氣候變化背景下藥用植物牡丹的潛在適生區分析

黃雪梅 ,黃怡 ,賈澤旭 ,陳德朝*

1.四川省林業科學研究院森林和濕地生態恢復與保育四川省重點實驗室，四川 成都 610081；

2.綿陽師范大學生命科學與生物技術學院,四川 綿陽 621000；

3.西藏大學,西藏 拉薩 850000

全球變暖趨勢日益顯著，中國氣候變化趨勢近似全球氣候變化[1]。中國國家氣候中心統計表明，極端氣候出現的頻次和強度均顯著升高[2]，在此背景下，農業、林業、畜牧業等行業均受到嚴重影響[3]，藥用植物也不例外。幾十年來，植物與環境對藥用植物生長備受研究人員關注[4]。研究表明，環境因素和人類活動不僅影響藥用植物分布，在其活性成分形成上，也有著極其重大作用[5]。氣候嚴重影響了植物的生長和繁殖，成為決定植物分布的主要變量[6]。受氣候全球變暖威脅，許多藥用植物地理分布面急速下降縮小，部分藥用植物將面臨滅絕的風險[7-9]。到目前為止，已有研究采用科學建模的方法對藥用植物的生境分布進行預測[10-11]。因此，有必要利用生態模型預測適生區分布、適宜栽培區域以及決定藥用植物生境分布和活性成分增強的環境因子。

在2004 年，Phillips 等[12]通過以最大熵理論作為基礎，開發物種分布模型軟件MaxEnt。MaxEnt 模型自問世以來，被國內外學者廣泛應用，特別是在植物適生區預測效果方面在業內獲得了極高的評價，例如桫欏（Alsophila spinulosa）[13]、梓葉槭（Acer amplumsubsp.catalpifolium）[14]和藤棗（Eleutharrhena macrocarpa）[15]等等。目前，常用物種分布模型有10 余種，由于不同模型的理論基礎不同，因此它們的模擬效果和預測表現差異較大，Petltpierre等[16]和江一帆[17]研究表明，在眾多物種分布模型中，MaxEnt 模型預測精度最高，模擬效果更好。因此，選取MaxEnt 作為模擬軟件預測目標物種的潛在分布并分析氣候變量對物種分布的影響。

牡丹（Paeonia suffruticosa）是一種落葉亞灌木，在生態、經濟和觀賞上也有著獨特價值，是重要的植物資源；除此之外，牡丹也作為中藥材被廣泛使用。野生牡丹大都分布在偏遠地帶，當地居民肆意挖掘現象泛濫，導致野生牡丹數量不斷減少[18]。所以通過探究牡丹的適宜分布將有效指導引種栽培，對生產實踐具有重要意義。牡丹作為藥用植物也是一種特殊的植物資源，它的種植、生長均受到氣候變化的影響。如何有效應對未來氣候變化和人為干擾，是藥用植物引種栽培規劃中的關鍵問題。從生態位理論的角度對牡丹地理分布進行模擬，分析目標物種地理分布與氣候和人類活動的關系，研究環境變量和人類活動對牡丹分布的影響，預估氣候變化對牡丹潛在分布區的影響，研究結果可為牡丹應對氣候變化導致適生區的改變提供數據支撐，并為其引種栽培規劃提供理論依據。

1 材料及方法

1.1 物種數據來源

牡丹的分布信息：實地調查和查詢中國數字植物標本館（CVH）收集牡丹的分布點。參考Elith 等人[19]的研究方法，通過ArcGIS 的緩沖區分析功能，計算網格中心與分布點之間的距離，在同一網格內，只保留1 條離中心最近的記錄，共得到牡丹分布點92 個（見圖1）。

圖1 牡丹樣本分布點位圖Fig.1 Species occurrence records of P. suffruticosa

1.2 變量的來源與處理

氣候數據來源于Worldclim 數據庫，該數據是以全球的氣象記錄信息為基礎數據，整合插值生成的全球氣候柵格數據，包括19 個生物氣候因子。人類活動強度數據（HAI）網格，從2009 年《人類足跡》獲得[20]。氣候系統模型經過相互比較選擇耦合模式為第6 次（CMIP6）北京氣候中心氣候系統模型作為未來氣候模型，因為其更接近真實情況[21]。上述數據的空間分辨率均為2.5 arc-minutes。

