黔中傳統村落植物群落景觀空間形態結構及物種競爭特征

成 凱, 黃宗勝

(貴州大學林學院, 貴陽 550025)

我國傳統村落分布較為密集,而作為體制特殊的鄉村,承載著豐富的物質文化。從“社會主義新農村”到“鄉村振興戰略”,“綠水青山就是金山銀山”成為鄉村宜居環境不可或缺的一環。近年來,隨著城市化的推進,傳統村落植物景觀也逐漸同質化。植物景觀作為“綠水青山”的重要組成部分,應受到足夠的重視。植物群落空間形態結構及物種競爭也是鄉村植物景觀構成和演替的一種表現,群落空間形態結構由物種間競爭關系及其生態位所處空間組成, 而物種競爭則是影響物種成長、群落結構形態的關鍵因素, 也左右著物種生長、種群動態及演替, 物種競爭關系及其空間形態結構耦合機制一直是生態學重要的研究對象[1]。因此,研究傳統村落植物景觀空間形態結構及物種競爭特征,對揭示鄉村植物群落空間結構規律、營造科學鄉村植物景觀配置以及保護古村落風貌具有重要的意義。

目前群落空間形態結構研究主要集中在空間結構變化規律[2]、物種組成特點[3]、物種多樣性及空間單元結構[4]、林分結構特征[5]等方面,物種競爭則主要聚焦于森林群落生態[6]、人工生態系統[7]、林木種群保育[8]、次生林樹種調查[9]等方面,對鄉村植物景觀空間結構及物種競爭特征研究較少。而群落空間形態結構和物種競爭方面的研究主要側重于森林管理、地帶性頂級群落、天然次生林等尺度較大區域[10]。對于尺度較小,如傳統村落植物群落研究就較為薄弱,尤其是其空間形態結構及物種競爭特征方面研究較為匱乏。近年來,傳統村落“空心”化加劇,如多民族聚居的黔中傳統村落,其承載獨特地域文化的植物景觀開始變得“千村一面”,失去獨有的農耕特色。目前鄉村植物景觀營建依據于城市植物景觀設計體系,為響應黨中央“鄉村振興”戰略,擺脫“千村一面”,探索鄉村植物景觀特色,本研究選擇黔中傳統村落為研究對象,基于園林植物群落學調查,采用分形理論、物種競爭指數對群落形態結構、物種競爭及兩者關系進行研究,旨在揭示群落形態結構及物種競爭特征,并探索兩者關系,以期為黔中傳統村落植物景觀科學適地營造、空間形態結構肌理及競爭強度調控提供實踐借鑒及理論支撐,并為不同地域鄉村植物景觀建造提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于黔中(22°25′N-28°20′N、105°47′E-108°41′E), 地處貴州省政治、經濟、文化中心,且地形復雜、氣候溫和濕潤,黔中地區為喀斯特發育最典型的地區之一,因此黔中地區傳統村落植物景觀形態結構肌理及其植物群落物種競爭強度具有特殊性和代表性。黔中廣大地區山原地貌海拔高1 100～1 300 m, 屬于中亞熱帶東部濕潤季風氣候,具有溫和濕潤的氣候特點。年均氣溫15.3 ℃, 年均降水量1 129.5 mm, 年均日照時數1 148.3 h, 年均相對濕度77%, 土壤為黃壤土,黑色石灰土和紫色土也有分布。喬木樹種主要為榆樹(Ulmuspumila)、欒樹(Koelreuteriapaniculata)、香椿(Toonasinensis)、胡桃(Juglansregia)、構樹(Broussonetiapapyrifera)、梓(Catalpaovata)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣本村落選擇及依據

以貴州省中部傳統村落為研究對象,結合國家傳統村落名錄進行篩選,遴選出具有黔中獨特喀斯特石漠化類型、地形地貌、民族差異的傳統村落,并以原生性、完整性、代表性3項原則最終選取云山屯、鮑家屯、油菜湖村、郭家屯、鎮山村為樣本村落。

