鼎湖山國家級自然保護區蕨類植物資源調查及分析

楊鈺華 ,楊桂梅 ,歐陽學軍 ,賀握權 ,黃柳菁*

1.福建農林大學園林學院,福建 福州 350002；

2.中國科學院華南植物園 鼎湖山樹木園,廣東 肇慶 526070；

3.廣東第二師范學院,廣東 廣州 510303

植物區系是植物地理歷史來源的證明，可從多方面反映區域植物多樣性的特征[1-3]。目前可以通過研究植物區系對物種分布、植物資源開發等方面進行深入探索[4-6]。由于蕨類植物相較于種子植物對自然環境有著更高的敏感度，它們能夠更好地反映出植物對生態環境的響應機制[7]。蕨類植物還是森林中不可缺少的組成成分，在維護林中生態穩定上扮演著重要角色，是推測物種地理分布的重要依據之一[8-9]。鼎湖山國家級自然保護區有典型南亞熱帶生態系統和稀有野生植物[10]，是我國非常重要的自然資源寶庫，開展過大量的國內外學術交流，同時也是第一批國家4A 級旅游區，區內建設有珍稀瀕危植物園以及慶云寺、蝴蝶谷等風景游覽區并配有觀光基礎設施，每年吸引眾多游客前去參觀游玩。隨著戶外生態體驗的日趨流行，游客量逐年遞增，景區的不斷開發對植物原生生境造成影響，這需要保護區相關部門關注當地生態環境變化，以及可能對蕨類植物產生影響。目前仍未有關于該區的蕨類植物區系報道，所以對鼎湖山國家自然保護區的蕨類植物物種多樣性特征及區系特征進行研究，既有利于了解南亞熱帶地區蕨類植物的歷史起源與發展[11]，又能為該區野生蕨類資源保護與開發利用的可持續發展提供一定的科學依據。

1 研究區域概況

鼎湖山國家自然保護區位于廣東省中西部的肇慶市，是我國第一個自然保護區。保護區內有22 種國家級保護植物以及大量的原生植物，素有“基因儲存庫”的美名，代表性植被為南亞熱帶常綠闊葉林，以自然林為主，其森林覆蓋率達78.8%。該區地理坐標為東經112°30′39″～112°33′41″，北緯23°09′21″～23°11′30″，海拔最高可達1 000 米，地形以山地丘陵為主，地勢高差大，坡度較大，土壤貧瘠且土壤層薄。屬于南亞熱帶季風氣候區，年平均溫度20.9 ℃，年降雨1 564 mm，年平均蒸發量 1115 mm，年平均相對濕度 82%，地理氣候條件適宜蕨類植物的繁衍。

2 研究方法

于2019～2020 年對鼎湖山國家級自然保護區蕨類植物進行系統的調查，根據記錄的數據和拍攝的圖片將調查結果通過查閱《Flora of China》[12]中蕨類植物的分類系統，獲得蕨類植物的科、屬、種的基礎信息，參照臧得奎[13]和陸樹剛[14]等人對植物科、屬區系類型的劃分原則，對鼎湖山自然保護區蕨類植物科、屬進行區系劃分，按照秦仁昌[15]的分類系統對蕨類植物的種進行區系劃分。因世界分布的區系類型沒有明確分布中心，無法用于判斷植物區系特征，故在總數內均不計算科、屬、種的世界分布類型[16]。

3 組成分析

3.1 基本組成

經過調查統計，鼎湖山自然保護區的蕨類植物含123 種，屬于29 科，62 屬，占中國蕨類植物資源63 科，231 屬，2 600 種[17]的46.03%，26.83%，4.73%，占廣東省蕨類植物資源56 科，139 屬，464 種[18]的51.78%，44.6%，26.5%。

