區型15 種、南中國型5 種、東洋型4 種、高地型2 種、東北-華北型一種。

采集數量占比超過10%的物種有6 個，分別為：小紋背鼩鼱、康定絨鼠、高原松田鼠、中華姬鼠、大耳姬鼠、川西白腹鼠。這6 個物種占比總和超過70%，表明這些物種為貢嘎山自然保護區小型獸類優勢種。占比低于1%的物種有12 個，分別為：長吻鼴、少齒鼩鼴、川西缺齒鼩、斯氏缺齒鼩、甘肅鼩鼱、藏鼩鼱、珀氏長吻松鼠、大林姬鼠、大足鼠、黃胸鼠、滇攀鼠和中國鼠兔，表明這些物種在保護區內相對稀少。

2.2 南、北坡小型獸類物種組成比較

在貢嘎山自然保護區南坡采集到小型獸類標本22 種共586 個個體，捕獲率為15.65%。其中勞亞食蟲目2 科7 屬9 種；嚙齒目3 科7 屬11 種；兔形目1 科1 屬2 種。北坡采集到小型獸類標本19 種共713 個個體，捕獲率為12.4%。其中勞亞食蟲目2 科7 屬10 種；嚙齒目2 科4 屬6 種；兔形目1 科1 屬3 種（見表2）。南坡小型獸類物種數更多，捕獲率更高。南、北坡均采集到的物種僅14 種，占物種總數的51.85%，分別為：長尾鼴、等齒鼩鼴、淡灰黑齒鼩鼱、斯氏缺齒鼩、小長尾鼩鼱、小紋背鼩鼱、藏鼩鼱、高原松田鼠、中華姬鼠、大耳姬鼠、北社鼠、川西白腹鼠、間顱鼠兔和藏鼠兔；僅在南坡采集到的物種有8 種，分別為：長吻鼴、川西缺齒鼩、珀氏長吻松鼠、康定絨鼠、大林姬鼠、大足鼠、黃胸鼠和滇攀鼠；僅在北坡采集到的物種有5 種，分別為：少齒鼩鼴、川鼩、甘肅鼩鼱、黑腹絨鼠和中國鼠兔。根據捕獲率分析，南坡的優勢物種是康定絨鼠、中華姬鼠、大耳姬鼠和川西白腹鼠，北坡的優勢物種是小紋背鼩鼱、高原松田鼠、中華姬鼠、川西白腹鼠和藏鼠兔。

表2 南、北坡小型獸類捕獲情況Tab.2 Capture of small mammals on the south and north slopes

不同物種垂直分布區大小存在差異，相同物種在南、北坡垂直分布區大小亦有差異（見圖1）。在南、北坡均采集到的14 個物種中，除北社鼠和高原松田鼠外，其余物種在南坡的分布海拔上限均比北坡更高。北社鼠、藏鼠兔、川西白腹鼠、大耳姬鼠、淡灰黑齒鼩鼱、等齒鼩鼴、高原松田鼠、小紋背鼩鼱、小長尾鼩鼱、中華姬鼠等10 個物種在北坡的分布海拔下限低于南坡。長尾鼴、藏鼩鼱、間顱鼠兔、斯氏長尾鼩等4 個物種在南坡的垂直分布區完全覆蓋了其在北坡的垂直分布區。僅小長尾鼩鼱在南、北坡的垂直分布區完全不重疊。除康定絨鼠和黑腹絨鼠外僅南坡或北坡采集到的物種垂直分布海拔范圍均較窄（見圖2），捕獲的數量也較少（見表1）。

圖1 南、北坡共同采集到的物種垂直分布海拔范圍Fig.1 Elevational distribution of species captured both on the north and south slopes

圖2 僅南坡或北坡采集到的物種垂直分布海拔范圍Fig.2 Elevational distribution of species captured only on the south or north slope

2.3 南、北坡小型獸類多樣性指數

根據多樣性指數計算結果（見表3），北坡的香農威納指數和佩洛均勻度指數均高于南坡，表明北坡的小型獸類物種分布更均勻；南坡的馬格列夫指數大于北坡，且辛普森指數小于北坡，表明南坡的小型獸類物種豐富度更高。

表3 南、北坡小型獸類多樣性指數計算Tab.3 Calculation of small mammal diversity index on the south and north slopes

為了進一步探究南、北坡生物多樣性差異的形成原因，對不同海拔段和不同生境分別進行生物多樣性指數計算和比較。結果表明：南、北坡共同調查的3 個海拔段（3 300—3 600 m、3 600—3 900 m、3 900—4 200 m）中，南坡的捕獲物種數、捕獲個體數和馬格列夫指數均大于北坡（見圖3a、b、c）；辛普森指數、香農威納指數和佩洛均勻度指數呈現相似的趨勢，3 300—3 600 m 與3 600—3 900 m 海拔段南坡低于北坡，3 900—4 200 m 海拔段南坡高于北坡（見圖3，d、e、f）；

圖3 南、北坡各海拔段生物多樣性指數比較Fig.3 Comparison of biodiversity index at different elevations on the south and north slopes