1.2.2 樣地選擇及依據

通過對各樣本村落進行全面勘察,掌握各村落基本植物景觀特色,結合文獻資料將各傳統村落植物景觀分為道路、菜地、房前屋后、風水林、防護林、庭院6種植物景觀類型,采用主觀抽樣及隨機抽樣方法,在5個樣本村落中遴選植物生長較好、特征突出同時能較好反映所處村落植物景觀特色的植物群落為調查樣地,并于2020年8—10月進行調研。

1.2.3 樣地調查

調查樣地面積參考中亞熱帶常綠闊葉林原生植物群落研究中常用的樣地面積[11]: 本研究將喬木層的樣地面積統一設置為1 000 m2(樣地面積均符合該尺度設置)。調查時首先記錄樣地的經緯度、海拔高度、坡度、坡位、坡向,以及群落各層高度、蓋度和土壤綜合等信息; 其次逐一記錄樣地中每個小樣方內喬木層(H≥3 m)樹木的種名、株數、胸徑、高度、冠幅,以及各樣地藤本植物的蓋度、長度及所屬層次。

1.2.4 群落形態結構測定

1) 分形維數: 它反映景觀形狀在空間尺度上的復雜程度和景觀的穩定程度,當分維數處于1～2之間時,其值愈趨近1, 斑塊形狀愈有規則,則所受干擾愈大,反之愈趨近2, 形狀愈復雜,則自然程度越強。因此,運用分維數來反映植物群落的自然程度與復雜程度。采用面積-周長法來測定分維數, 計算公式如下:

DC(F)=limn→∞lnN(ε)/ln (1/ε)。

(1)

式中,DC為容量維數,ε為網格邊長,N(ε)為邊長ε的網格覆蓋時相應的非空格子數。

2) 間隙度: 這是由Plotnick等[12]引入景觀生態學的研究中,該分析法是建立在格子圖的基礎上,具體計算方法如下: 設一邊長為M的景觀圖(格子圖), 組成景觀的小格子邊長為1個單位,然后將一個r×r單位的方格放在景觀左上角,r為整數。當r=2時,在方格覆蓋下的4個格子中,記錄所研究對象(斑塊)占據格子的數量,記作S。然后將格子左右、上下移動,每次移動一格可得到一組隨方格大小(r)變化的數值,記作n(S,r)。景觀中可容納邊長為r的方格總數記作N(r), 則有

N(r)=(M-r+1)2。

(2)

將n(S,r)的頻率分布轉為概率分布Q(S,r), 則

Q(S,r)=n(S,r)/N(r)。

(3)

Q(S,r)的均方差和方差分別為

Z(1)=∑SQ(S,r)=S(r);

(4)

(5)

Mandelbrot等[13]將間隙度Λ(r)定義為

(6)

由上述關系式可見,間隙度直接受方格大小、景觀斑塊密度和形狀的影響。間隙度指數與滑動箱大小間的函數圖可反映研究對象肌理 3 種狀態,即聚集、隨機和均勻(圖1)。

圖1 間隙度指數與滑動箱大小間函數圖Fig.1 Function graph between Gap index and sliding box size* 頂部線表示其聚集的對象, 中部線表示隨機的對象, 下部線表示均勻的空間對象。* The top line represents the clustered objects, the middle line represents the random objects, and the bottom line represents the uniformly spaced objects.

1.2.5 競爭指數測定

1) 優勢樹種確立: 通過優勢度分析法對植物群落內優勢樹種進行確立[14], 將群落喬木層根據胸高斷面積對優勢度進行排序,然后通過下式確定優勢樹種。本研究將胸高斷面積等效替換為冠幅面積d(以下稱之為相對胸高斷面積):

式中,xi為排序較為靠前的上位種(T)的相對胸高斷面積,x為理想數量比例的優勢樹種,xj為上位種外的剩余種(U)的相對胸高斷面積,N為總種數。如果群落只有1個優勢樹種,則優勢樹種的理想百分比為100%; 如果有3個優勢樹種,那么優勢樹種的的理想百分比就根據其占總優勢樹種的數量之比來表示,也就是33.3%。以這個規則,對d值進行計算,當d值處于函數圖像拐點時,所對應上位種數為群落喬木層的優勢樹種。