3.1.1 科的組成分析

將29 科按照所含種數的數量劃分各等級（見表1），中等科（≥10 種）4 個，有21 屬、48 種，占科數的13.79%，屬數的33.87%，種數的39.02%，其組成為：金星蕨科（Thelypteridaceae）5 屬10 種、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）6 屬10 種、鳳尾蕨科（Pteridaceae）4 屬12 種、水龍骨科（Polypodiaceae）6 屬16 種，這4 科為該區的優勢科，中等科也是所含種數最多的組成。小型科（5～9 種）5 個，共計11 屬、34 種，占科數的17.24%，屬數的17.74%，種數的27.64%，其組成為鐵角蕨科（Aspleniaceae）1 屬7 種、卷柏科（Selaginellaceae）1 屬6 種、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）5 屬8 種、叉蕨科（Tectariaceae）2 屬5 種、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）2 屬8 種。寡種科（2～4 種）科數最多，有12 種，包含22 屬、33 種，占科數的41.37%，屬數的35.48%，種數的26.82%，如桫欏科（Cyatheaceae）1 屬3 種、條蕨科（Oleandraceae）1 屬2 種，骨碎補科（Davalliaceae）2 屬4 種。單種科（1 種）共計8 種，占總科數的27.58%，屬數的12.9%，種數的6.5%，如腎蕨科（Nephrolepidaceae）、書帶蕨科（Vittariaceae）、雙扇蕨科（Dipteridaceae）等。

表1 鼎湖山自然保護區蕨類植物科的組成分析Tab.1 Composition analysis of pteridophyte families in Dinghushan Nature Reserve

從科的組成分析中可以看出，中等科包含了最多的種類，但該地蕨類植物的寡種科和單種科在科數中占比較大，說明科內結構較為簡單，保留了部分古老孑遺植物[19]，如海金沙科（Lygodiaceae）、卷柏科等；也有相對進化的科，比如萍科（Marsileaceae ）、槐葉蘋科（Salviniaceae）；也有在系統演化上處于以上兩者之間的鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、碗蕨科等，說明該區蕨類植物起源古老[20-21]。

3.1.2 屬的組成分析

將62 個屬分為三個等級（見表2），中型屬（5～9 種）共計5 屬、30 種，各占總屬數和總種數的8.06%和24.39%，占比較少，分別為鐵角蕨屬（Asplenium）7 種、卷柏屬（Selaginella）6 種、薄唇蕨屬（Leptochilus）6 種、雙蓋蕨屬（Diplazium）5 種、鳳尾蕨屬（Pteris）7 種，這5 屬就涵蓋了1/4 的種數，是該區的優勢屬。寡種屬（2～4 種）共計23 屬、59 種，各占總屬數和總種數的37.09%和47.96%，是所含種數最多的類型，有叉蕨屬（Tectaria）4 種、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）3種、耳蕨屬（Polystichum）2 種等；單種屬（1 種）是屬這一水平的主要成分，共計34 屬、34 種，各占總屬數和總種數的54.83%和27.64%，如七指蕨屬（Helminthostachys）、觀音座蓮屬（Angiopteris）、稀子蕨屬（Monachosorum）等。由于寡種屬和單種屬占比量大，提升了該區的物種豐富度[22]。

表2 鼎湖山自然保護區蕨類植物屬的組成分析Tab.2 Composition analysis of Pteridophyte genus in Dinghushan Nature Reserve

3.1.3 重點保護蕨類資源及生境分析

根據該區蕨類植物的生態類型可將其歸納為4 種類型：土生、水生、附生、巖生，其中土生蕨類有76 種，以鳳尾蕨屬、雙蓋蕨屬、卷柏屬（Selaginella）、桫欏屬（Alsophila）為主要組成成分，占總種數的61.78%；巖生蕨類27 種，以鐵角蕨屬、卷柏屬為主要組成成分，占總種數的21.95%；附生蕨類12 種，占總種數的9.75%，以骨碎補屬（Davallia）和石韋屬（Pyrrosia）為主要組成成分；水生蕨類8 種，占總種數的6.5%?？梢姶蟛糠洲ь愡x擇能最輕易獲取資源的土生生態類型，巖生次之，附生和水生這種特殊生境的選擇較少。

結果表明，這種先經過蒸汽低溫烹飪，再高溫燒烤的方法，是將蒸汽低溫和燒烤完美結合，利用低溫烹飪可以減少蒸煮損失，保留食物的原味和色澤，食物口感嫩滑，但還沒有燒烤的效果；此時，再經過高溫燒烤，瞬間鎖住水分，表面快速上色，就可以達到外焦里嫩的燒烤效果。