1.3 建模變量篩選

采取以下步驟篩選建模變量：首先，將所有初始變量數據和物種的分布數據全部導入到MaxEnt，統計出各變量之間的平均初始貢獻，去除貢獻率相對極高低的變量。其次，使用ArcGIS 軟件提取剩余變量屬性值。然后，通過Spearman 對其進行相關分析。最后，比較變量之間相關系數，對于相關系數高于0.8 的變量，先根據變量的生態學意義篩選，仍無法確定時則比較在初始模型中的貢獻率。最終針對牡丹篩選出8 個環境因子（見表1）。

表1 參與牡丹建模運算的環境變量Tab.1 Environmental variables involved in P. suffruticosa model operation

1.4 模型精確性驗證

選 用 ROC（receiver operating characteristic）曲線法評價MaxEnt 模擬結果的準確性。ROC曲線其曲線下面積（area under curve，AUC）的大小是評估模型預測是否準確的指標[22]。AUC 值從0—1 與預測效果好壞呈正相關，其越接近1 時模型的預測精度越高。將評估模型的精度劃分為4 個等級，其中較差等級（0.60≤AUC＜0.70）、一般等級（0.70≤AUC＜0.80）、好等級（0.80≤AUC＜0.90）、很好等級（0.90≤AUC≤1.00）。

1.5 適生等級劃分

應用ArcGIS 軟件將MaxEnt 軟件輸出的ASCⅡ格式文件轉為Raster 格式文件。再用ArcGIS 的統計分析功能計算在各?。▍^、市）的分布面積。MaxEnt模型默認適生等級為10 級[22]，根據牡丹在中國的實際發生情況并結合相關文獻，利用ArcGIS 的Reclassify功能對連續分布概率（P）進行重分類，其中淺黃色為不適生區，0.0≤P＜0.1；淺綠色為低度適生區，0.1≤P＜0.3；淡藍色為中度適生區，0.3≤P＜0.6；深藍色為高度適生區，0.6≤P。

1.6 未來高適生區質心中心計算

統計高適生區在未來不同時期面積變化情況以及其中心點的位移，計算公式如下：

式中：t 表示不同的時段；I 為適生區的單位柵格的數目；si(t)為t 時段單位柵格的面積；s(t)為t 時段適生區的總面積；(Xi(t)，Yi(t))為t 時段適生區單位柵格的質心坐標；(X(t)，Y(t))為t 時段適生區的質心坐標。

式中：D 為t 時段到t+1 時段適生區質心的位移距離；θ為t 時段到t+1 時段適生區的質心位移方向，0°＜θ＜90°表示位移方向為東北，90°＜θ＜180°表示位移方向為西北，180°＜θ＜270°表示位移方向為西南，270°＜θ＜360°表示位移方向為東南。

2 研究結果

2.1 模型精準度

基于92 條牡丹分布記錄利用MaxEnt 模型對牡丹在中國的潛在適生區進行模擬預測，依據牡丹測試集數據的AUC 值為：0.969 和訓練集數據AUC 值為：0.979，可以得出牡丹模擬的效果很好。其ROC曲線如圖2 所示。

圖2 牡丹Maxent 模型的ROC 曲線Fig.2 Receiver operating characteristic curve of P. suffruticosa Maxent model

2.2 影響牡丹潛在適生區的主導影響因子

目前研究者對于主導因子數量的確定觀點是不一致的，根據貢獻率確定主導因子是目前多數人的看法，將達到一定程度的環境因子作為主導因子，但是在程度的選擇上是主觀的，所以出現了不同的標準。選擇貢獻率排前三的環境因子作為主導環境因子。經過運算，從牡丹的運算結果來看8 個環境因子中年降水量（Bio12）、人類活動強度（HAI）和最冷月最低氣溫（Bio6）貢獻率分別為32.80%、30.70%和20.8%，三者累計值達84.30%，排在前三位，作為主導環境因子（見表2）。

表2 影響因子對于牡丹的貢獻率Tab.2 Contribution rate of influencing factors to P. suffruticosa

通過刀切法（Jackknife）進行檢驗可知，在使用單一的環境因子變量時，年降水量（Bio12）、最冷月最低氣溫（Bio6）和人類活動強度（HAI）三個環境因子是對牡丹正規化訓練增益影響最大，說明了這些環境因子變量在制約牡丹生長上確實占據了主導地位（圖3）。

圖3 環境變量應用刀切法對牡丹的檢驗結果Fig.3 The jackknife test result of environmental variables for P. suffruticosa

2.3 牡丹潛在分布及分布適宜性評價

牡丹潛在適生區預測模型的擬合效果結果很好。從預測結果可知牡丹潛在適生區結果如圖4 所示。

圖4 牡丹當代潛在分布及分布Fig.4 Potential distribution of P. suffruticosa under contemporary climate conditions