2) 競爭單元: 通過AutoCAD及Arcgis等軟件對每個群落生成voronoi圖。確定的對象木與競爭木形成競爭單元,對象木是樣地里任意單株喬木,根據voronoi圖特性, 1個voronoi多邊形中,僅有1株對象木,對象木所在的voronoi多邊形的相鄰voronoi多邊形中的喬木便是競爭木,也就是,對象木所在voronoi多邊形的邊長數量就等于其競爭數量(圖2)。

圖2 基于voronoi圖的競爭單元*Fig.2 Competitive unit based on the voronoi diagram圖例 legend, 競爭木 competitive tree, 對象木 object tree。

3) 邊緣矯正: 競爭單元的組合并不一定完全處于樣地范圍以內,樣地邊緣的對象木,其競爭木可能會出現在樣地范圍以外,為消除邊緣對競爭指數的影響,須對樣地邊緣進行矯正。通過對原樣地進行臨域8次平移復制形成共9個樣地組成的大樣地,即在原樣地基礎上進行上、下、左、右、左上、左下、右上、右下進行8次復制。以云山屯防護林為例,樣地內有喬木層159 株樹木,邊緣矯正后,大樣地范圍內有1 272株樹木。對競爭指數進行計算只包含原樣地內的對象木。

4) Hegyi競爭指數: 以林木坐標及其半徑覆蓋為基礎建立了競爭單元方法[15]。傳統的競爭單元方法是以對象木為中心采用固定半徑圓,即以對象木為中心,再給定半徑圓內的其他樹視為競爭木,本研究主要探討以3.05 m[16]對Hegyi競爭指數進行計算:

式中, CIi為對象木i的競爭指數,di為對象木i的胸徑,dj為競爭木j的胸徑,Lij為對象木i到j的距離,ni為對象木i在3.05 m半徑范圍中競爭木的株數。

5) V_Hegyi競爭指數: 在植物群落競爭關系的研究中,無論是種內還是種間,根據有無距離影響可將指標分為2類。使用較為普遍的是早期出現的Hegyi競爭指數法,通過測量競爭木與對象木之間的距離,并根據物種空間結構擬定相應半徑范圍構造簡單林木競爭指標,時至今日仍廣泛應用。

但Hegyi競爭指標依賴固定樣圓的半徑,而不同樣地對其固定樣圓半徑存在較大差異,從而相同指標下得出的競爭指數結果也存在較大差異。在Hegyi法的基礎上,湯孟平等[17]通過voronoi圖來確定競爭單元的V-Hegyi法對競爭指數進行研究,以Hegyi法對固定樣圓法進行對比和矯正。其中, V_Hegyi 計算公式與Hegyi一致。

本研究對黔中傳統村落植物群落以Hegyi、V_Hegyi、APA 3種競爭指數進行分析。在計算Hegyi競爭指數時,以3.05 m作為固定樣圓半徑,通過比較榆樹(A)、欒樹(B)、香椿(C)、胡桃(D)、櫻桃(E)、梓(F)、梨(G)、構樹(H)、竹(I)、樟(J)、白蠟樹(K)、栗(L)、喜樹(M)、小葉楊(N)、銀杏(O)、一球懸鈴木(P)的競爭強度,探究競爭強度的差異。湯孟平等[17]研究提出在計算Hegyi競爭指數時,不同固定樣圓半徑下對競爭指數計算結果均有較大影響。Hegyi法與V_Hegyi法在物種競爭指數對比中波動較小,可相互替代, V_Hegyi能較好地規避Hegyi及APA競爭指數計算方法的不穩定性和局限性,即固定樣圓半徑的選擇及量綱差異化,因此,以下相關研究均基于V_Hegyi競爭指數對不同地形地貌優勢樹種競爭強度進行分析。