依據2021 國家重點保護野生植物名錄[23]，鼎湖山自然保護區有9 種國家二級保護蕨類植物：蛇足石杉（Huperzia serrata）、七指蕨（Helminthostachys zeylanica）、福建觀音座蓮（Angiopteris fokiensis）、金毛狗（Cibotium barometz）、大葉黑桫欏（Alsophila gigantea）、桫欏（Alsophila spinulosa）、黑桫欏（Alsophila podophylla）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、蘇鐵蕨（Brainea insignis），以土生生態類型為主，僅水蕨的生態類型為水生；酸性土壤指示植物的有芒萁（Dicranopteris pedata）、中華里 白（Diplopterygium chinensis）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、毛軸鐵角蕨（Asplenium crinicaule），這些蕨類在一些環境下對于衡量生態指標有重要意義。

3.2 區系分析

3.2.1 科的分布區類型分析

如表3，蕨類植物地理分布類型共13 大類，鼎湖山自然保護區蕨類植物科分為三類。世界分布的有11 科，如烏毛蕨科（Blechnaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、紫萁科（Osmundaceae）等。屬于熱帶成分的有18 科，其中泛熱帶分布的有16 科，如桫欏科（Cyatheaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、蓧蕨科（Oleandraceae）等，占總科數的88.89%，比重最大；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的僅瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）和金毛狗科（Cibotiaceae）2 科，占總的11.11%。在科水平上，分布類型均屬熱帶成分，以泛熱帶分布為主，可見鼎湖山自然保護區內蕨類植物科的熱帶性質明顯，符合其南亞熱帶氣候區的地理位置特征[24]，同時與熱帶美洲存在一定的歷史地理聯系。

表3 鼎湖山自然保護區蕨類植物的地理分布區類型Tab.3 Geographical distribution types of pteridophytes in Dinghushan Nature Reserve

3.2.2 屬的分布區類型分析

屬的分布區類型有9 個。世界分布的有14 屬，如蕨屬（Marsilea）、狗脊屬（Woodwardia）、耳蕨屬。泛熱帶分布的有27 屬，如碎米蕨屬（Cheilanthes）、崇澍蕨屬（Chieniopteris）、盾蕨屬（Neolepisorus），占總數的56.25%。舊世界熱帶分布的有4 屬，七指蕨屬（Helminthostachys）、觀音座蓮屬（Angiopteris）、星毛蕨屬（Ampelopteris）、毛蕨屬（Cyclosorus），占總的8.33%。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有瘤足蕨屬（Plagiogyria）1 屬，占總數的2.08%。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有陰石蕨屬（Humata）1 屬，占總數的2.08%。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有對囊蕨屬（Deparia）、骨碎補屬（Davallia）、星蕨屬（Microsorum）3 屬，占總數的6.25%。熱帶亞洲分布的屬有9 屬，燕尾蕨屬（Cheiropleuria）、牙蕨屬（Pteridrys）、連珠蕨屬（Aglaomorpha）等，占據總數的18.75%。該區蕨類植物屬在熱帶成分中，與熱帶美洲、大洋洲、非洲均有不同程度的聯系。以北溫帶為分布中心的有瓶爾小草屬（Ophioglossum）1 屬，占2.08%。東亞廣布的僅有稀子蕨屬（Monachosorum）1 屬。在屬的分布類型中，熱帶成分的屬有45 個，占93.75%，溫帶成分的屬有2 個，占總的4.17%。在熱帶成分中，以泛熱帶分布類型為主，溫帶成分僅有兩屬，由此可見，熱帶成分仍是該區蕨類植物屬的主要組成，但有小部分與溫帶存在聯系[25]。