保護區內南、北坡小型獸類調查的生境一致，均包含闊葉林、針闊混交林、針葉林、高山灌叢和流石灘植被5 種。南坡的捕獲物種數和捕獲個體數趨勢均呈“M”型，北坡的捕獲物種數和捕獲個體數整體呈下降趨勢（見圖4，a、b）；南、北坡馬格列夫指數和香農威納指數呈現一致的趨勢，闊葉林生境南坡低于北坡，其余4 種生境南坡均高于北坡（見圖4，c、e）；南坡的辛普森指數均顯著小于北坡（見圖4，d），且南、北坡的佩洛均勻度指數趨勢與捕獲個體數趨勢完全相反（見圖4，f）。

圖4 南、北坡各生境生物多樣性指數比較Fig.4 Comparison of diversity index of different habitats on the south and north slopes

3 討論

3.1 小型獸類物種組成

共采集到小型獸類標本1 299 號，經鑒定包含3 目6 科16 屬27 種，是歷次保護區小型獸類調查采集標本數量最多的一次，也是物種數量最多的一次，對保護區小型獸類編目有重要意義。與此前調查研究比較[3-4]，小型獸類增加了11 種：等齒鼩鼴、淡灰黑齒鼩鼱、斯氏缺齒鼩、川西缺齒鼩、藏鼩鼱、甘肅鼩鼱、小長尾鼩鼱、黑腹絨鼠、黃胸鼠、滇攀鼠和中國鼠兔。根據小型獸類的分類與分布研究[7-8]，原來報道的甘肅鼴（Scapanulus oweni）、四川短尾鼩（Anourosorex squamipes）、蹼足鼩（Nectogaleelegans）、隱紋花鼠（Tamiops swinhoei）、華南針毛鼠（Niviventer huang）、高山姬鼠（Apodemus chevrieri）、小泡巨鼠（Leopoldamys edwardsi）7 種可能在保護區有分布，但本次調查未采集到。此外，此前報道的印度長尾鼩（Episoriculus leucops）、大絨鼠（Eothenomys miletus）、安氏白腹鼠（Niviventer andersoni）、黃毛鼠（Rattus losea）等可以確定是鑒定有誤[13-15]，貢嘎山并不是這些物種的分布區域。滇攀鼠是非常珍稀的物種，其分布范圍較廣但種群數量極小，本次發現對該種的分類研究有較大意義。中國鼠兔也是分布區域非常狹窄的珍稀種類，貢嘎山國家級自然保護區是其模式產地，本次采集到標本是該種命名100 多年來的首次再度發現，意義重大。

3.2 南、北坡小型獸類比較

由于青藏板塊和揚子板塊的擠壓作用，使得大雪山系呈南北走向，并沿貢嘎山主脊線分成了在地質構造和地貌形態均有較大差異的東、西兩坡[14]，以往的小型獸類調查研究也主要集中在貢嘎山的東、西兩坡。首次對貢嘎山南、北坡小型獸類物種多樣性進行比較，結果與既往研究云南橫斷山區小型獸類物種多樣性由南向北呈遞減的趨勢[7]是一致的。

南、北坡物種多樣性差異主要體現在嚙齒目和兔形目。南坡嚙齒目物種比北坡多5 種，占本次調查所有嚙齒目物種的42%，即近半的嚙齒目物種僅在南坡采集到。其中大林姬鼠為古北界物種，在北坡沒有采集到標本卻在南坡有分布，其種群擴散路線與方式值得進一步研究。兔形目方面，南坡顯然更適合其生存，物種數與個體數均大于北坡。僅在南坡采集到的康定絨鼠是狹域分布的物種，僅分布于九龍、康定和冕寧一帶，Liu 等[13]通過研究將其由西南絨鼠康定亞種（Eothenomys custos hintoni）提升為種，貢嘎山南坡的獨特地理特性可能是其物種形成的主要因素。僅在北坡采集到的少齒鼩鼴、川鼩、黑腹絨鼠3 物種是低海拔分布的物種，保護區南坡普遍高于其最高分布海拔，是不利于其種群擴散的因素。南、北坡共同分布的14 個物種中，有11 個物種在南坡分布的海拔上限更高，這與南坡的植被有關，南坡在海拔4 000 米以上還普遍存在針闊混交林和針葉林，這在北坡是極少的。南北坡共同調查的3 個海拔段中，南坡的捕獲物種數與馬格列夫指數均高于北坡，且南坡各生境辛普森指數均低于北坡，捕獲物種數和馬格列夫指數僅闊葉林生境低于北坡。表明南坡物種多樣性高于北坡，根據實地調查推測，可能與南坡整體的濕度和溫度更高，更適合嚙齒目與兔形目物種繁殖有關。

3.3 貢嘎山國家級自然保護區的小型獸類研究現狀

盡管貢嘎山國家級自然保護區的小型獸類研究已有十多年之久，但由于公眾對小型獸類關注度很小，研究支持力度不夠等原因，基礎調查覆蓋區域僅占保護區的很小范圍，基礎調查工作任重道遠?？偠灾?，保護區的小型獸類還未完全厘清，貢嘎山周的小型獸類起源演化機制還未摸透，其研究價值依然巨大。