1.3 數據處理

使用AutoCAD 2020繪制分形維數與間隙度指數圖形,同時利用Microsoft Excel 2016對分形維數及間隙度指數進行計算以及繪制相應圖表,并使用乘冪函數繪制冠幅與競爭指數擬合關系。通過ArcGis10.6 中Spatial Analyst選項建立voronoi圖形,從而建立競爭單元,利用Microsoft Excel 2016 對競爭指數進行計算并繪制相應圖表,使用SPSS 22.0軟件的回歸分析函數曲線擬合對象木分形數與競爭指數之間的關系。

2 結果與分析

2.1 群落形態結構分析

2.1.1 不同植物群落平面分布特征

由圖3可知,庭院、房前屋后、道路、風水林、防護林及菜地植物群落平面呈均勻性分布,同時庭院植物景觀間隙度最大(3.838 5±0.018 3), 植物數量稀少且分布松散,間隙度由大到小依次為庭院、菜地、房前屋后、道路、風水林、防護林,表明群落中喬、灌、草個體植物在樣地平面上分布較為均勻,這種平面分布方式有利于植物互不侵占生長空間且不遮擋光合作用的受光面積。

圖3 不同類型植物群落平面間隙度指數與滑動箱大小間的散點擬合函數圖*Fig.3 Scatter plot fitting function graph between planar gap index and sliding box size for different types of plant communities* 鮑家屯風水林 Baojia Tun Fengshui forest, 鮑家屯古樹 Baojia Tun ancient tree, 郭家屯庭院 Baojia Tun courtyard, 油菜湖村風水林 Yucai lake village Fengshui forest, 油菜湖村河道 Yucai lake village river channel, 云山村道路 Yucai lake village road, 云山村房前屋后 Yunshan village house in front, yard in the back, 云山屯后屯門祭祀場所 Yunshan Tunhou Tun gate place of worship, 云山屯防護林 Yunshan Tun protective forest, 鎮山村古井 Zhenshan village ancient well, 鎮山村古驛道 Zhenshan village ancient fost road, 油菜湖村房前屋后 Yucai lake village house in front, yard in the back。

2.1.2 不同植物群落空間分形結構

由表1可知,不同植物群落中,風水林類型分維數最大(1.762 8±0.039 2), 植物分布最密集,平面肌理最復雜; 防護林分形維數(1.733 7±0.024 5)僅次于風水林,分形維數從大到小依次為風水林、防護林、房前屋后、道路、菜地、庭院。

表1 各樣地優勢樹種數量及群落和群落分形維數Tab.1 Number of dominant tree species per plot and fractal dimensions of the community

2.2 群落景觀競爭特征

2.2.1 不同等級優勢樹種種內競爭強度

由圖4可知,研究區植物群落中,優勢樹種共16鐘,種內競爭強度差異較大。根據競爭指數浮動范圍,可將競爭強度分為3級。喜樹(M)競爭指數>1 500, 屬于強競爭; 香椿(C)競爭指數在500～1 500之間,屬于中競爭; 榆樹(A)、欒樹(B)、胡桃(D)、櫻桃(E)、梓(F)、梨(G)、構樹(H)、胡桃(D)、竹(I)、樟(J)、白蠟(K)、小葉楊(N)、銀杏(O)、一球懸鈴木(P)競爭指數≤500, 屬于弱競爭。盛產于華東和貴州一帶的落葉喬木具有很強的就地適應性和繁殖性。喜樹多為20 m的高大落葉喬木,同時樹葉存在期較短,一年內樹葉會盡數脫落,而喜樹種群呈集群分布格局,因此種內競爭非常激烈,屬于強競爭。香椿大體上在樣地范圍內也是屬于集群分布,但數量較喜樹偏少,且因幼芽嫩葉、根皮及果可供藥食,人為干擾嚴重,競爭強度小于喜樹,屬于中競爭。榆樹、欒樹、胡桃、櫻桃、梓、梨、構樹、竹、樟、白蠟、小葉楊、銀杏、一球懸鈴木等喬木群落競爭強度相對較小,屬于弱競爭。