牡丹適生區主要位于華南地區北部、西南地區的東部、華北地區的南部和華中華東地區的絕大多數區域的各省，總適生區面積為324.35×104km2。高適生區面積占總適生區的7.37%，面積為23.90×104km2，主要呈餅狀分布在川東地區，另一部分呈細條狀或者斑塊分布在渝西南、黔西北、湘西南等地區。中適生區面積占總適生區的31.89%，面積為103.44×104km2，主要包圍在高適生區的外圍呈餅狀分布在川東、寧南、陜東南、黔和渝等地區，另一部分呈細條狀或者斑塊分布在京南、湘南等地區。低適生區面積占總適生區的60.74%，面積為197.01×104km2，主要分布在川西、滇北、桂北、藏東南、豫、鄂等地區，超過總適生區面積的一半。綜合來看，牡丹的高適生和中適生區呈餅狀分布于川、渝、黔等地區，與其實際分布十分吻合，進一步表明模擬效果準確度高。

2.4 未來氣候變化對牡丹地理分布的影響

利用Maxent 模型預測了牡丹在現代氣候條件下2050 年和2070 年SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP5-8.5 不同排放情景下牡丹潛在適生區，從而得到了氣候變化情景下的牡丹潛在適生區（圖5）和氣候變化情景下牡丹不同等級潛在適生區的面積（見表3）。在三種SSPs（SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5）情 景下，牡丹低適生區面積在2050 年代、2070 年代均有不同程度的增加，牡丹中適生區面積除在2070 年代SSP2-4.5 情景下有微小減少外，在其他情景下也均有不同程度的增加，但是牡丹高適生區面積在2050 年代、2070 年代均有不同程度的減少，減少最大的是在2070 年代，SSP2-4.5 情境下，高適生區面積減少了47.91%，減少最小的是在2070 年代，SSP2-2.6 情境下，高適生區面積也減少了22.22%，說明氣候變化對于牡丹高適生區影響較大。牡丹總適生區面積在2050 年代、2070 年代均有不同程度的增加，說明除了一部分高適生區轉變為中、低適生區外，新出現了很多適生區，尤其是低適生區（見圖5 和表3）。

表3 不同時期牡丹潛在適生區面積/104 km2Tab.3 Suitable areas of P. suffruticosa under different climate change scenarios/104 km2

圖5 氣候變化情景下的牡丹潛在適生區域分布Fig.5 Potential distribution of P. suffruticosa under future climate change scenarios

與目前的分布相比，在2050 年代三種SSPs（SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5）情景下總適生區面積將分別增加13.54%、12.25%和11.64%，高適生區面積將分別減少30.13%、23.35%和37.91%，中適生區面積將分別增加4.52%、16.67%和5.24%，低適生區面積將分別增加23.57%、14.24%和21.01%（見表3）。與目前的分布相比，在2070 年代三種SSPs（SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5）情景下總適生區面積將分別增加12.33%、17.90%和26.15%，高適生區面積將分別減少22.22%、47.91%和42.05%，低適生區面積將分別增加17.59%、35.73%和38.15%（見表3），中適生區面積在2070 年代SSP1-2.6 和SSP5-8.5 情景下，分別增加10.3%、19.04%，在SSP2-4.5 情景下，減少0.85%（見表3）。

綜上所述，在未來氣候變化情景下牡丹的高適生區面積總體呈現減少趨勢，中、低適生區面積總體呈現增加趨勢，低適生區面積增加較大，且高適生區面積在2050 年代、2070 年代，這3 種SSPs（SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5）情景下均顯著減少，高適生區面積減少最多得情境下超過了47%，接近一半。

2.5 未來氣候變化下牡丹高適生區質心移動軌跡

對牡丹在不同時段及其氣候變化情景下高適生區質心移動軌跡圖（見圖6）可知，從基準氣候到2 050時段再到2 070 時段，牡丹高適生區質心，在3 種濃度排放情景下，均呈向高緯度和東北方向遷移的趨勢（見圖6），在從基準氣候到2 050 時段質心移動幅度均較大，所以高適生區面積減少也較為顯著。從2 050時段到2 070 時段，在高濃度排放情景下，牡丹高適生區質心遷移幅度較大，所以高適生區面積減少也較為顯著，在中排放情景下，牡丹高適生區質心遷移幅度變化不大，所以高適生區面積較2 050 時段減少不明顯。