3.2.3 種的分布區類型分析

鼎湖山自然保護區123 個種涉及10 個分布區類型，種的區系分布同樣具有顯著熱帶特征。該區有6 個種屬于世界分布類型，如水蕨、歐洲蕨（Pteridium aquilinumvar.latiusculum）等。110 個種屬于熱帶分布，占94.02%，其中58 種屬于泛熱帶分布類型，如東洋對囊蕨（Deparia japonica）、骨牌蕨（Lemmaphyllumrostratum）、崖姜（Aglaomorpha coronans），占總種數的49.57%。舊世界熱帶分布僅鞭葉鐵線蕨（Adiantum caudatum）1 種，占總的0.85%。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有三叉蕨（Tectaria subtriphylla）、刺頭復葉耳蕨（Arachniodes exilis）、食用雙蓋蕨（Diplazium esculentum）等21種，占總數的17.95%，熱帶亞洲至熱帶非洲分布的僅異葉鱗始蕨（Lindsaea heterophylla）1 種，占總的0.85%。熱帶亞洲分布的有23 種，如溪邊假毛蕨（Pseudocyclosorusciliatus）、蘇鐵蕨、波邊條蕨（Oleandra undulata），占總的19.66%?？梢娫搮^蕨類植物熱帶成分中，在種的水平上與熱帶大洋洲、非洲有不同程度的地理歷史關聯。

溫帶成分以東亞分布及其變型有明顯的優勢地位。東亞廣布的種有8 個，如普通假毛蕨（Pseudocyclosorussubochthodes）、闊鱗鱗毛蕨（Dryopteris championii）、滿江紅（Azolla pinnata），占總種數的6.84%。屬于中國—日本分布的有福建觀音座蓮和華南舌蕨（Elaphoglossum yoshinagae）2 種，占總比的1.71%，說明該區物種與日本有一定程度的歷史地理聯系。中國特有的種有3 個，分別是翠云草（Selaginella uncinata）、鼎湖山毛軸雙蓋蕨（Diplaziumdinghushanicum）、抱石蓮（Lemmaphyllum drymoglossoides），占總種數的2.56%，其中鼎湖山毛軸雙蓋蕨也是廣東特有種，體現了該區蕨類植物有其獨特性，且具有一定的區域特征。

4 與其他保護區蕨類植物比較

根據數據的可獲取性，選擇廣東省及其相鄰福建省內以森林生態系統為保護對象的自然保護區，現將鼎湖山自然保護區的蕨類植物區系分布特征與其他6 個自然保護區進行對比，信息[18,24,26-30]整理如表4。種系分化度（SD）代表植物種類分化程度的大小[31]。R/T 值是熱帶屬數與溫帶屬數的比值，用以說明某地植物區系分布熱帶性質的強弱[26]。

八個自然保護區的種系分化度（SD）從大到小排序為：鼎湖山＞君子峰＞觀音崠＞福羅山＞連南板洞＞香山＞白溪。八個自然保護區的R/T 值從大到小排序為：鼎湖山＞福羅山＞白溪=香山=觀音崠＞君子峰＞連南板洞

用SPSS26.0 將7 個保護區的蕨類植物屬的區系分布類型進行聚類處理，如圖1，當歐氏距離取20 時，可將各保護區分為兩組。以白溪、觀音崠、福羅山、君子峰國家自然保護區為一組。第二組中有板洞自然保護區、香山自然保護區、鼎湖山自然保護區。

圖1 鼎湖山自然保護區及其他自然保護區蕨類植物屬分布類型聚類圖Fig.1 Cluster of ferns in Dinghushan Nature Reserve and other nature reserves

5 結論與討論

通過該研究可以看出鼎湖山自然保護區的蕨類植物組成豐富，共計123 種，隸屬于29 科、62 屬，9 種國家二級保護植物，4 種酸性土壤指示植物。從科的組成來看，該區蕨類植物相對原始的科較多，同時也存在相對進化的科，還有處于原始與中生代之間的科，體現蕨類植物的進化關系連貫，從側面說明該區一直具有適宜蕨類植物種群生長發育的良好環境，且具有生境多樣化，讓各種蕨類植物有條件在該區延續進化，沒有因為外界環境因素的干擾而被打斷進化的進程。