圖4 3種競爭指數方法的比較Fig.4 The comparison of third competitive index methods

2.2.2 不同群落植物競爭強度

由圖5可知,整體上,喜樹、香椿在黔中傳統村落植物群落中有較強競爭能力,能在植物群落成長過程中獲得相對較多的資源。其中,竹、小葉楊在庭院、房前屋后有較強的競爭力; 梓樹和欒樹在菜地和道路景觀中生長競爭力較強; 而榆樹、白蠟、梨、胡桃、構樹、樟、櫻桃、胡桃、一球懸鈴木、銀杏則幾乎沒有競爭對象。

圖5 不同用地類型林木群落優勢樹種競爭指數Fig.5 Competition index of dominant tree species in different land use types and forest communities

2.2.3 不同競爭強度耦合關系特征

由圖6可知,研究區各植物群落優勢樹種冠徑擬合最優函數均為冪函數或指數函數,擬合均達顯著水平。研究區12個樣地與20種優勢樹種種內競爭指數隨著冠徑的增大而減小,說明研究區內植物競爭壓力與對象木冠徑之間呈負相關,符合植物競爭的生長規律。優勢樹種競爭指數主要集中在冠幅1.5～4.0 m之間,當冠幅小于4.0 m時,競爭指數較大且變化幅度增大; 而當冠幅大于4.0 m時競爭指數較小且變化幅度較為平緩。研究區內不同類型優勢樹種競爭指數分布規律與總競爭指數相似,林木多集中在冠幅1.5～4.0 m的范圍,植物群落物種密度相對較大,競爭關系隨著冠徑的變化而變化[18]。

圖6 不同用地類型林木競爭指數與冠徑擬合曲線*Fig.6 Competition index and crown diameter regression curve of trees in different land use types* 郭家屯庭院 Baojia Tun courtyard, 油菜湖村房前屋后 Yucai lake village house in front, yard in the back, 油菜湖村風水林 Yucai lake village Fengshui forest, 油菜湖村河道 Yucai lake village river channel, 云山屯道路 Yunshan Tun road, 云山屯防護林 Yunshan Tun protective forest, 云山屯房前屋后 Yunshan Tun house in front, yard in the back, 云山屯后屯門土地廟 Yunshan Tunhou Tun gate land temple, 云山屯寨門土地廟 Yunshan Tunzhai gate land temple, 鎮山村古井開墾菜地 Zhenshan village ancient well cultivated vegetable field, 鎮山村古驛道防護林 Zhenshan village ancient fost road protective forest。

3 討論

3.1 黔中傳統村落植物群落景觀空間形態結構特征

黔中傳統村落,由于其地勢及生境的復雜性,因而物種多樣性極為豐富。本研究區選擇覆蓋包括落葉闊葉林和常綠闊葉混交林等自然植物群落進行研究。通過間隙度值對研究區植物群落空間結構進行定量分析,結果表明,各類型植物群落平面空間類型皆屬于均勻型,而以庭院植物景觀間隙度值最大(3.838 5±0.018 3), 整體群落植物分布較為均勻,植物間生長間距較為統一,互不侵占彼此生長空間,從而增大光合作用受光面積。通過分維數對研究區植物群落空間結構復雜程度進行量化研究,結果表明,風水林、防護林、房前屋后的植物之間相互連接緊密,植物景觀類型不同,植物結構肌理與植物群落外貌也不同。利用分形原理及競爭指數值進行計算和分析,測定結果較為可靠,說明在黔中傳統村落植物群落中仍有較多的人為干預,如撫育間伐來保持群落空間形態結構較為均勻等措施。分形維數及間隙度在植物群落上應用較少[19-22], 項華均等[23]通過生態位分化假說(niche differentiation hypotheseis)提出群落生物將以某種競爭優勢縮小資源上的空間差異; 而量化分析將焦點聚集在物種生態位的一側,且沒有結合群落空間結構及競爭強度進行整體分析。分形維數及間隙度多出現于自然林群落研究中,而傳統村落相關方法較為少見。本研究對不同群落空間形態結構進行量化并結合V_Hegyi競爭指數進行綜合分析,以揭示黔中傳統村落植物群落景觀空間形態結構特征。