圖6 氣候變化情景下的牡丹高適生區質心移動軌跡Fig.6 Movement trajectory of the mass center of highly suitable areas for P. suffruticosa under climate change scenarios

3 討論

3.1 牡丹當前的潛在分布區

在過去幾十年里，全球氣候和環境變化研究到科學領域受的重視程度日益加強，生態學家已意識到生物多樣性喪失所帶來的危害，并采取生態保護作為環境研究領域的熱點[23-24]。研究表明（見圖5），牡丹的適生區總面積為324.35×104km2，主要位于華南地區北部、西南地區的東部、華北地區的南部和華中華東地區的絕大多數區域的各省，其中高適生區23.90×104km2，絕大部分呈餅狀分布在川東地區，另一部分呈細條狀或者斑塊分布在渝西南地區、黔西北地區、湘西南地區、晉南地區等。根據植物標本數據庫表明，牡丹在渝西南地區、川東地區、晉南地區、蘇中地區、魯北地區、湘西南地區等均有分布，上述區域均位于預測的適宜區域內，說明牡丹的預測結果可靠。

3.2 藥用牡丹與環境變量之間的關系研究

在限制物種潛在分布上，氣候因子是在宏觀尺度上的關鍵因素，植物與氣候之間相互作用研究是生態學的一個重要方向。通過MaxEnt 模型所預測結果可知道，制約牡丹潛在地理分布的主導環境因子是最冷月最低氣溫（Bio6）、年降水量（Bio12）和人類活動強度（HAI）。本研究表明，隨最冷月最低氣溫的升高牡丹存在概率先呈現上升趨勢，當最冷月最低氣溫持續升高時牡丹存在概率呈現下降趨勢，說明最冷月最低氣溫過高或者過低到一定程度時會超出牡丹生存閾值，使其在部分區域生存概率下降，年降水量多少也制約牡丹存在概率，隨著年降水量增加牡丹存在概率也隨之正向增加，當隨著年降水量的持續增加牡丹的存在概率又快速下降，這說明在降水量上，牡丹只能承受一定范圍內的降水量，年降水量過低或過高都會降低牡丹存在概率，這也與牡丹的喜歡寒冷和氣候濕潤，耐寒，但不耐旱的生活習性一致，這與目前相關文獻的描述一致，同時也說明其對溫度和降水的要求較高，進一步驗證了本研究結果的準確性。王茹琳等人[25]探究了中華獼猴桃（Actinidia chinensis）在中國的潛在分布以及應對氣候變化的響應，賴文峰等人[26]探究了藏藥桃兒七（Sinopodophyllum hexandrum）的潛在適生區，表明植物適宜分布區域受氣溫、降水量等氣候影響劇烈，都會隨著這些變量的變化而變化，一部分適生區將會消失，一部分新的適生區將會出現，表明溫度和降水量對牡丹的適生區有著較為重要的影響。Xu 等人[27]的研究發現植物分布對于人類活動有著不同的反應。本研究表明，人類活動強度的增加降低了物種潛在分布概率，使其分布區域變得支離破碎，這意味著該物種對人類活動干擾比較敏感。雖然人工栽培牡丹可滿足目前對于牡丹丹皮和根的部分需求，但野生采伐仍然是藥物市場上最重要的來源，因此，積極開展牡丹人工種植工作。Thomas等人[28]研究表明，在氣候變暖背景下，一部分物種將會滅絕，但是也有很大一部分物種的生長和分布受到不同程度的發展，這表明，氣候變暖對于物種的生長和分布是一把雙刃劍；顯然牡丹在氣候變暖背景下，其生長和分布得到了一定程度的發展。

3.3 未來氣候變化情景下牡丹潛在地理分布的變化

通過MaxEnt 模型預測未來3 種不同濃度（SSP5-8.5、SSP2-4.5、SSP1-2.6）排放情景下牡丹潛在地理分布，對兩者進行空間疊加，得出牡丹潛在分布在未來3 種不同濃度排放情景下的變化（見圖7）。

圖7 氣候變化情景下的牡丹適生區變化Fig.7 Changes of the potential distribution of P. suffruticosa under climate change scenarios