該區蕨類植物生態類型劃分：土生植物76 種，巖生植物27 種，附生植物12 種，水生植物8 種，分別占總種數的61.78%、21.95%、9.75%、6.5%。水生蕨類最少，可能是保護區內能夠滿足水生植物長期生存的小環境較少，比如因為高溫難以穩定蓄水，在保護區內的相對濕潤的河岸林中也難以找到水生蕨類，該生境下多數蕨類植物的發現位置都是溪邊干涸處以及溪邊石壁上。由于蕨類植物對環境變化敏感，適應環境的能力較差，以土生為主的生態類型應是該區蕨類植物長期適應當地熱帶性質環境氣候的表現，一些植物會通過特化自身的某些性狀來攫取更多的水分或光照以爭奪有限的資源，如附生蕨類植物通過附生這一手段在茂密的森林中盡可能地獲取所需養分，同時與被附生的植物互利共生，以達到資源利用最大化，附生蕨類較少也可以說明該區蕨類植物經過漫長的環境適應，只有少數部分選擇在極端生境下獲取資源以實現自身的生存策略。生存策略不同導致了植物生態類型的差異，目的同是為了平衡自身各方面的生長發育需求，而鼎湖山自然保護區常年高溫多雨，氣候濕潤溫暖，在一定程度上減少了蕨類植物的生存壓力，所以較少種類會選擇比較極端的生態類型，這也符合當地水熱充足的地理氣候條件以及物種的區系分布特征。

鼎湖山自然保護區蕨類植物在科和屬的水平上看，單種科、寡種科和單種屬、寡種屬的占比較大，在優勢科中，鳳尾蕨科、金星蕨科屬于熱帶成分；優勢屬中，薄唇蕨屬、雙蓋蕨屬、鳳尾蕨屬屬于熱帶成分，優勢科、屬均有體現出南亞熱帶地帶性特征?？偟膩砜?，該區蕨類植物29 科分為3 類，均屬于熱帶成分，熱帶性質顯著；63 屬分為9 類，熱帶成分的屬有43 個，溫帶成分的屬僅有2 個；123 種分為10 類，泛熱帶分布的種超過半數，有3 個中國特有種，體現出鼎湖山自然保護區植物分布區系具有一定的特有性。從總體來看，都是熱帶性質占比高。從屬和種的水平上來看，一樣以熱帶性質為主，而溫帶成分中皆屬于東亞廣布類型，體現出該區具有熱帶向溫帶過渡的表象，并且與東亞存在一定的聯系，這些也符合鼎湖山常綠闊葉林中種子植物的區系分布特征[1]。

通過與其他自然保護區的對比分析可知，鼎湖山自然保護區在整組比較中的物種分化程度最高，其蕨類植物種類相對最復雜豐富。君子峰自然保護區的物種分化程度與鼎湖山自然保護區最接近。鼎湖山自然保護區R/T 值9.33，遠高于其他自然保護區，體現該區熱帶性質相對突出。白溪與香山、觀音崠R/T 值相等，由于地理位置較近，三者物種有比較深的歷史聯系，種系分化程度相近。連南板洞自然保護區內R/T 值最低，可能是海拔超過千米的山峰較多，平均海拔高，年平均溫度較低，熱帶性質不顯著。觀音崠自然保護區、白溪自然保護區兩者的聚類結果反映出物種分布區類型的相似性，二者分別位于廣東省的北部、東部地區，地緣關系較近。福羅山地處仙霞嶺山脈西南端東支，與武夷山脈東北部余脈相鄰[28]，與前二者相距較遠，且地勢最高，又具有典型的丘陵地帶植被群落，年平均溫較低，比起前二者親緣關系較疏遠。君子峰所處位置在武夷山脈中段東坡余段，地勢要次于武夷山脈東北段，高于南端，也有可能是地勢原因造成的蕨類植物在垂直分布上存在差異，與福羅山地緣關系最近。鼎湖山與香山的地理坐標更近，而白溪自然保護區物種分化程度與觀音崠自然保護區更接近，熱帶性質強度相同，所以親緣關系緊密。

除了在植物學方面的研究價值，蕨類植物在藥用、觀賞等其他領域還具有一定的開發潛能。為了保護鼎湖山自然保護區的野生蕨類資源，應該針對游客對生態環境的干擾作出有效的定期修復，根據蕨類植物對環境格外敏感的特性，一些脆弱生境要注重避免人為過度干預，作為國家級自然保護區更應該加大對珍稀特有蕨類植物的保護力度，當蕨類植物種群出現明顯變化的時候需要警惕生態平衡是否出現變化，根據該區旱生蕨類較多的性質，加強關注蕨類植物適生生境的變化，以確保未來對該自然保護區野生蕨類植物資源的開發利用具有可持續性。