3.2 黔中傳統村落植物競爭特征

本研究結合與距離相關的競爭指數對研究區植物群落競爭強度進行量化分析,結果表明,各群落優勢樹種分形數值與競爭指數并無顯著相關,相關系數為-0.139, 且部分情況下呈負相關。通過對3種競爭指數方法的比較,發現V_Hegyi競爭指數能有效克服其他2種方法的不足。在研究區植物群落競爭指數值的比較中,發現庭院、道路、風水林優勢樹種競爭指數相對穩定,而風水林植物群落中喜樹競爭指數值接近2 100, 遠大于競爭指數值200的栗,說明風水林在平面空間結構上雖然分布均勻,但群落中植物分布較為密集,植物肌理較為復雜。頂級群落對資源利用占比過大,須人工介入撫育間伐,以保持林下群落物種良性競爭。通過voronoi圖計算V_Hegyi競爭指標,可找到影響物種競爭態勢因子,并能有效地揭示研究區各群落優勢樹種競爭特征,而V_Hegyi競爭指數計算依據于距離和冠徑,在對單一競爭指數值進行量化時,無法有效地研究群落競爭趨勢與特征[24]。通過相關性分析發現,研究區植物群落競爭強度與分形維數無顯著相關,且部分呈負相關,說明植物空間結構分布密度對優勢樹種競爭強度并無實質影響,而植物冠徑卻是左右競爭指數值的重要因素。6種不類型混交林群落競爭指數由大到小依次為風水林、防護林、房前屋后、道路、庭院、菜地,防護林小于風水林,這可能是防護林中主要優勢樹種香椿株數比例較風水林高,兩者所占比例分別為17.83%、11.00%, 從而導致風水林主要優勢樹種喜樹(Camptothecaacuminata)受到的競爭壓力較防護林更大,這與龍時勝等[25]對青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)研究得出的種內競爭株數和優勢樹種株數比例差異較大的結果類似。本研究區6種不同類型群落競爭強度均隨對象木冠徑的增大而減小,這與項小燕等[26]對大別山五針松(Pinusdabeshanensis)以及黃小波等[27]對云南松(Pinusyunnanensis)種內競爭關系的研究結果基本一致。為使群落競爭強度趨勢與特征結果較為可靠,通過乘冪函數對研究區不同植物群落的冠徑和競爭指數進行擬合分析,結果表明,菜地、防護林、庭院、房前屋后、風水林等群落權重分別為0.982 6、0.848 6、0.855 3、0.845 4、0.864 3、0.720 5、0.921 8。這也說明群落優勢樹種冠幅與競爭趨勢特征呈較強關聯性。本研究區內各群落種內競爭指數在各冠級下均達到顯著水平,且隨著群落植物比例的增加而不斷減小,這可能是生態習性和生態幅度均因樹種相同而重疊性較高,其競爭壓力的2個主要承載因素是種群密度的束縛和個體形態的差異[28], 因此,適當對競爭強度較弱樹種進行補植,以降低群落內該樹種的競爭壓力。而植物群落空間形態結構在平面分布上對植物群落競爭趨勢仍有較大影響,且競爭指數在傳統村落的研究中仍較為少見,研究結果可為傳統村落植物群落競爭特征的揭示提供科學依據。

4 結論

貴州省黔中喀斯特傳統村落中,不同類型植物群落空間形態結構基本保持均勻穩定,風水林、防護林群落中植物平面分布密集度較高,房前屋后、道路類型次之,庭院、菜地群落中植物平面分布密集程度較低。植物群落優勢樹種競爭指數分析顯示,植物群落空間形態結構及其衍生分布肌理復雜,群落結構、形態與群落外環境影響有著較強關聯。黔中傳統村落植物群落良性競爭可通過對原生植物群落環境進行人工干預而達到促進之目的,尤其是植物分布密集的風水林和防護林等群落,引入競爭指數、分維數和間隙度等指標后,能為重塑傳統村落中的植物景觀空間形態結構、建立地域性植物景觀空間序列、優化植物群落空間形態結構、探索物種競爭特征等提供一定的參考。