預測結果可知，未來兩個時段，牡丹潛在地理分布在任何排放濃度下，高適生區面積呈減少趨勢，低適生區面積呈增加趨勢，中適生區面積除在2070 年代中濃度排放情境下有微小減少外，在其他情景下也均有不同程度的增加（見圖5）。牡丹高適生區面積在2050 年代、2070 年代均有著顯著的減少，特別是在高濃度排放情境下高適生區面積減少更為顯著，牡丹中、低適生區面積在2050 年代、2070 年代總體上呈現增加趨勢，可能是由于氣候變化背景下，特別是在高濃度排放情境下，氣溫值、降水量和人類活動強度在分布地區超過了牡丹適宜生存的閾值，使得牡丹在部分區域存在概率下降，高適生區面積減少顯著，同時又有一部分氣溫值、降水量和人類活動強度達到了適宜牡丹生存條件，成為牡丹的潛在分布區，且呈增大的趨勢（見圖5和圖7）。牡丹高適生區質心在3 種濃度排放情景下，均呈向高緯度和東北方向遷移趨勢（見圖7），總體來說遷移幅度都很大，只有在2 050 時段到2 070時段，在中排放情景下，牡丹高適生區質心遷移幅度變化不大，這就表明，未來將會出現很多適宜牡丹生長的新區域，同時也將有更多區域將會變得不再適宜牡丹生長；總的來說，新出現適宜牡丹生長區域比消失老區域多，但是高適生區新出現的區域比消失的老區域少很多。囊括全球表面達20%樣本區域的生物滅絕風險研究表明，將會有一部分物種將在中等排放濃度下的2050 年滅絕，但是也有一部分物種的生長和分布均將會在這期間受到不同程度的發展。這表明了，并不是所有物種生長和分布都會隨著氣候變暖開始消亡或者開始增加，對于物種的生長和分布氣候變暖是呈兩面性的[29]。

預測結果可以得出，在2050 年代，牡丹在高濃度排放情景下喪失適生區面積最大，為12.00×104km2；在低濃度排放情景下新增的適生區面積最大，為49.95×104km2；但是在3 種濃度排放情景下，新增的適生區面積相差不大。在2070 年代，牡丹在高濃度排放情景下，喪失和新增的適生區面積最大，分別為41.52×104km2和125.92104km2（見表4）。盡管在未來氣候情景下，牡丹的總適生區呈增長趨勢，但是其高適生區面積卻大幅度減少，所以對于牡丹的保護已刻不容緩。在低濃度排放情境下，2050 年代牡丹喪失的適生區主要位于桂北地區、粵北地區和晉中地區，新增適生區主要位于青東南地區、藏東南地區、蒙東地區、黑南地區和吉西北地區；在2070 年代，與2050 年代相比，在福建省西北部新增了牡丹適生區的喪失區域，與新增適生區大致相同，呈增大趨勢。在中濃度排放情景下，2050 年代牡丹喪失的適生區主要位于滇東北地區、桂北地區、粵北地區和晉中地區，新增適生區主要位于青東南地區、藏東南地區、蒙東地區、黑南地區和吉西北地區；在2070 年代，與2050 年代相比，牡丹適生區喪失區域呈一幅度擴張，晉大部分地區、閩大部分地區、皖中地區都新增了牡丹適生區的喪失區域，與新增適生區大致相同，呈增大趨勢。在高濃度排放情景下，2050 年代牡丹喪失適生區主要位于滇東北地區、桂北地區、粵北地區和晉中地區，新增適生區主要位于晉北地區、冀北地區、青東南地區、藏東南地區、蒙東地區、黑南地區和吉西北地區；在2070 年代，與2050 年代相比，牡丹適生區的喪失區域呈大幅度擴張，向北邊快速擴張，桂、粵、晉等省基本喪失了牡丹的適生區域，新增適生區大致相同，范圍呈大幅度向北增大趨勢。牡丹的適生區有部分將會在未來消失，也會在未來出現更多新區域適宜牡丹生長，雖然新增的區域遠多于消失區域，但是高適生區卻大幅度減少。就緯度變化而言，牡丹在3 種濃度排放情境下均向高緯度東北方向遷移，這可能與牡丹喜歡寒冷和氣候濕潤，耐寒，但不耐旱的生活習性相關，這也與植物志上的描述以及趙宣的研究是基本一致的[30]。張華等人[31]下研究表明，隨著氣候變暖，物種會向著不同緯度地區進行遷移，本研究中的牡丹在不同濃度排放情景下，也在向著高緯度地區進行遷移，和上述的研究結果規律一致。牡丹同其他物種一樣，在氣候變暖背景下，其潛在地理分布區部分將會新增和消失，同時潛在地理分布也將會發生轉移。

表4 氣候變化情景下牡丹在適生區的變化/104 km2Tab.4 Future changes of the suitable habitat areas for P. suffruticosa under climate change scenarios/104 km2